Let je jedním z hlavních způsobů pohybu mnoha druhů hmyzu různých řádů, pomáhá mu hledat potravu, sexuálního partnera pro rozmnožování, usazovat se a migrovat a unikat predátorům.
Hmyz byl první na Zemi, který vyvinul schopnost létat a vznesl se do vzduchu, jako jediná skupina bezobratlých schopných letu. Díky vzhledu křídel se hmyz stal rychlejším a obratnějším, získal schopnost pravidelné migrace ; jejich chování se zhoršilo. Větší příležitosti pro potravu a reprodukci, existují nové způsoby, jak se vyhnout nepřátelům. Studium principů letu hmyzu je velmi zajímavé pro srovnávací fyziologii ., taxonomie, aplikovaná entomologie a bionika .
Během dlouhého období historického vývoje se systém podpory letu pro hmyz postupně vyvíjel a zlepšovaly se jeho letové schopnosti.
Hmyzí křídla (alae) jsou lamelární výrůstky integumentu spojené s komplexem svalů, které jim slouží, a přeměněnými sklerity hrudníku [1] . V typickém případě jsou jich dva páry: přední, připojený k mezothoraxu, a zadní na metathoraxu. Křídla se skládají z tenké křídlové desky (membrány) připojené k pevným žilám (venae), které fungují jako pevný základ pro křídlo. Žíly se dělí na podélné a příčné, tvoří hustou síť a četné buňky (cellulae) v nižších skupinách. Příčné žíly u vyšších forem jsou redukovány a někdy úplně mizí, protože hlavní podpůrnou roli hrají podélné, střídavě konvexní a konkávní žíly. Proto si podélné žíly, i když prošly výrazným vývojem ve vyšších skupinách, stále zachovaly svůj základ [1] .
Křídla hmyzu, na rozdíl od křídel létajících obratlovců, nemají vlastní svaly a uvádějí se do pohybu kontrakcí svalů hrudníku.
Podélné hřbetní svaly. Sval spojuje úlomky a je vyvinut v létajících formách. Kontrakce tohoto svalu způsobují vyboulení tergitu směrem nahoru, díky čemuž křídelní část křídla klesá. V prothoraxu je jeho přední konec připojen k postmaxilárnímu záhybu a podílí se také na pohybu hlavy. Druhý podélný sval je umístěn na straně prvního a prochází v každém segmentu od zadního hltanu k scutu. Hlavní funkcí je pomocné spouštění křídla [1] .
Pleurální svaly. Celá skupina svalů. Tři z nich mají největší význam. První a druhý, ležící v episterně a sbíhající se nahoru k bazální desce. Tato deska leží v membráně spojující křídlo s pleuritem . S kontrakcí těchto svalů klesá náběžná hrana křídla a mění se sklon křídla. Také tyto svaly slouží k roztažení křídla a pohybu koksu a mají tak trojí funkci. Třetí sval je antagonistou prvních dvou a nachází se v epimere [1] .
Podélné ventrální svaly. První je obvykle zachován u larev a chybí u dospělých . Druhý spojuje furci sternitů . Z protorakální furky jde do tentoria a hýbe hlavou. Z každé větve furky vybíhají další dva svaly. První z nich jde do předního míšního záhybu, druhý do zadní části. Hlavní funkcí této svalové skupiny je přitahovat segmenty k sobě [1] .
Dorso-ventrální svaly . Tyto svaly jsou analogické s kruhovými svaly kroužkovců. Skupina zahrnuje šest svalů probíhajících od tergitu ke sternitu nebo k částem nohy. První sval je tergosternální; jeho funkcí je přitahovat tergit ke sternitu, což vede k vyvýšení křídlové části křídla. Tento sval je nejvíce vyvinut u létajících forem. Druhý sval se stejnou funkcí se nachází z předního hřbetního svalu coxopoda. Třetí a čtvrtý sval, počínaje tergitem, plní dvojí funkci: když je noha nehybná, plní funkci pomocných zvedačů křídel a také uvádějí nohu do pohybu. Pátý sval se nachází od tergitu k vnitřnímu okraji trochanteru a je s ním spojen speciální šlachou. Stahováním tento sval snižuje nohu a slouží jako pomocný zvedák křídla. Šestý sval probíhá od tergitu k meronu, který se nachází vedle coxy, a má také dvojí funkci [1] .
Let hmyzu může být aktivní i pasivní.
Hlavní formou pohybu hmyzu ve vzduchu je máchání, které využívá veškerý okřídlený hmyz toho schopný.
Dopředný letProgresivní mávající let hmyzu je považován za ovladatelný, ekonomický, stabilní a rychlý, i když některé jeho ukazatele se mohou u různých skupin hmyzu lišit.
Velký hmyz je schopen přímočarého letu po delší dobu než malý. Navíc u Coleoptera je tento trend mnohem výraznější než u jiných skupin hmyzu. Tento trend je spojen se stabilizací dráhy letu pomocí elytry rozprostřené do stran.
Dráhu letu většiny druhů tvoří různé zatáčky, krátké hody do stran, smyčky, nečekaná zastavení, prudké změny výšky. Tyto změny doprovázejí všechny manévry v horizontální rovině a jsou běžné v přímém letu. Z tohoto důvodu se dráha letu často zvlní. Také let hmyzu se vyznačuje výraznou nerovnoměrností v rychlosti pohybu. V některých okamžicích může hmyz vyvinout vysokou rychlost, jindy se může zastavit nebo pokračovat v letu mnohem nižší rychlostí.
Při visutém letu, na rozdíl od dopředného letu, se hmyz snaží udržet svou polohu v prostoru beze změny. V anglické literatuře se pro tento typ mávajícího letu - vznášení používá speciální termín . Je typické pro:
Jestřábi, vážky , některé druhy brouků , brouci a všichni dvoukřídlí a blanokřídlí jsou schopni se vznášet . Trajektorie popsaná křídly hmyzu ve stavu visícího letu může být nakloněna v různých úhlech k vodorovné rovině. V závislosti na tom se rozlišují tři typy vznášedla.
U prvního typu je rovina zdvihu křídla vodorovná, čehož je dosaženo tím, že tělo má nakloněnou nebo svislou polohu. V tomto případě se křídla hmyzu pohybují s velkou amplitudou a jejich vrcholy opisují trajektorii ve formě vodorovné osmičky. V krajních předních a zadních bodech trajektorie se křídlo silně otáčí kolem své podélné osy; obě větve prochází se stejným úhlem náběhu a vektor celkové aerodynamické síly směřuje nahoru. Jedná se o takzvané normální vznášení. Nejčastěji ji za letu používá různý hmyz: stonožkoví komáři, syrfidi, včely, jestřábi a někteří brouci.
Vznášení druhého typu se vyznačuje horizontálním uspořádáním těla hmyzu, přičemž rovina klapky křídel svírá s horizontem určitý úhel a amplituda klapky je extrémně malá. Tuto metodu používají zástupci dvou skupin hmyzu: syrfidi z podčeledi Syrphinae a heterokřídlé vážky . Vznášení druhého typu využívají podle pozorování také včely a vosy sklopné [2] .
Vznášení třetího typu popsal C. Ellington u motýla zelného . Křídla se pohybují po trajektorii kolmé k vodorovné rovině: dolů - s úhlem náběhu asi 90 °, nahoru - s nulou. Je třeba poznamenat, že takový charakter pohybu křídel je charakteristický pro bílé a některé další Lepidoptera během translačního letu, ale všichni nejsou schopni delšího vznášení [2] .
Pasivní let je v podstatě pokračováním mávajícího letu: křídla nevytvářejí tah a hmyz se pohybuje díky energii nashromážděné dříve při aktivním mávajícím letu. Při tomto typu letu působí na hmyz následující síly:
Hnací silou při klouzavém letu je složka tělesné hmoty ve směru pohybu, ke které dochází v důsledku sklonu trajektorie pohybu k horizontu. V důsledku toho je schopen pasivního letu pouze poměrně velký a těžký hmyz. V průměru se plocha křídel zvyšuje s rostoucí tělesnou hmotností, ale ne každý velký hmyz je schopen pasivního letu.
Klouzavý let je charakteristický pro hmyz s velkou plochou křídel ( motýli , vážky ). Po zrychlení přestanou pohybovat křídly a nějakou dobu klouzají kvůli setrvačnosti . Některé druhy hmyzu, jako jsou vážky, jsou schopny nejen klouzat, ale také využívat proudy vzduchu k letu vzhůru – vzletný let.
V závislosti na trajektorii a rychlosti pohybu se pasivní let dělí na [2] :
Parašutismus poskytuje nejjednodušší interakci křídel se vzduchem a je to pomalý sestup po svislé trajektorii. Vyskytuje se u hmyzu dvou skupin: jepic a můr dlouhosrstých rodu Adela při létání v roji. Rojící se samci vzlétnou svisle a poté, když zastaví křídla ve zvýšené poloze, pomalu klesají.
Další typy pasivního letu jsou založeny na principu klouzavého letu . Křídlo, usměrněné prouděním vzduchu, v něm vytváří poruchy, vedoucí k odchylce vzduchové hmoty proudění směrem dolů. Zvedací síla vzniká působením proudu vzduchu na křídlo.
Přicházející proud vzduchu je křídlem rozdělen na dvě části - horní a spodní, přičemž horní část urazí delší dráhu než spodní, kvůli vyboulení křídla. Na základě podmínky kontinuity proudění je rychlost proudění shora nad křídlem větší než zdola, což způsobuje tlakový rozdíl - nad křídlem se tvoří oblast nízkého tlaku a oblast vyššího tlaku pod křídlem - což vytváří vztlak. Ten je přímo úměrný ploše křídel a čtverci rychlosti.
Ponor je rychlý sestup s velkým úhlem mezi směrem letu a horizontálou. U hmyzu se vyskytuje poměrně vzácně: u některých Lepidoptera a sarančat . Ten se k němu uchýlí při změně výšky letu v hejnu i v případě nebezpečí. Vyděšený hmyz skočí, roztáhne křídla a v mávajícím letu stoupá po nakloněné dráze, pak se po stejné nakloněné dráze vrhne dolů a přistane.
Například dosah ponoru klisničky modrokřídlé ( Oedipoda coerutescens ) z výšky 1 m je 1,5-2,0 m [2] . Stejné chování (ale bez skákání) je zaznamenáno u mnoha druhů travních medvědů rodu Callimorpha a červců Leucanilis . Motýlí křídla s takovým ponorem jsou mírně zatažena, což pomáhá dosáhnout vysoké rychlosti.
Rozdíl mezi klouzáním a potápěním je v tom, že hmyz, který získal rychlost v letu, pokračuje v pohybu vpřed, aniž by mával křídly, čímž šetří energii. Hmyz, který využívá klouzavého letu, se vyznačuje nízkým zatížením křídla, tj. nízkým poměrem hmotnosti těla k ploše křídla.
Na druhé straně se plachtění liší od klouzavého letu tím, že proudění proudí na křídlo pod větším úhlem náběhu než při klouzání .
Hmyz, jako jsou vážky , někteří lacewings a Lepidoptera také používají vzestupné vzdušné proudy pro stoupající let. Takže mezi Lepidoptera mají schopnost vznášet se zástupci následujících čeledí: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Drobné druhy z čeledi Nymphalidae využívají k plachtění tepelné proudy vzniklé u země, Neptis aceris nigella může létat v kruzích nad silnicí, ze které stoupají ohřáté proudy vzduchu. Větší druhy stoupají výše, často na úrovni korun stromů.
Ještě více přizpůsobení plachtění jsou zástupci rodiny plachetnic .
Apollón obyčejný ( Parnassius apollo ) se dokáže dlouho vznášet nad svahy horských soutěsek a upravovat dráhu letu máváním křídel a změnou výšky. Atrophaneira alkinoi létá na úrovni korun během prudkého letu pomocí přerušovaných tahů - zatímco přední křídla jsou zploštělá a zadní křídla jsou zvednuta a složena do "lodě". Zvýšení stability při prudkém letu je dosaženo dlouhými ocasními výrůstky zadních křídel.
Tyto výrůstky dosahují zvláště velkých délek u krajek, např. Nemoptera sinuata a některých druhů motýlů z čeledi saturnských ( Actias artemis , Coscinocera hercules , Argema mimosae ). Jejich zadní křídla mají dlouhé ocasní výběžky stočené ve směru opačném ke koncovým vírům a shodující se se směrem rotace vírových proudů na vnitřním okraji. Kaudální výrůstky během klouzavého letu se spojují a směřují přísně dozadu.
Všechny druhy schopné plachtit také využívají klouzání [2] . Charakteristickým znakem adaptace na posledně jmenované je prodloužení horní části předních křídel. K plachtění se často uchylují nymphalids , plachetnice , danaids a další Lepidoptera .
Let hmyzu je řízen reflexně a je podporován stimulací mechanosenzitivní senzily na báze křídel. Orientační odchylky během letu lze popsat jako rotace kolem tří hlavních prostorových os:
Orientaci podporují i zrakové informace, částečně informace ze smyslových orgánů v kloubu hlava-hrudník. U dvoukřídlých , částečně z halteres .
Například vážky mají na každé straně spojení hlava-hrudník tři polštářky chlupů, které jsou schopny detekovat úhlová zrychlení. Za letu je hlava udržována ve své poloze vizuálními informacemi z očí. Se změnami a narušeními polohy těla vnímá tyto změny senzila vlasových polštářků. Dva páry křídel při reflexní práci obnovují vyrovnání hlavy a těla. Stejný mechanismus existuje u většiny jiného létajícího hmyzu.
U dvoukřídlých je zadní pár křídel upraven do ohlávek ve tvaru činky s četnými zvonovitými sensillami na jejich základech. Haltery kmitají synchronně s pohyby křídel o 180 stupňů, s frekvencí 100–500 Hz. Zvonkovitá sensilla vnímá různé síly působící na skloubení ohlávek s hrudníkem během klopení, vybočení a rotace. Experimentální odstranění halter vedlo k poruchám reflexního kompenzačního řízení křídelních svalů.
Rychlost pohybu hmyzu závisí především na větru. Rozlišujte absolutní (vzdušnou) rychlost – rychlost letu hmyzu za klidu a relativní (pozemskou) rychlost, která závisí na rychlosti a směru větru. Sečtením vektorů rychlosti větru a rychlosti vzduchu objektu lze určit zemskou rychlost objektu. Při zadním větru dosahuje hmyz vyšší rychlosti pohybu vzhledem k prvkům krajiny. Monarchový motýl se zadním větrem tedy může létat rychlostí více než 14 m / s.
V průměru se rychlost letu hmyzu u různých druhů liší od několika centimetrů za sekundu do 15 m/s. Maximální rychlost letu je charakteristická pro hmyz jako jsou vážky , jestřábi a vyšší mouchy .
Hbitost lze definovat jako rychlost změny směru pohybu. Zrychlení vyvinuté za letu dosahuje svých maximálních hodnot v Diptera: vznášedla a bzučáky. Vážky je následují . Vážka rodu Libellula dokáže v závislosti na charakteru letu měnit rychlost tak rychle, že zrychlení je 2,5g. Pohyb s nejvyšším zrychlením, rovným 9g, byl zaznamenán u vážek z čeledi Corduliidae . Nejnižší manévrovací rychlost mezi vážkami je charakteristická pro zástupce čeledi Calopterygidae : otočení o 90° jim trvá 0,5 sekundy, ale tyto obraty mohou následovat jeden po druhém bez přerušení a tvoří kaskádu [2] .
Aktivní let se provádí díky energii svalových kontrakcí, pasivní - díky využití energie vnějšího prostředí a tělesné hmotnosti hmyzu.
V závislosti na rychlosti, provedení určitých manévrů, použití visení a dalších rysů chování ve vzduchu lze rozlišit 10 hlavních typů letu vyskytujících se u moderního hmyzu [2] . Neexistují žádné jasné hranice mezi typy letu a existuje mnoho přechodů z jednoho do druhého.
1. typ (prowling) je charakteristický pro poměrně primitivní okřídlený hmyz: jepice , poštěváčky , křídlatky , štíry , někteří chrostíci . Let je často krátký: létající hmyz má tendenci přistát co nejdříve. Vyznačuje se rozbitou trajektorií, která je spojena s častými změnami nadmořské výšky; v tomto případě není změna směru pohybu na krátkém úseku dráhy doprovázena rotací podélné osy těla ve směru pohybu. Let primárních zubatých můr z květu na květ nenastává po nejkratší cestě, ale kvůli pohybům lovu po složité trajektorii. Charakteristický je spirálový let (malé jepice, chrostíci, můry primární a další). Rychlost vzduchu je obvykle nízká. Časté změny výšky jsou způsobeny nerovnoměrným chodem křídel.
2. typ je charakteristický pro dravce létající mezi hustou vegetací ( velbloudi , někteří lacewings ). U tohoto typu letu také nedochází k rotaci podélné osy těla ve směru pohybu při jeho krátkodobé změně. Mimořádně charakteristický let je vzhůru, při kterém je tělo orientováno svisle. Tato vlastnost, stejně jako složité manévry prováděné při nízké rychlosti, umožňují odlišit tento typ letu od předchozího.
3. typ se vyznačuje relativně nízkou rychlostí pohybu v libovolném směru bez otáčení těla. Je to charakteristické pro motýlice vážky , které mají schopnost okamžitě měnit směr pohybu, vyznačují se také vznášením se. Vzestup tohoto hmyzu, na rozdíl od lacewings , se provádí okamžitým trhnutím, při zachování vodorovné polohy těla.
4. typ je charakteristický pro heterokřídlé vážky , které se vyznačují vznášením druhého typu. Charakteristickým rysem letu vážek heteroptera je schopnost rychle otočit tělo téměř v jednom bodě prostoru: letící vážka se náhle zastaví a otočí se požadovaným směrem ve vznášení, poté pokračuje v letu. Úhel natočení může být 90° nebo více. Lezení probíhá velmi rychle a bez otáčení těla.
5. typ se blíží třetímu, ale má mnohem vyšší rychlost pohybu. Charakteristický je pro dvoukřídlé létající mezi travnatým porostem: tlačnáči , ktýři , sluky , pestřenky a další. Tento hmyz se vyznačuje častým vznášením a ostrými vrhy do stran, dopředu, dozadu, nahoru. Při lovu nebo hledání partnera pro páření v houštinách je vyžadována vysoká manévrovatelnost, avšak bez výrazného posunu v prostoru. Tyto cíle dobře poslouží let pomocí vznášení. Některé pestřenky si vyvinuly pokročilejší formu vznášení, druhý typ.
Šestý typ se blíží pátému a je charakteristický pro většinu blanokřídlých a mnoho dvoukřídlých ( mouchy , bzučáky ). Tento hmyz také často používá vznášení, ale stále méně často než dvoukřídlí diskutovaní výše. S tímto typem letu se přitom nejčastěji setkáme při rychlých a dálkových přesunech. Změna směru pohybu je doprovázena rychlým otáčením těla bez zastavení.
7. typ je charakteristický pro jestřáby. Je nejblíže předchozímu, ale používá se pro delší lety při hledání požadované rostliny. Vzhledem k jejich velké velikosti a vysoké hmotnosti jsou jestřábi nuceni se krmit a vznášet se před květinou. Adaptace na visení a let vysokou rychlostí probíhala na úkor manévrovatelnosti – trajektorie jejich letu je přímočařejší než u blanokřídlých.
8. typ se vyznačuje největší rychlostí a manévrovatelností a rychlou změnou zatáček. Podobný charakter letu je pozorován u některých dvoukřídlých dvoukřídlých.
9. typ je charakteristický pro motýly : části palcátů, můry , paví očka a další. Při každém záběru křídel uletí hmyz poměrně velkou vzdálenost a periodické změny výšky a směru dodávají letu třepotavý charakter. Rychlost letu je vysoká.
10. typ kombinuje let hmyzu, jako jsou orthoptera , brouci a další. Změna směru pohybu je doprovázena rotací podélné osy těla, ale celková manévrovatelnost je nízká. Rychlost letu může být nízká nebo vysoká. Je zřejmé, že další studium povahy letu různých skupin hmyzu umožní odlišit tento typ. Můžeme však mluvit pouze o určité zvláštnosti letu brouků, která se vyznačuje nízkou manévrovatelností a rychlostí, i když druhý ukazatel se u velkých druhů zvyšuje.