Rychlá ještěrka

rychlá ještěrka
mužský ženský
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:plaziPodtřída:DiapsidyPoklad:ZauriiInfratřída:Lepidosauromorfovésuperobjednávka:Lepidosauřičeta:šupinatýPodřád:Lacertiformata Vidal & Hedges, 2005Rodina:skutečné ještěrkyRod:zelené ještěrkyPohled:rychlá ještěrka
Mezinárodní vědecký název
Lacerta agilis Linné , 1758
plocha
stav ochrany
Least Concern IUCN 3.1 Least Concern :  157288
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   1155305 NCBI   80427 EOL   791768

Rychlý ještěr [1] [2] , nebo ještěrka hbitá [2] , nebo ještěrka obecná [2] ( lat.  Lacerta agilis ) je druh ještěrky z čeledi ještěrů pravých . Areál pokrývá většinu Evropy a zasahuje na východ do východní Sibiře , severozápadního Mongolska a západní Číny , což z něj činí jednoho z nejběžnějších plazů v Eurasii . Maximální délka těla od konce tlamy po řitní otvor dosahuje 11,4 cm a ocasu - 19 cm.V závislosti na populaci mohou být samci větší i menší než samice . Ještěrka je zbarvena do hnědých nebo zelených tónů a samci mají nejčastěji zelenou barvu v období páření. Vzor je velmi variabilní a skládá se z podélných čar, pruhů, řad skvrn a teček, i když mohou existovat jedinci, u kterých některé nebo všechny tyto prvky chybí .

Obývá různá stanoviště , nejraději se však usazuje v suchých a dobře vytápěných biotopech . Vyskytuje se ve stepích, řídkých lesích, podél údolí řek. Používá nory jako úkryty . Živí se převážně malými bezobratlími , ale může jíst i jiné ještěrky . V případě nebezpečí je schopen shodit ocas , který následně doroste, ale bude mít vynikající vzhled a strukturu . Pohlavně dospívá ve 2 letech. Samice snáší 4-15 vajec najednou . Aktivní přes den, i když v létě se aktivita mění na ráno a večer. V chladném období přechází do hibernace .

Tento druh je běžný ve většině svého areálu, i když je v mnoha zemích právně chráněn. Ochraně mohou podléhat i samostatné poddruhy rychlého ještěra. Takže hbití ještěři Mzymta ( Lacerta agilis mzymtensis ) a gruzínští ( Lacerta agilis grusinica ) jsou uvedeni v Červené knize Ruska .

Popis

Vzhled

Maximální délka těla ještěrek dosahuje 11,4 cm, ocasu - 19 cm.Největší jedinci se nacházejí v jižních částech areálu: na Krymu a na Kavkaze [3] . Totéž platí pro délku ocasu: v severnějších oblastech je jeho relativní délka menší než v jižních, což je v souladu s Allenovým pravidlem pro teplokrevná zvířata [4] . V různých populacích mohou být samice i samci větší [5] .

Hlava hbitého ještěra je kulatá-pyramidová. Po jeho stranách ve střední části jsou oči s pohyblivými víčky. Stejně jako všichni plazi mají ještěrky dobře vyvinutou niktační membránu (třetí víčko). Na konci tlamy jsou párové nosní dírky a na zadní straně hlavy jsou svisle oválné sluchové otvory, na jejichž dně je tympanická membrána . Ve středu meziparietálního štítu je temenní oko ve formě světlé skvrny [6] .

Tělo je protáhlé a pružné, oddělené od hlavy záchytem krku [6] . Je pokryta řadou zvětšených šupin - límcem. Mezi ním a přední částí hlavy je hrdelní záhyb. Samotné tělo zezadu a ze stran je pokryto malými úzkými šupinami s dobře definovanými podélnými žebry. Břišní štítky jsou mnohem větší a uspořádané v 6 podélných řadách [7] . V oblasti kloaky přechází tělo v ocas pokrytý malými obdélníkovými šupinami, jehož velikost se stejně jako samotný průměr ocasu ke konci zmenšuje [6] [7] . Ocas je v průřezu zaoblený. Jeho základna u mužů je rozšířená, protože obsahuje párové kopulační orgány - hemipenis [6] .

Končetiny jsou poměrně malé. U mužů je délka zadních končetin 32–52 % délky těla a u samic 34–47 %. Tím se hbití ještěři liší od ostatních zástupců rodu ještěrky zelené , jejichž nohy jsou delší [3] . Zadní končetiny jsou větší než přední. Každý z pěti tenkých prstů ruky a nohy je opatřen ostrým drápem [6] . Na vnitřní ploše stehen je řada 9-18 femorálních pórů [7] . U hbitého ještěra se vždy dostane do kolenního ohybu [8] . Femorální póry jsou vyvinutější u mužů a předpokládá se, že se podílejí na vnitrodruhové komunikaci uvolňováním feromonů [9] .

Kůže rychlého ještěra, stejně jako kůže jiných plazů, je bez žláz a pokrytá šupinami. V nejnižších vrstvách dermis leží melanofory a nad chromatofory , mezi nimiž u rychlého ještěra převládají žluté xantofory a červené erytrofory [10] . Při línání dochází k obnově stratum corneum . Dospělci línají obvykle dvakrát ročně – obvykle po opuštění zimování a před odjezdem na něj. U nedospělých ještěrek je pozorován asynchronní svlékání: samci línají častěji v červnu a samice v červenci [11] .

• Břicho

• Agilní ještěří kůže

• Rychlá ještěrka v procesu línání

• Hemipenis rychlé ještěrky

Barvení a kreslení

Zbarvení a vzor hbitých ještěrek jsou velmi rozmanité a je obvyklé je posuzovat samostatně. Mláďata obou pohlaví vypadají stejně: hřbet, hlava a končetiny jsou hnědošedé nebo hnědé. Břicho a hrdlo modrobílé až pastelově béžové. U nezralých samců je břicho a hrdlo často nazelenalé, což v některých případech umožňuje přibližně určit pohlaví mladých ještěrek. Samci v období páření získávají jasně zelenou barvu (častěji v jižních oblastech). V tomto případě žlutohnědá pigmentace nezmizí, ale je maskována zelenou. Během zimování kryty tmavnou. V některých oblastech zůstávají samci hnědí po celý rok. Samice zůstávají po celý rok šedohnědé, i když některé (převážně jižní) populace mají zelené jedince. Vzor může zahrnovat různé linie, pruhy, skvrny a oči na zádech, bocích a končetinách [12] .

Typický vzor tvoří dvě nebo tři podélné linie na zádech, mezi kterými jsou širší pruhy. Mezi řádky mohou být také tečky nebo skvrny různých velikostí a tvarů. Po stranách mohou projít další dvě čáry a mohou zde být také „oči“ a skvrny různých velikostí. Vzor jednotlivých jedinců se může lišit od typického. V tomto případě se hovoří o různých morfách nebo aberacích (v závislosti na frekvenci projevů) [13] :

• Samec morpha typica exigua

• Samice morpha typica exigua

• Samice morph typica agilis

• Mužská morph punctato-erythronota

• Samice morpha erythronota

• Ještěrka morpha ocellata

• Samec morph immaculata bicolor

Stínění

Tělo hbitého ještěra je pokryto šupinami, které se liší velikostí. Velké šupiny se nazývají scutes a nacházejí se hlavně na hlavě. Horní část hlavy, pokrytá štítky, se nazývá pileus . Skládá se z pěti nepárových (intermaxilární, frontonosální, frontální, interparietální a okcipitální) a párových (přední a zadní nazální, přední a zadní zygomatické, prefrontální, nadočnicové, frontoparietální, parietální) štítků. Ze strany jsou viditelné přední a zadní zygomatické, infraorbitální, preorbitální a postorbitální, temporální a tympanické (často nedostatečně vyvinuté [8] ) štítky [7] . Před infraorbitálním štítem je 5, vzácně 3 horní labialis. Intermaxilární štít se zpravidla nedotýká nosní dírky. Postnazální a nenosní štítky 1-3. Zygomatic 1-2, vzácně chybí. Mezi horními ciliárními a supraorbitálními štítky se může nacházet až 12 malých šupinek nebo granulí, i když ve většině oblasti chybí. Hrdelní záhyb je slabě vyjádřen. Límec se skládá ze 7-12 šupin a podél střední linie hrdla může být 14-25 šupin [8] .

Na hřbetě a bocích jsou šupiny malé a úzké, s dobře vyznačenými žebry. Břišní štítky jsou mnohem větší a uspořádané v 6 podélných řadách. Před kloakou se nachází velký anální štít, který je obklopen 1-3 řadami preanálů [7] . U mužů je anální štít širší [14] a užší než u žen a počet břišních štítů je obvykle o 2–3 menší [15] . Kolem středu těla je 33-54 šupin [8] . Vlastnosti šupinového uspořádání mají velký systematický význam a hrají důležitou roli při identifikaci druhů a poddruhů. Čiperný ještěr se tedy od živorodého ještěra , se kterým může žít společně, liší absencí švu mezi horním postorbitálním a temenním štítem [8] .

Karyotyp

Karyotyp rychlého ještěra obsahuje 19 párů chromozomů : 1 pár pohlaví a 18 párů autozomů . Stejně jako u jiných skutečných ještěrek se tento druh vyznačuje ZW pohlavím , ve kterém je heterogametické pohlaví samice [16] . Velikost genomu je asi 1,4 GB [17] .

Distribuce

Žije téměř na celém území Evropy a ve významné části Asie . V Evropě její areál pokrývá jižní Anglii , kde prochází severní hranice rozšíření (po 53° 40' s. š.), Nizozemsko , většinu Belgie , Francii , kde na západě zasahuje k pobřeží Atlantiku jen místy, vč. Vendée , a na jihu je omezena na horské oblasti. Existuje izolovaná populace tohoto druhu v západních Pyrenejích v severovýchodním Španělsku a Andoře . Dále pohoří prochází Německem , Rakouskem a Švýcarskem , z jihu se omezuje na Alpy a do hor proniká pouze podél říčních údolí. V Itálii se ještěrka hbitá vyskytuje v pohraničních oblastech Piemontu , Tyrolska a Friuli . Na Balkáně druh proniká do horských oblastí Slovinska , Chorvatska , Bosny a Hercegoviny , Srbska , Černé Hory , Albánie , Severní Makedonie , Bulharska a severního Řecka . Nedosahuje však do Jaderského a Egejského moře . Jižní hranice pohoří vede podél pohoří Rodopy až do 39 ° severní šířky. sh. V evropské části Turecka není ještěrka mrštná známá. V Rumunsku , Maďarsku , České republice , Slovensku a Polsku je ještěrka rozšířena všude s výjimkou vysokohorských oblastí. Rozšířený je také v Dánsku , kde hustota obyvatelstva klesá pouze na západním pobřeží. Ve Švédsku žije hbitý ještěr na jihu a neproniká dále než 61 ° severní šířky. sh. Vyskytuje se také na některých ostrovech v Severním moři [18] . Známý z okolí Turku ve Finsku [19] .

Na území bývalého SSSR je ještěrka agilní rozšířena po celém Moldavsku , Bělorusku , pobaltských zemích a Ukrajině . V Rusku probíhá severní hranice podél severu Leningradské oblasti a zasahuje do jižní Karélie v oblasti 62° severní šířky. sh., poté přes regiony Vologda a Kirov sestupuje na jih, překračuje Ural na severu oblasti Sverdlovsk a znovu stoupá na 60 ° severní šířky. sh. v západní Sibiři . Na východě prochází hranice podél zóny tajgy , postupně se pohybuje na jih a dosahuje 54 ° 30 'v oblasti Bajkalu . Rychlý ještěr žije také v jižní Transbaikalii , ve východním Semirechye , severozápadním Mongolsku ( Khovd [20] ) a na západě Ujgurské autonomní oblasti Sin-ťiang v Číně. Poté oblast vstupuje úzkým klínem do pánve Issyk-Kul a obchází jezero Balchaš z východu. Jižní hranice probíhá v Kazachstánu od severního břehu Balchaše k ústí Emby . Na Kavkaze se vyskytuje téměř všude, kromě souvislých horských lesů a vrchovin [18] . V Zakavkazsku je široce rozšířen v Arménských vysočinách , kde tvoří skupinu izolovanou od severokavkazských populací. V Turecku je známý na severovýchodě, na pobřeží Černého moře u hranic s Gruzií [21] .

Životní styl a chování

Zpravidla žije v suchých, dobře prohřátých biotopech. Vyskytuje se ve stepích, říčních údolích, na svazích roklí a strží, podél cest, na okrajích lesů, v řídkých borových a listnatých lesích. Může proniknout do polopouštní zóny a na okraje písků. V horách se drží stepních strání a horských luk. Jako úkryty se používají nory hlodavců, dutiny mezi kameny, staré pařezy a jejich vlastní nory dlouhé až 70 cm. Dokáže lézt nízko po stromech a keřích [8] .

Jídlo

Potravou tohoto ještěra je dospělý hmyz ( brouci , motýli , ortoptera , dvoukřídlí , ploštice , blanokřídlí , vážky ), larvy brouků , housenky , pavouci , vši , žížaly , měkkýši . Kromě toho mohou jíst ještěrky jiných druhů ( ještěrka živorodá , mnohobarevná slintavka a kulhavka ), stejně jako mláďata vlastního druhu [8] . A nejčastěji v žaludcích neskončí celé plazy, ale pouze odhozené ocasy [22] .

Během lovu se ještěrka vyšplhá do nějaké vyvýšeniny vedle malé rostlinky a čeká. Ještěrka, která si na něm všimne mravence, mouchy nebo motýla, udělá 2–3 kroky, udělá skok a popadne hmyz. Ještěrka sevře čelistmi chycenou kořist a třese s ní ze strany na stranu, drtí ji a pak ji spolkne. Dokáže chytit i hmyz, který nad ním přelétá ve skoku. Poměrně často získává potravu i na stromech a keřích, po kterých umí dobře šplhat [22] .

Někdy ještěrky absorbují rostlinnou potravu. Nejčastěji se jedná o kousky listů nebo květů, náhodně spolknuté při chytání kořisti. Jsou však známy případy pojídání plodů moruše a jahodníku hbitými ještěry [22] .

Vzhledem k tomu, že potřeba vody u ještěrek je zanedbatelná, jejím hlavním zdrojem jsou sežraní bezobratlí. Navzdory tomu v horkém počasí mohou hbití ještěři olizovat kapky rosy z různých předmětů [22] .

Reprodukce

Agilní ještěrky dosahují pohlavní dospělosti ve 2 letech. V období páření žijí ještěrky obou pohlaví často společně [8] .

Samci si mezi sebou mohou domluvit souboje o samici. Při setkání zaujmou výhružný postoj, nakloní se k sobě, zvednou se na přední nohy a ze stran stlačí přední část těla. Postupně se tedy sbližují. Není neobvyklé, že slabší samec uteče, ale častěji dochází k potyčkám. Každý samec se během nich snaží chytit nepřítele za krk či hlavu nebo ho povalit na záda. Poražený leží na pár sekund na zádech a uteče, zatímco vítěz ho pronásleduje ještě pár metrů [23] .

Samci preferují větší samice, což zvyšuje jejich reprodukční úspěch, protože velikost snůšky závisí na velikosti samice. Samci jsou zároveň omezeni ve výběru svou vlastní velikostí, a to z toho důvodu, že malí samci nedokážou čelistmi zachytit větší samice. Samice jsou vůči samcům selektivní pouze mimo období rozmnožování, kdy mohou odmítnout páření se samcem kýváním hlavy [24] .

Před pářením se samec zvedne na přední nohy, nafoukne hrdelní vak a otočí se bokem k samici. Jakmile je za samicí, chytne se za ocas, postupně se přibližuje k tělu, až se chytí za bok. Poté prudkým pohybem prohne tělo tak, aby jeho kloaka byla naproti kloace samice. Probíhá páření. Během ní může samice kousnout i samce. Někdy se chová agresivně, utíká a utíká [23] . Páření trvá 2-4 minuty, ale po něm může samec nějakou dobu (až 3 dny) samici chránit před ostatními samci [24] .

Samice se může pářit s několika samci za sezónu, přičemž si k oplodnění vybere spermie geneticky nejvzdálenějšího partnera [25] .

Koncem května - polovina června dělá samice první snůšku se 4-15 vejci. Načasování kladení vajíček závisí na zeměpisné šířce [8] , povětrnostních podmínkách a velikosti samice (větší ještěrky kladou vajíčka dříve) [26] . Navíc na severu svého areálu ještěrčí samice oddalují kladení vajíček, aby urychlily embryonální vývoj, o kterém se předpokládá, že připomíná počáteční fázi přechodu k živému porodu [27] . Po 50-55 dnech vylézají z vajec mláďata s délkou těla bez ocasu 2,3-3,4 cm [8] . Velikost mláďat závisí na dostupnosti potravy pro matku a velikosti snůšky: čím více vajec v kladu, tím menší průměrná velikost mláďat [28] . Mladí jedinci druhé generace se rodí v září-říjnu [8] .

Aktivita

Tento druh je denní. Na jaře a na podzim má jeden vrchol aktivity a v létě má dva: ráno a večer s přestávkou v nejteplejším období dne. V chladném počasí, stejně jako před a po opuštění úkrytu, se ještěrka vyhřívá na slunci [23] .

Na podzim se ještěrky ukládají k zimnímu spánku. Vzhledem k rozmanitosti klimatických podmínek v celém jeho areálu jsou zimovací období různých populací různá. Takže v oblasti Perm jdou ještěrky do hibernace na začátku září a na Kavkaze - v říjnu až listopadu. Jako první přezimují dospělci, následují mláďata. Podle N. N. Shcherbaka je to způsobeno větší, ve srovnání s dospělými ještěry, plasticitou ve vztahu k teplotě prostředí. Ještěrky přezimují v norách, pod kořeny stromů, v mechu, pod spadaným listím. K odchodu z hibernace dochází od března do května v závislosti na teplotních podmínkách [29] .

V některých regionech se zvýšením teploty a prudkým poklesem vlhkosti prožívají letní hibernaci i hbití ještěři [29] .

Územní chování

Hbitý ještěr vede sedavý způsob života. Někteří jedinci žijí sami a mají samostatné oblasti, včetně úkrytů a krmišť. Pečlivě je chrání před ostatními jedinci a stávají se velmi agresivními, když se přiblíží. Nejvíce se agresivní chování projevuje ve vztahu stejně velkých jedinců, zatímco interakce velkých a malých ještěrek je vyhlazovanější. Hbitý ještěr může vykazovat agresi i vůči jiným druhům obratlovců, jako je slintavka a kulhavka mnohobarevná a ropucha zelená [30] .

Obrana

V případě nebezpečí se ještěrka snaží utéct a schovat se do úkrytu. Mohou to být díra nebo vegetace. Bylo zjištěno, že hbité ještěrky mohou vyšplhat na kmeny stromů do výšky až 6–8 m (podle některých zdrojů až 25 m). Pohybují se přitom po spirále, často mění směr. Během běhu může ještěrka dosáhnout rychlosti až 8 m/s, ale po 10–20 m se unaví a stane se neaktivní. Hbitý ještěr běží klikatě a prudce mění směr, aby pronásledovatele zmátl [31] .

Hbití ještěři jsou schopni shodit ocas nebo kaudální autotomii . V tomto případě se obratle zlomí podél chrupavčité desky, nazývané rovina zlomeniny. Nachází se v obratli a rozděluje jej na 2 segmenty. Tento typ autotomie se nazývá intravertebrální a je typický pro členy rodiny pravých ještěrů [32] . Odhozený ocas se kroutí, odvádí pozornost predátora a umožňuje ještěrce uniknout [31] . Podle počtu jedinců s odhozeným ocasem lze usuzovat na tlak predátorů [6] .

Růst nového ocasu u hbitého ještěra začíná pouze 10-15 dní po autotomii. Do této chvíle je na špičce ocasu vidět pouze hladký tmavý kužel o délce asi 1 mm. Druhý nebo třetí týden po autotomii se na regenerátu začnou tvořit šupiny. Tvoří se jinak než v neregenerovaných oblastech a liší se tvarem a velikostí [33] . V některých případech může během regenerace docházet k poruchám, při kterých dochází k rozdvojení ocasu [32] .

Kromě shození ocasu se ještěrky mohou uchýlit k jiným způsobům obrany. Takže ještěrky často vylučují exkrementy z kloacato a zastrašují predátora. Navíc, když jsou chyceni, snaží se vykroutit, svíjet, syčet a kousat toho, kdo to chytil. Ve vzácných případech se ještěrky mohou pokusit vyděsit predátora syčením a skokem k nim s otevřenou tlamou [31] .

Nepřátelé

Hbitý ještěr slouží jako potrava pro různé skupiny zvířat. Mezi nimi je mnoho plazů: ještěrka zelená , had kaspický , had sarmatský , had vzorovaný , zmije stepní . Obzvláště se odlišuje měděnka obecná , která se živí převážně ještěrkami [34] .

Rychlou ještěrkou se může živit mnoho ptáků ( volavky , čápi , káně medonosná , luňák černý a červený , krahujec , jestřáb , káně , orel menší , orel krátkoprstý , konipas , sokol rudonohý , poštolka obecná a stepní , kaprů bažant , drop , rybák chechtavý , racek , racek stříbrný , sovy , ťuhýci , krkavci ) [34] .

Ze savců mohou ještěrky sežrat ježci , krtci , křečci , piškvorky , lišky , mývalové , lesní kočky , ale i domácí psi a kočky [34] .

Je znám případ útoku na ni obyčejnou kudlankou nábožnou [34] .

Paraziti

Z apikomplexu mohou na ještěrce parazitovat kokcidie rodu Karyolysus ( Karyolysus lacazei , Karyolysus lacertae , Karyolysus latus , Karyolysus minor ) a také Sauroplasma boreale [35] .

Trematody , které parazitují na ještěrce, se nacházejí hlavně ve střevech ( Candidotrema loosi , Pleurogenes claviger , Pleurogenoides medians , Prosotocus confusus , Plagiorchis elegans , Plagiorchis maculosus , Metaplagiorchis mollini ), i když je to parazit parastom ( Parabil mollini ) známý také [36] .

Cestody jsou známy ze střev ( Nematotaenia tarentolae , Oochorestica tuberculata ), dále z dutiny ústní, jater a dalších vnitřních orgánů ( Mesocestoides lineatus ) ještěrky [36] .

Hlístice parazitují na orgánech trávicího systému a dalších vnitřních orgánech hbitých ještěrek ( Spaligodon lacertae , Oswaldocruzia goecei , Abbreviata abbreviata , Thubunasa smogorzevskii , Ascarops strongylinae , Physocephalus sexalatus , Spirocaloperatus , Spirocephalus sexalatus , Spirocamagne . )

Na hbitém ještěrovi je zaznamenáno 20 druhů klíšťat . Из них 15 относятся к иксодовым клещам ( Ixodes ricinus , Ixodes persulcatus , Ixodes redikorzevi , Haemophysalis inermis , Haemophysalis punctata , Haemophysalis sulcata , Haemophysalis otophila , Haemophysalis caucasica , Haemophysalis concinna , Boophilus calcaratus , Dermacentor pictus , Dermacentor marginatus , Rhipicephalus bursa , Rhipicephalus turanicus , Hyalomma plumbeum ), 4 - až červení brouci ( Trombicula pilosa , Trombicula tragardhiana , Trombicula automnalis , Trombicula pulchra ), a 1 druh ( Sauronyssus saurarum ) - do Gamasidae [36] .

Systematika a fylogeneze

Obratnou ještěrku poprvé popsal Carl Linné v 10. vydání svého System of Nature , vydaného v roce 1758. Tento druh se stal typem pro rod ještěrky zelené . Následně bylo popsáno mnoho druhů, které jsou dnes považovány za synonyma rychlého ještěra [37] .

Nejblíže rychlému ještěrovi jsou ještěrky střední a třířadé [38] .

Databáze plazů uvádí 12 uznaných poddruhů ještěrky [37] [39] [40] :

• L. a. agilis Linné, 1758  - ještěrka západní. Distribuováno v západní Evropě, Skandinávii a jižní Anglii
• Los Angeles. argus ( Laurenti , 1768)  - Žije ve východním Německu, Polsku, Kaliningradské oblasti Ruska, České republice, Slovensku, Rakousku, Maďarsku, Rumunsku západně od Karpat a na severu Balkánského poloostrova.
• Los Angeles. boemica Suchow, 1929  - ještěrka dagestánská. Žije ve východní Ciscaucasia od Dagestánu po střední Kabardino-Balkarsko.
• Los Angeles. bosnica Schreiber, 1912  - bosenský hbitý ještěr. Žije na Balkáně.
• L. a. brevicaudata Peters , 1958  - ještěrka krátkoocasá Distribuován na území Arménské vysočiny v severní Arménii, jižní Gruzii a severovýchodním Turecku.
• Los Angeles. chersonensis Andrzejowksi , 1832  - rychlý ještěr jižní. Žije ve východní Evropě: v Rumunsku na východ a na jih od Karpat, v Moldavsku a na pravobřežní Ukrajině, v Bělorusku, v pobaltských státech a také v severozápadních oblastech Ruska.
• Los Angeles. exigua Eichwald , 1831  - Rychlý ještěr východní. Nejrozšířenější poddruh žijící ve východní Evropě, na Sibiři a ve střední Asii.
• Los Angeles. garzoni Palacios & Castroviejo. 1975  - izolovaná populace v Gironě (Španělsko) a Andoře.
• Los Angeles. grusinica Peters, 1960  - gruzínský hbitý ještěr. Žije na pobřeží Černého moře na Kavkaze od řeky Psezuapse k řece Psou, v Gruzii a na extrémním severovýchodě Turecka [41] .
• Los Angeles. ioriensis Peters & Muskhelischwili, 1968  - ještěrka yorská Známý pouze z typové oblasti v horním toku řeky Iori v severní Gruzii.
• Los Angeles. mzymtensis Tuniyev & Tuniyev, 2008  — Mzymta rychlý ještěr. Známý pouze z údolí řeky Mzymta v Rusku a řeky Avadkhara v Abcházii [41] .
• L. a. tauridica Suchow, 1926  - Krymský horský poddruh [42] .

Tradičně jsou všechny významné poddruhy rychlého ještěra rozděleny do dvou skupin: „východní“ a „západní“. V roce 1948 sovětský herpetolog G. F. Sukhov dokonce navrhl považovat východní formu za samostatný druh, Lacerta exigua (Eichwald, 1831), ale toto rozdělení nezískalo další podporu [43] . Hranice mezi pohořími skupin probíhá podél Dněpru , jde na sever do Smolenské oblasti a dále, s odklonem na východ, dosahuje Oněžského jezera [40] .

Zároveň v roce 2021 podle výsledků molekulárně genetických studií L. a. ioriensis se navrhuje považovat za mladší synonymum L. a. boemica , zatímco L. a. brevicaudata , L. a. grusinica a L. a. mzymtensis  - jako synonyma L. a. exigua [44] [45] . Navíc se ukázalo, že poddruh L. a. boemica je sesterským kladem všech ostatních poddruhů a populace žijící v Zakarpatí a na hranicích Maďarska, Ukrajiny a Slovenska tvoří samostatný, dosud nepopsaný poddruh [38] [40] [45] .

Fylogenetické vztahy mezi poddruhy ještěrky se odrážejí v kladogramu [40] [45] :

Předpokládá se, že k izolaci rychlého ještěra došlo asi před 10 miliony let na Kavkaze, kde nejprimitivnější klad L. a. boemica . Populace, která se od ní oddělila po usazení na územích osvobozených od ledovce, dala vzniknout východním a západním skupinám poddruhů [46] [40] .

Agilní ještěrka a člověk

Hospodářský význam

Živí se bezobratlými, tento druh reguluje množství škůdců v zemědělství a lesnictví a také přenašečů infekčních chorob. Jeho role se zvyšuje zejména při ohniscích množení hmyzu určitých druhů a v antropogenně modifikovaných oblastech, na které se ještěrka dobře adaptuje. Kromě toho slouží jako potrava pro mnoho ptáků a savců ekonomické hodnoty. Avšak kromě toho, že je hbitý ještěr užitečný, může také způsobit určité škody lidské ekonomické činnosti, ničit užitečný hmyz, jako jsou včely, a také působit jako hostitel mnoha klíšťat a parazitických červů [47] .

Zabezpečení

Ještěrka hbitá je rozšířený druh s očekávanou vysokou abundancí, schopný přizpůsobit se určitým změnám stanoviště. Na základě toho mu Mezinárodní unie pro ochranu přírody přidělila status „ druh nejméně znepokojený “ [48] .

V některých částech svého areálu však zažívá poklesy a je považován za ohrožený druh. Ještěrka je zákonem chráněna v severozápadní části svého areálu rozšíření, a to i ve všech zemích Evropské unie , kde je zařazena v příloze IV Směrnice o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících rostlin a živočichů [48] . Je zahrnut v Červené knize Estonska (1998) a Lotyšska (2003) [20] , stejně jako v Červené knize Východního Fennoscandia (1998), jako vzácný druh na severu Leningradské oblasti a zranitelný v Karélii [ 49] . Zahrnuto v příloze II Bernské úmluvy [48] .

Úbytek druhů je usnadněn ztrátou vhodných biotopů v důsledku urbanizace a přechodu k intenzivnímu zemědělství . Mnoho ještěrek umírá na silnicích nebo je zabíjejí domácí kočky . V některých populacích na hranici areálu, kde je rozšíření ještěrky fragmentované, mohou podléhat příbuzenské plemenitbě [48] .

V roce 1976 vypukl požár na písečných dunách v jižní Anglii, kde žije izolovaná populace hbitého ještěra, který zničil vegetaci v oblasti, kterou zaujímá. Z obav, že vegetační pokryv nebude mít čas se zotavit, aby udržely tuto populaci, byli všichni ještěři, kteří požár přežili, odchyceni a drženi v zajetí, dokud nebyli vypuštěni do venkovního vivária, kde v roce 1978 založili kolonii. Měl sloužit jako reprodukční rezervace pro obnovenou populaci. V roce 1988 se komunita v rezervaci zotavila a hbití ještěři tam byli znovu vysazeni , stejně jako další písečné duny v jihovýchodní Anglii, a dokonce zavlečeni do Vnitřních Hebrid ve Skotsku [50] .

V Rusku je tento druh ještěrky velmi běžný a početný [20] , nicméně v Červené knize Ruské federace jsou uvedeny dva poddruhy ještěrky rychlé : ještěrka gruzínská ( Lacerta agilis grusinica ), žijící na úzkém pruhu pobřeží Černého moře od řeky Psezuapse po Psou jako zranitelný poddruh a ještěrka Mzymta ( Lacerta agilis mzymtensis ), nalezená v horním toku řeky Mzymta na Krasnodarském území , jako ohrožená [41] .

Zajetí

Díky své rozšířenosti a nenáročnosti je hbitý ještěr často chován v zajetí, včetně zoologických zahrad . V zoologické zahradě města Gluboká nad Vltavou v České republice tak byla donedávna chována poměrně velká (asi 40 jedinců) chovná kolonie hbitých ještěrů [51] . Pro údržbu se používá terárium horizontálního typu , do kterého se jako zemina nasype směs zeminy s pískem nebo jemným štěrkem a na vrchu se pokryje spadaným listím a rašeliníkem . V létě je v teráriu udržována teplota přes den +25…+30°C, v noci +20…+21°C a vlhkost vzduchu na úrovni 50–60%. V zimě je teplota snížena na +8…+10°C, zatímco vlhkost naopak zvýšena na 80% [52] . Krmí ještěrky moukou a žížalami , housenky , kobylky [53] . V zajetí se ještěrky mohou pářit dvakrát ročně: první na jaře, počínaje březnem, a druhý koncem léta v srpnu. Během sezóny může samice udělat 2 snůšky po 3-15 vejcích. Umělá inkubace vajíček ještěrky se provádí: při teplotě +20°C po dobu 83-99 dní, +25°C - 39-57 dní, +30°C - 27-32 dní [52] .

Na poštovních známkách

Hbitý ještěr se objevil na některých poštovních známkách.

• Na známce Kyrgyzstánu , 1996

• Na známce Běloruska , 2018

• Na bloku známek " PMR ", 2013

Poznámky

1. ↑ Yablokov, 1976 .
2. ↑ 1 2 3 Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Obojživelníci a plazi. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština. / za generální redakce akad. V. E. Sokolová . - M .: Rus. lang. , 1988. - S. 225. - 10 500 výtisků.  — ISBN 5-200-00232-X .
3. ↑ 1 2 Yablokov, 1976 , str. 69-71.
4. ↑ Yablokov, 1976 , s. 56-57.
5. ↑ Dunaev E. A. , Orlova V. F. Obojživelníci a plazi Ruska. Atlas-determinant. - M. : Fiton +, 2012. - S. 188-189. — 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Yablokov, 1976 , str. 97.
7. ↑ 1 2 3 4 5 Yablokov, 1976 , str. 110-114.
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya. , Darevsky I. S. , Orlov N. L. Encyklopedie přírody Ruska. Obojživelníci a plazi / ed. řada e. b. n. Minin A.A. - M .: ABF, 1998. - S. 350-353. — 10 000 výtisků.  — ISBN 5-87484-041-9 .
9. ↑ Ibáñez, Alejandro, Božena Skupien-Rabian, Urszula Jankowska, Sylwia Kędracka-Krok, Bartłomiej Zając a Maciej Pabijan. Funkční proteinové složení ve femorálních žlázách písečných ještěrek ( Lacerta agilis ): [ eng. ] // Molekuly. - 2022. - Ne. 7. - S. 2371. - doi : 10,3390/molekuly27072371 .
10. ↑ Yablokov, 1976 , s. 107-110.
11. ↑ Patrakov SV, Kuranova VN Variace aktivity pelichání u Lacerta agilis a Zootoca vivipara (Reptilia: Sauria: Lacertidae)  : [ ang. ] // Sborník příspěvků z 13. kongresu Societas Europaea Herpetologica. - 2006. - S. 111-113.
12. ↑ Yablokov, 1976 , s. 116-120.
13. ↑ Kotenko T. I., Sviridenko E. Yu. Variace v barvě a vzoru ještěrky, Lacerta agilis (Reptilia, Sauria, Lacertidae): metodologické aspekty // Bulletin zoologie. - 2010. - T. 44, č. 2. - S. 137–162.
14. ↑ Ryzhov M. K. Jak určit typ ještěrky? . Herpetofauna Povolží . Staženo: 30. září 2022. (neurčitý)
15. ↑ Eplanova GV, Roitberg ES Pohlavní identifikace juvenilních ještěrek, Lacerta agilis pomocí digitálních snímků : [ eng. ] // Amphibia-Reptilia. - 2015. - Sv. 36. - S. 215-222. - doi : 10.1163/15685381-00002996 .
16. ↑ Lisachov AP, Giovannotti M., Pereira JC, Andreyushkova DA, Romanenko SA, Ferguson-Smith MA, Borodin PM, Trifonov VA Chromosome Painting nepodporuje obrat pohlavních chromozomů u Lacerta agilis Linnaeus, 1758: [ eng. ] // Cytogenetický a genomový výzkum. - 2020. - Sv. 160, č.p. 3. - S. 134-140. - doi : 10.1159/000506321 .
17. ↑ [Organism:exp Lacerta agilis (ID 18390)]  (angl.) . Národní centrum pro biotechnologické informace . Staženo: 12. srpna 2022.
18. ↑ 1 2 Kalyabina-Hauf, Ananyeva, 2004 , str. 9-10.
19. ↑ Distribuce podle zemí:  Finsko . Lacerta.de . Staženo: 8. srpna 2022.
20. ↑ 1 2 3 Ananyeva N. B. , Orlov N. L. , Khalikov R. G. , Darevsky I. S. , Ryabov S. A. , Barabanov A. V. Atlas plazů severní Eurasie (taxonomická rozmanitost, geografické rozšíření a stav ochrany). - Petrohrad. : Zoologický ústav Ruské akademie věd, 2004. - S. 103. - 1000 výtisků.  — ISBN 5-98092-007-2 .
21. ↑ Yablokov, 1976 , s. 40-42.
22. ↑ 1 2 3 4 Yablokov, 1976 , str. 190-193.
23. ↑ 1 2 3 Jablokov, 1976 , str. 258-260.
24. ↑ 1 2 Olsson M. U ještěrky písečné ( Lacerta agilis ) samčí preference velkých samic a různorodé páření pro velikost těla : [ ang. ] // Behaviorální ekologie a sociobiologie. - 1993. - Sv. 32. - S. 337-341. - doi : 10.1007/BF00183789 .
25. ↑ Vitt, Caldwell, 2014 , str. 279.
26. ↑ Olsson M., Shine R. Sezónní načasování vajíček u písečných ještěrek ( Lacerta agilis ): proč jsou lepší rané snůšky: [ eng. ] // Journal of Evolutionary Biology. - 1997. - Sv. 10, č. 3. - S. 369-381. - doi : 10.1046/j.1420-9101.1997.10030369.x .
27. ↑ Shine R., Wapstra E., Olsson M. Sezónní posuny podél kontinua oviparity–viviparity v populaci ještěrek v chladném klimatu: [ eng. ] // Journal of Evolutionary Biology. - 2017. - Sv. 31, č. 1. - S. 4-13. - doi : 10.1111/jeb.13202 .
28. ↑ Vitt, Caldwell, 2014 , str. 129.
29. ↑ 1 2 Yablokov, 1976 , str. 270-272.
30. ↑ Yablokov, 1976 , s. 256.
31. ↑ 1 2 3 Jablokov, 1976 , str. 252-253.
32. ↑ 1 2 Gordeev D. A. Případy neúplné autotomie a zhoršené regenerace ocasu u různobarevné slintavky a kulhavky ( Eremias arguta (Pallas, 1773)) a ještěrky rychlé ( Lacerta agilis Linnaeus, 1758) v oblasti Volgogradu  // Moderní herpetologie. - 2017. - č. 1-2 .
33. ↑ Bellairs A. d'A., Bryant SV Kapitola 5. Autotomie a regenerace u plazů // Biologie plazů : [ eng. ] . - John Wiley & Sons., 1985. - Sv. 15. Vývoj B.. - S. 350-370. — 731 s.
34. ↑ 1 2 3 4 Yablokov, 1976 , str. 294-297.
35. ↑ Sam R. Telford, Jr. Hemoparasites of the Reptilia: Color Atlas and Text  (anglicky) . — 1. vydání. - Taylor & Francis, 2009. - S. 252-256, 321. - 376 s. — ISBN 9781420080407 .
36. ↑ 1 2 3 4 Yablokov, 1976 , str. 286-291.
37. ↑ 1 2 Databáze plazů : Lacerta agilis  ( zpřístupněno  22. září 2022)
38. ↑ 1 2 Kalyabina-Hauf, Ananyeva, 2004 , str. 53-59.
39. ↑ Ruská jména poddruhů (pokud není uvedeno jinak) podle Yablokova, 1976 , s. 68-86
40. ↑ 1 2 3 4 5 Andres , C., Franke , F., Bleidorn, C. , Bernhard, D. , & Schlegel, M. . Fylogenetická analýza komplexu poddruhů Lacerta agilis : [ eng. ] // Systematika a biodiverzita. - 2014. - Sv. 12, č. 1. - S. 43-54. - doi : 10.1080/14772000.2013.878000 .
41. ↑ 1 2 3 Tuniev B. S. Gruzínský rychlý ještěr Lacerta agilis grusinica Peters, 1960; Rychlý ještěr Mzymta Lacerta agilis mzymtensis Tuniev S. et Tuniev B., 2008 // Červená kniha Ruské federace , svazek „Zvířata“. — 2. vydání. - M. : FGBU "VNII Ecology", 2021. - S. 455-457. — 1128 s. - ISBN 978-5-6047425-0-1 .
42. ↑ Kukushkin O.V. , Ermakov O.A. , Ivanov A.Yu. , Doronin I.V. , Sviridenko E.Yu. , Simonov E.P. , Gorelov R.A. , Khramová M.A. a Blokhin I.G. . Fylogeografie rychlého ještěra na Krymu na základě analýzy genu pro cytochrom b: starověké refugium na poloostrově, pozdní expanze ze severu a první důkaz hybridizace poddruhů Lacerta agilis tauridica a L. a. exigua (Lacertidae: Sauria) // Sborník Zoologického ústavu Ruské akademie věd. - 2020. - T. 324, č. 1. - S. 56–99. — doi : 10.31610/trudyzin/2020.324.1.56 .
43. ↑ Yablokov, 1976 , s. 68-86.
44. ↑ Kalyabina-Hauf, Ananyeva, 2004 , str. 74-75.
45. ↑ 1 2 3 Doronina M. A.  Phylogeny, systematika a rozšíření ještěrek rodu Lacerta Linnaeus, 1758 na Kavkaze a přilehlých územích Archivní kopie ze dne 16. března 2022 na Wayback Machine / Vědecká zpráva o hlavních výsledcích připravované vědecké kvalifikační práce (disertační práce). - Petrohrad. — Zoologický ústav Ruské akademie věd. — 2021.
46. ↑ Kalyabina-Hauf, Ananyeva, 2004 , str. 68-74.
47. ↑ Yablokov, 1976 , s. 327-337.
48. ↑ 1 2 3 4 Rychlá ještěrka  . Červený seznam ohrožených druhů IUCN . Staženo: 4. května 2022.
49. ↑ Terhivuo J., Korosov A. Lacerta agilis // Červená kniha východní Fennoscandie / Kotiranta H., Uotila P., Sulkava S. a Peltonen S.-L.. - Helsinki: Ministerstvo životního prostředí, Finský institut pro životní prostředí & Botanické muzeum, Finské přírodovědné muzeum, 1998. - S. 267-268. — 351 s. - ISBN 952-11-0391-4 .
50. ↑ Vitt, Caldwell, 2014 , str. 439-440.
51. ↑ Sbírka informací Euroasijské regionální asociace zoologických zahrad a akvárií. Vydání č. 39. Svazek II / Anoshin R. M., Arzhanova T. D., Vershinina T. A. et al., kap. vyd. V. V. Spitsyn. - M. , 2020. - S. 37, 289, - 520 s.
52. ↑ 1 2 Kudryavtsev S. V., Frolov V. E., Korolev A. V. Terárium a jeho obyvatelé (přehled druhů a zajetí): Referenční příručka / ed. b. n., prof. W. E. Flint . - M . : Lesnický průmysl, 1991. - S. 294-296. — 349 s. — ISBN 5-7120-018-2.
53. ↑ Makhlin M. D. Tajemný svět terária. - Alma-Ata: Kainar, 1984. - S. 151. - 208 s.

Literatura

• Kalyabina-Hauf S. A., Anan'eva N. B. Fylogeografie a vnitrodruhová struktura širokého druhu ještěrek, Lacerta agilis L. 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (zkušenost s použitím genu mitochondriálního cytochromu b) . - Sborník Zoologického ústavu Ruské akademie věd . - 2004. - T. 302. - 108 s.
• Orlova VF, Semenov DV Příroda Ruska: život zvířat. Obojživelníci a plazi . - M .: "LLC Firm" AST Publishing House "", 1999. - S. 237-247. — 480 s. — 10 000 výtisků.  - ISBN 5-237-01809-2 .
• Ještěrka. Monografický popis druhu / Ed. A. V. Yablokova . - M .: " Nauka ", 1976. - 376 s.
• Vitt LJ, Caldwell JP Herpetologie: Úvodní biologie obojživelníků a  plazů . - 4 ed. - N. Y. : Academic Press , 2014. - 776 s. - ISBN 978-0-123-86920-3 .

Odkazy

• Databáze plazů : Lacerta agilis 
• Lacerta agilis Linné, 1758 na Lacerta.de

Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Skvělý norský Brockhaus a Efron
Taxonomie	EOL GBIF iPřírodovědec NCBI IRMNG ITIS TSN
V bibliografických katalozích	GND : 4190553-2 J9U : 987007550886405171 LCCN : sh85073811