Pterosauři

†  Pterosauři

Anhanguera piscator ,
pozdně křídový pterosaur
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:†  Pterosauromorphačeta:†  Pterosauři
Mezinárodní vědecký název
Pterosauria Kaup , 1834
Podřády
Distribuce fosilií
Různé barvy zobrazují rody a druhy v souladu s barvou jejich skupiny
Geochronologie 228,0–66,043 Ma
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Pterosauři [1] [2] [3] , nebo létající ještěři [3] ( lat.  Pterosauria , z jiného řeckého πτερόν „křídlo“ a σαῦρος  „ještěr“) jsou oddílem vyhynulých létajících archosaurů . Žili od pozdního triasu do konce křídového období druhohor . Poslední zástupci patří do doby vymírání křídy-paleogénu , asi před 66,043 miliony let [4] . Pterosauři jsou nejčasnějšími obratlovci , kteří získali evoluční schopnost létat máváním [5] .

Rané formy měly dlouhé, zubaté čelisti a dlouhé ocasy; pozdější formy se vyznačovaly značně zmenšenými ocasy nebo jejich úplnou absencí a mnoho z nich mělo chybějící zuby . Těla mnoha druhů pterosaurů byla pokryta vlasovými strukturami zvanými pyknovlákna . Pterosauři pokrývali širokou škálu velikostí, od nejmenších anurognathidů až po největší známé létající tvory všech dob, jako jsou Quetzalcoatl a Hatzegopteryx [6] [7] [8] .

Pterosauři jsou v populárních médiích a široké veřejnosti často označováni jako „létající dinosauři “, což je však vědecky nesprávné. Termín „dinosauři“ je omezen pouze na ty plazy , kteří jsou potomky posledního společného předka skupin Saurischia a Ornithischia ( klad Dinosauria , který zahrnuje ptáky ), a současný vědecký konsenzus je, že tato skupina vylučuje pterosaury, stejně jako různé skupiny vyhynulých mořských plazů, jako jsou ichtyosauři , plesiosauři a mosasauři [9] .

Stejně jako dinosauři a na rozdíl od jiných plazů jsou pterosauři blíže příbuzní ptákům než krokodýlům nebo jiným žijícím plazům [10] . Pterosauři jsou také mylně označováni jako pterodaktylové , a to zejména autory beletrie a novináři [11] . Technicky se termín „pterodaktyl“ vztahuje pouze na členy rodu Pterodactylus [12] a šířeji na členy podřádu Pterodactyloidea [13] .

Popis

Anatomie pterosaurů se od doby, kdy se jejich předkové přizpůsobili letu, velmi vyvinula. Kosti pterosaurů byly duté a plné vzduchu jako kosti ptáků. Měli kýlovou kost , ke které byly připojeny svaly zapojené do letu, a dobře vyvinutý mozek, který byl zodpovědný za funkce související s letem [14] . U některých pozdějších pterosaurů se několik hrudních obratlů spojilo do struktury známé jako notárium , což sloužilo ke zvýšení tuhosti kostry a poskytnutí podpory pro lopatky [15] .

Křídla

Křídla pterosaurů byla tvořena membránou vyrobenou z kůže a dalších tkání. Hlavní blána byla připevněna k prodlouženému čtvrtému prstu přední končetiny a natažena po stranách těla až ke kotníkům [16] .

Historicky byly membrány považovány za jednoduché kožovité struktury; studie ukázaly, že šlo o poměrně složitý soubor dynamických struktur přizpůsobených pro aktivní let. Vnější křídla (od špičky prstu po loket) byla vyztužena těsně umístěnými vlákny zvanými aktinofibrily [17] . Aktinofibrily se skládaly ze tří různých vrstev, které se navzájem křížově protínaly. Přesná funkce aktinofibril není známa, stejně jako materiál, ze kterého byly složeny. Podle složení ( keratin , svalová vlákna, elastické struktury) mohou být těsnicími nebo zpevňujícími prostředky ve vnější části křídla [18] . Membrány také obsahovaly tenkou vrstvu svalu, vazivovou tkáň a komplexní oběhový systém [19] .

Studie dutin v kostech křídel větších druhů a také měkkých tkání zachovaných alespoň u jednoho exempláře prokázaly, že někteří pterosauři rozšířili svůj dýchací systém vzduchových vaků (viz část níže) do membrány křídla [20] .

Části křídel

Křídelní membrána pterosaurů se skládala ze tří částí. Hlavní částí bylo plagiopathagium neboli křídlová blána, natažená mezi předními a zadními končetinami. Plagiopathagium bylo podepřeno jediným, značně prodlouženým prstem přední končetiny, který je obvykle označován jako čtvrtý prst křídla. První tři prsty byly naopak malé a vybavené drápy. Druhá část křídla byla propatagium neboli ramenní membrána [21] . Jednalo se o přední část křídla, která sahala od zápěstí k rameni a tvořila náběžnou hranu [5] . Je možné, že tato membrána zahrnovala první tři prsty ruky, jak dokazují některé vzorky [19] . Konečně třetí částí bylo uropatagium neboli interfemorální membrána ve tvaru půlměsíce natažená mezi nohama pterosaurů [21] [5] . Rhamphorhynchus měl mezi prsty zadních končetin síťovinu [21] .

Kost jedinečná pro pterosaury, známá jako pteroid, byla připojena k zápěstí a pomáhala podpírat přední membránu (propatagium) mezi zápěstím a ramenem. Důkazy o membráně mezi třemi volnými prsty přední končetiny pterosaura naznačují, že tato přední membrána mohla být důležitější než pouhé spojení pteroida a ramene tradičně zobrazované ilustrátory [19] . Poloha samotné pteroidní kosti je kontroverzní. Někteří vědci, zejména Matthew Wilkinson, tvrdili, že pteroid ukazoval dopředu a rozšiřoval přední blánu [5] . Proti němu stál Chris Bennett ve svém článku z roku 2007, kde ukázal, že pteroid se nemůže pohybovat, jak se dříve myslelo, a je nasměrován spíše k tělu [22] . Peters (2009) navrhl, že pteroid kloubový se sedlovou hlavicí radia (proximální synkarpální) a pteroid kloubový s preradiálním metakarpem se přesunuly do centrální části [23] . Tento typ artikulace pteroidů byl od té doby potvrzen vzorky Changchengopterus pani a Darwinopterus linglongtaensis , kde oba druhy vykazují pteroid artikulující s proximálním synkarpem [24] [25] .

Paleontologové donekonečna debatují o tom, zda byly hlavní blány křídel (plagiopathagium) připojeny k zadním končetinám, a pokud ano, kde. Zdá se, že fosilie rhamphorhynchus sordes [26] , anurognathid Jeholopterus [27] a pterodaktyloid z formace Santana dokazují, že alespoň u některých druhů byla membrána připojena k zadním končetinám [28] . Moderní netopýři a létavci však vykazují značné rozdíly ve stavbě křídelní membrány a je docela možné, že podobně jako tyto taxony měly různé druhy pterosaurů různé konstrukce křídel [29] .

Mnoho, ne-li všichni, pterosauři měli nohy s plovací blánou [30] .

Lebka, zuby a hřebeny

Většina lebek pterosaurů má tenké čelisti s plnou sadou dlouhých jehlovitých zubů [31] . V některých případech jsou zachovány zbytky keratinového zobáku, i když u forem, které měly zuby, je zobák malý, omezený na špičky čelistí a nezahrnuje zuby [32] . Některé pokročilé formy, jako jsou pteranodontidi a azhdarchidi , byly bezzubé a měly větší ptačí zobáky [31] .

Na rozdíl od většiny archosaurů se nosní a preorbitální fenestra v lebkách pterodaktyloidních forem pterosaurů sloučily do jednoho velkého otvoru zvaného naso-antorbitální fenestra . Tato vlastnost se pravděpodobně vyvinula, aby byla lebka lehčí pro let [31] .

Některé typy pterosaurů se vyznačovaly složitými hřebeny. První, a možná nejznámější, je výrazný dozadu orientovaný hřeben některých druhů Pteranodonů , ačkoli jiní pterosauři, jako jsou tapeyaridi a nyctosauři , měli extrémně velké a nabírané hřebeny, často obsahující keratin a další měkké struktury [19] .

Od 90. let 20. století nové objevy a bližší zkoumání starších exemplářů ukázaly, že hřebeny byly mezi pterosaury mnohem častější, než se dříve myslelo, a to především kvůli skutečnosti, že byly protáhlé nebo složené výhradně z keratinu, který tak často nefosilizuje. kost [19] . V případě pterosaurů, jako jsou pterodaktyl a Pterorhynchus , byla přítomnost hřebenů stanovena pouze pomocí ultrafialového záření [32] [33] . Objev Pterorhynchus a Austriadactyl (oba chocholatý Rhamphorhynchus) ukázal, že hřebeny nebyly omezeny na pokročilejší pterodaktyloidy, jak se dříve myslelo [19] .

Pyknovlákna

Přinejmenším někteří pterosauři měli na hlavách a tělech vlasová vlákna nazývaná pyknovlákna , podobná, ale ne homologní s vlasy savců . Vlasová linie byla zaznamenána u exempláře Scaphognathus crassirostris v roce 1831 Goldfussem [34] a její přítomnost byla potvrzena nedávnými nálezy. Technologie histologického a ultrafialového vyšetření vzorků pterosaurů poskytla nezvratný důkaz, že pterosauři měli pyknovlákna. Pyknovlákna nebyly skutečné vlasy jako u savců, ale zvláštní struktura, která se vyvíjela podobným způsobem. Ačkoli v některých případech byly aktinofibrily (vnitřní strukturální vlákna) v membráně křídla mylně považovány za pyknovlákna nebo pravé vlasy, některé fosilie patřící např. Sordes pilosus (v překladu „chlupatá havěť“) a Jeholopterus ninchengensis vykazují na hlavě nezaměnitelné otisky pyknovlákna. a tělo. Samotná pyknovlákna pterosaurů jsou typickým příkladem konvergentní evoluce [26] . U žádného z nalezených exemplářů chlupy nezakrývaly velké čelisti pterosaurů [34] .

Někteří výzkumníci (Czerkas & Ji, 2002) se domnívají, že pyknovlákna byla předchůdci proto-peří, ale dostupné vzorky vlasů se nepodobají "peřím" nalezeným ve vzorcích maniraptorů [34] . Pyknovlákna pterosaurů byla strukturně podobná protopeřím teropodů [18] . Pyknovlákna byla ohebná, krátká vlákna dlouhá u některých vzorků 5–7 mm a poměrně jednoduchá, s žádnými vnitřními detaily kromě centrálního kanálu [34] . Pterosauří kůže, nacházející se v koncentrovaných, hustých "rohožích" vláken podobných těm, která se nacházejí kolem fosilních savců, ukazuje na vrstvy srovnatelné co do tloušťky s mnoha druhohorními savci [34] , alespoň na povrchu pterosaurích těl pokrytých pyknovlákny. Tloušťka krytu a plocha krytého povrchu těla se u různých druhů rozhodně lišila.

Přítomnost pyknovlákna znamená, že pterosauři byli teplokrevní. Absence chlupů na křídlech svědčí o tom, že pyknovlákna neplnila aerodynamickou funkci, ale objevila se v procesu evoluce za účelem udržení termoregulace pterosaurů, jak je u teplokrevníků zvykem [34] .

„Vlasy“ pterosaurů byly tak zřetelně odlišné od srsti a jiných integumentů savců, že vyžadovaly samostatné jméno. Termín „pycnofibre“, což znamená „hustá nit“, poprvé představil Alexander Kellner a kolegové v roce 2009 v článku o otiskech měkkých tkání Jeholoptera [18] . Studie genetického kódu embryí amerického aligátora odhalily, že pyknovlákna, krokodýlí scutes a ptačí peří se vyvíjely homologně na základě jejich beta-keratinové konstrukce [35] .

Pyknovlákna byla obecně považována za odlišná od „pravého peří“ ptáků a dinosaurů. Studie z roku 2018 dvou malých, dobře zachovaných fosilií pterosaurů z jurských ložisek Vnitřního Mongolska v Číně však ukázala, že těla pterosaurů byla pokryta řadou pyknovláken s různými strukturami (nejen vláknitými), s některými tyto struktury vykazují diagnostické rysy, jako jsou seskupená bezžilová vlákna a rozvětvená vlákna, o kterých se původně předpokládalo, že jsou jedinečné pro ptáky a jiné maniraptorské dinosaury. Vzhledem k těmto výsledkům je možné, že peří mají hlubší evoluční původ od předků archosaurů, i když existuje také možnost, že se tyto struktury vyvinuly nezávisle a podobají se ptačímu peří prostřednictvím konvergentní evoluce . Mike Benton, hlavní autor studie, potvrdil předchozí teorii a uvedl: „Nedokázali jsme najít žádný anatomický důkaz, že čtyři typy pyknovlákna jsou nějakým způsobem odlišné od ptačího a dinosauřího peří. Proto, protože jsou stejné, musí mít společný evoluční původ, což se stalo asi před 250 miliony let, dlouho před objevením ptáků“ [36] [37] .

Historie objevů

První fosílii, která patřila pterosaurovi, popsal v roce 1784 italský přírodovědec Cosimo Alessandro Collini . Špatně si vyložil, že exemplář patří mořskému tvorovi, který své dlouhé přední končetiny používal jako vesla [38] . Někteří přírodovědci se nadále drželi verze vodního prostředí těchto zvířat až do roku 1830, kdy německý zoolog Johann Georg Wagler navrhl, aby zvíře používalo své ploutve jako křídla [39] . O něco dříve, v roce 1801, předložil Georges Cuvier myšlenku, že pterosauři jsou létající tvorové [40] a pojmenoval nový taxon „Ptéro-Dactyle“ na základě exempláře nalezeného v Německu [12] . Vzhledem ke standardizaci vědeckých jmen se však Pterodactylus stal oficiálním názvem tohoto rodu , i když název „pterodaktyl“ se nadále šířil a byl nesprávně aplikován na všechny členy řádu Pterosaurs [11] .

Paleobiologie

Let

V současné době není mechanika letu pterosaurů plně pochopena a není modelována [41] .

Japonský vědec Katsumi Sato provedl výpočty pomocí moderních ptáků a dospěl k závěru, že pterosauři nemohou zůstat ve vzduchu [41] . R. Templin ve své knize Posture, Locomotion and Paleoecology of Pterosaurs předložil myšlenku, že by pterosauři mohli létat pouze díky husté atmosféře pozdní křídy bohaté na kyslík [42] . Sato i autoři knihy však založili své teorie na zastaralých datech o pterosaurech podobných mořským ptákům a limit velikosti se nevztahuje na pterosaury, kteří žili daleko od vodních ploch: azhdarchidy a tapeyaridy . Britský paleontolog Darren Nash navíc dospěl k závěru, že rozdíly ve složení atmosféry nejsou u obřích pterosaurů vyžadovány [43] .

Dalším těžko pochopitelným problémem je, jak pterosauři vzlétli. První spekulace byly, že pterosauři jsou chladnokrevná , klouzavá zvířata, která, stejně jako ještěrky , místo spalování kalorií získávají teplo zvenčí. V tomto případě nebylo jasné, jak velcí obří pterosauři s neefektivním chladnokrevným metabolismem mohou řídit svou strategii vzletu tím, že k vyvíjení tahu, aby se dostali do vzduchu, používali pouze zadní končetiny. Pozdější studie zjistily, že pterosauři jsou teplokrevná zvířata, která mají silné křídelní svaly a používají tyto svaly k pohybu po čtyřech [44] . Mark Witton z University of Portsmouth a Mike Habib z Johns Hopkins University navrhli, že pterosauři používali skok ke zvednutí svých těl do vzduchu [45] . Obrovská síla předních končetin jim umožňovala snadný vzlet [44] . Ve vzduchu mohli pterosauři dosahovat rychlosti až 120 km/h a létat tisíce kilometrů [45] .

Rozměry

Velikosti pterosaurů se velmi lišily: rozpětí křídel se odhaduje od 250 mm u nejmenších zvířat [6] po 10–11 metrů u největších [46] . Typické velikosti pro mnoho druhů byly asi 1 metr nebo více [47] .

Vzduchové vaky a dýchání

Studie z roku 2009 ukázala, že pterosauři měli systém vzduchových vaků a také pečlivě řízenou kosterní pumpu, která zajišťovala plicní ventilaci podobnou té u ptáků. Přítomnost podkožního systému vzduchových vaků alespoň u některých pterodaktyloidů dále snižovala hustotu živého zvířete [20] .

Stejně jako moderní krokodýli si pterosauři vyvinuli „ jaterní píst “, protože jejich ramenní pletenec byl příliš tuhý pro pohyb hrudní kosti. Krokodýli mají svalovou bránici , podobnou bránici savců. Rozdíl je v tom, že svaly pro bránici krokodýlů vytahuje stydká kost , která je u těchto zvířat pohyblivá. To vede k vyprázdnění jater, čímž se uvolní prostor pro expanzi plic. Tento typ bráničního systému se nazývá jaterní píst. Průdušky dýchacích cest tvoří několik dvojitých komor v každé plíci. Při nádechu a výdechu se vzduch pohybuje vzduchovými kanály jedním směrem, čímž se vytváří jednosměrný proud vzduchu plícemi. Podobný typ dýchání byl nalezen u ptáků [48] a pterosaurů [49] .

Nervový systém

Rentgenové vyšetření mozkových dutin pterosaurů Rhamphorhynchus muensteri a Anhanguera santanae prokázalo u těchto zvířat přítomnost masivních úlomků [14] . Vloček ( lat.  flocculus ) je oblast mozečku , která integruje signály z kloubů, svalů, kůže a orgánů rovnováhy [50] .

Kus pterosaura zabíral 7,5 % celkové hmoty mozku zvířete, což je více než u kteréhokoli jiného obratlovce. Ptáci mají ve srovnání s jinými zvířaty neobvykle velké chomáče, ale i oni zabírají 1–2 % celkové mozkové hmoty [14] .

Náplast vysílá signály, které produkují malé automatické pohyby očních svalů, díky nimž je obraz na sítnici stabilní. Je možné, že pterosauři měli tak masivní chomáč kvůli svým velkým rozměrům křídel, což znamená, že potřebovali zpracovat obrovské množství smyslových informací [14] . Nízká relativní hmotnost chomáčů u ptáků je také způsobena jejich velkým mozkem, ačkoli se dříve předpokládalo, že pterosauři žili ve strukturálně zjednodušeném prostředí nebo měli méně složité chování ve srovnání s ptáky [51] , a nedávné studie krokodýlů a jiných plazů ukazují, že sauropsidi vykazují složité vzorce chování s relativně malým mozkem [52] .

Pohyb země

Hlava kyčelního kloubu pterosaurů je orientována mírně nahoru, zatímco hlava stehenní kosti je mírně otočená dovnitř, což ukazuje na rovné postavení nohy. Pterosauři dokázali během letu vysunout boky do vodorovné polohy, jako to dělají plachtící ještěři. Ve vědecké komunitě se vedla debata o tom, zda se pterosauři chovali jako dvounožci nebo čtyřnožci. V 80. letech 20. století paleontolog Kevin Padian navrhl, že menší pterosauři s delšími zadními končetinami, jako je Dimorphodon , mohou chodit a dokonce běhat po dvou nohách, kromě toho, že létají jako jitrocelové kukačky [53] . Později bylo nalezeno dostatečné množství pterosauřích stop s výraznými čtyřprstými zadními stopami a tříprstými stopami předních končetin; to jsou nezaměnitelné stopy pterosaurů kráčejících po čtyřech [54] [55] .

Zkamenělé stopy ukazují, že noha pterosaurů stála celá na zemi, podobně jako u mnoha savců, jako je člověk nebo medvěd. Stopy azhdarchidů a několika neidentifikovaných druhů ukazují, že pterosauři se pohybovali ve vzpřímené poloze na čtyřech končetinách, které byly drženy téměř svisle pod tělem. Takovýto energeticky úsporný postoj používají téměř všichni moderní ptáci a savci, na rozdíl od nohou natažených do stran moderních plazů [30] [44] . Vzpřímené končetiny jsou totiž u pterosaurů všudypřítomné [56] .

Ačkoli jsou pterosauři tradičně zobrazováni jako nemotorní, když jsou na zemi, anatomie některých pterosaurů (zejména pterodaktyloidů) ukazuje, že byli vynikajícími chodci a běžci [57] . Brzy pterosauři byli dlouho považováni za poměrně objemné kvůli jejich velkému kruropatagiu, ale byli docela efektivní na zemi [56] .

Kosti předních končetin azhdarchidů a ornithocheiridů byly neobvykle dlouhé ve srovnání s kostmi jiných pterosaurů a u azhdarchidů byly zvláště dlouhé kosti křídel a záprstní kosti. Navíc obecně byly přední končetiny azhdarchidů proporcionální, jako u rychle se pohybujících kopytníků savců. Na druhou stranu jejich zadní končetiny nebyly stavěné na rychlost, ale byly dlouhé ve srovnání s většinou pterosaurů a umožňovaly jim dělat široké kroky. Ačkoli azhdarchidi se vší pravděpodobností nemohli běhat, byli to hbitá a energeticky účinná zvířata [30] .

Relativní velikost končetin pterosaurů (ve srovnání s moderními zvířaty, jako jsou ptáci) může naznačovat pozemské prostředí. Azhdarchidi měli relativně malá chodidla ve srovnání s velikostí těla a délkou nohou. Délka chodidla byla pouze 25-30 % délky dolní končetiny. To naznačuje, že azhdarchidi byli lépe přizpůsobeni chůzi po suché, relativně tvrdé zemi. Pteranodon měl o něco větší chodidla (délka bérce byla 47 %), zatímco ctenochasmatidy , které filtrovaly vodu , měly velmi velké chodidla (84 % délky holenní kosti v Pterodaustro ), přizpůsobené pro chůzi po viskózní bahnité půdě, jako moderní brodiví ptáci [30] .

Přestože byly ke vzletu použity přední končetiny, zadní končetiny bazálních pterosaurů jsou dobře přizpůsobeny pro skákání, což ukazuje na možnou příbuznost s archosaury, jako je Scleromochl [56] .

Jídlo

Tradičně byli všichni pterosauři považováni za požírače ryb, kteří chytají kořist z hladiny vody. Ve skutečnosti je však dnes většina pterosaurů považována za suchozemské masožravce nebo hmyzožravce. Jednou z mála skupin, které se nikdy nepovažovaly za rybožravé, byli anurognatidi . Místo toho se myslelo, že jsou nočními vzdušnými hmyzožravci. S vysoce pružnými klouby prstů křídel, širokými trojúhelníkovými křídly, velkýma očima a krátkým ocasem byli tito pterosauři podobní některým dnešním hmyzožravým netopýrům, kteří byli schopni vysoké manévrovatelnosti při relativně nízkých rychlostech [58] .

Dimorphodon byl v minulosti prezentován jako protějšek papuchalka , ale struktura čelisti a chůze v kombinaci se špatnými letovými návyky naznačují, že Dimorphodon byl suchozemské a stromové zvíře. Zdá se, že se živili malými savci a ještěry a možná jedli i velký hmyz [34] .

Campylognathoides je nejčastěji viděn jako suchozemský predátor, který se živil malými obratlovci, a to díky svému robustnímu chrupu schopnému doručit smrtící kousnutí malýmtetrapodům [59] . Jiný úhel pohledu hovoří o jeho všežravosti, absenci převahy jedné stravy nad druhou. Velmi silnápažní kostamorfologiepodobnásokolaukazuje na schopnost uchopit kořist za letu [34] .

Pterosaury z čeledi Eudimorphodontid [60] lze rozdělit do dvou hlavních kategorií: ty s dlouhými, robustními křídly, podobně jako Campylognathoides , a ty s dlouhými, úzkými křídly. Členové rodiny, včetně Carniadactylus a Eudimorphodon , byli rychlí a obratní letci. Carniadactylus byl téměř jistě hmyzožravý kvůli své malé velikosti; Eudimorphodon byl nalezen se zbytky ryby v žaludku. Tenkokřídlí pterosauři jako Austriadactylus a Caviramus byli pravděpodobně suchozemská stromová zvířata. Caviramus měl velmi silný skus, což naznačovalo adaptaci na pevnou stravu. Všichni eudimorfodontidi měli dobře vyvinuté stoličky a byli schopni žvýkat potravu. U Austriadactyla a Eudymorphodona se pár molárů vyvinul ve zvětšené špičáky [34] .

Rhamphorhynchus lze zhruba rozdělit do dvou kategorií. První zahrnoval pterosaury s dlouhými čenichy s dlouhými, úzkými křídly, jehlovitými zuby a tenkými dlouhými čelistmi, reprezentované druhy podobnými samotnému Rhamphorhynchus a Dorygnatus . Tyto taxony byly rybožravé. Do druhé skupiny patřili pterosauři se silnou čelistí, reprezentovaní takovými taxony jako Sericipterus , Scaphognathus a Harpactognathus , kteří měli silnější čelisti a zuby, stejně jako kratší a širší křídla. Jednalo se buď o dravce země-vzduch [61] nebo mrchožrouty podobné vranám [34] .

Členové rodiny Wukongopteridae , jako je Darwinopterus , jsou poprvé identifikováni jako vzdušní predátoři. Protože však postrádají silné čelisti a silné letové svaly, které mají Campylognathoides nebo Rhamphorhynchus, jsou nyní považováni za stromové nebo polosuchozemské hmyzožravce [34] . Zejména Darwinopterus robustidens byl požíračem brouků [62] .

Mezi pterodaktyly existuje obrovská rozmanitost stravy. Skupina Pteranodontia obsahovala mnoho rybožravých rodin, jako jsou ornithocheirids , boreopteridi , pteranodontids a nyctosauridi . Rozdělení na ekologické niky bylo zjevně přítomno: ornithocheiridi a později nyctosauridi byli vzdušní obyvatelé, kteří se potápěli do vody pro svou kořist, jako moderní fregaty , zatímco boreopteridi lovili blízko sladké vody, jako kormoráni , pteranodontidi byli mořští potápěči, jako kozy . Největší výjimkou z této skupiny jsou Istiodactylidae , kteří byli pravděpodobně primárně mrchožrouti [34] .

Naproti tomu azhdarchoidi zahrnovali převážně suchozemské pterosaury. Tapeyaridi jsou výjimkou, protože se předpokládá, že jsou stromovými všežravci, kteří jedli ovoce a možná i malý hmyz a obratlovci [34] [63] .

Dzungaripteridi byli tradičně považováni za požírače měkkýšů, kteří používali své silné čelisti k drcení schránek měkkýšů a schránek korýšů [ 64] . I když tento pohled zůstává dominantní ve studiu paleobiologie jungaripteridů, někteří vědci se domnívají, že členové této rodiny byli všežravci, jejichž strava zahrnovala různé pevné potraviny, protože jungaripteridi jsou lépe přizpůsobeni pozemskému pohybu než bažinám a jejich pozůstatky jsou nalezené ve vnitřních depozitech [34] .

Thalassodromidae byli suchozemští predátoři. Je ironií, že samotný thalassodromeus byl pojmenován podle způsobu krmení, který (a žádný známý pterosaur) fyzicky nebyl schopen: chytat ryby z hladiny vodní plochy za letu. Místo toho byl obyčejným predátorem, který jedl poměrně velkou kořist, včetně té, kterou nebyl schopen okamžitě spolknout. Tuto verzi podporuje struktura jeho čelistí, připomínající čelisti fororakos [34] .

Azhdarchidi jsou nyní považováni za suchozemské predátory připomínající zoborožce nebo některé druhy čápů , kteří jedí jakoukoli kořist, kterou by mohli spolknout celou [65] . I zde však existovaly výjimky: Hatzegopteryx , který byl robustním velkým predátorem a mohl se živit poměrně velkou kořistí, včetně středně velkých dinosaurů [66] , a Alanqa , která se mohla specializovat na měkkýše [67] .

Lonchodectidae měli podobné proporce jako azhdarchidi, a jsou proto také považováni za suchozemské predátory [68] . Vyznačují se však velmi neobvyklým chrupem a možný zástupce Prejanopterus měl bizarně zakřivenou horní čelist, což může naznačovat určitý druh specializovaného životního stylu [34] .

Přirození nepřátelé

Pterosaurs byli známí k byli jedeni theropods . Francouzský paleontolog Eric Buffeteau v jedné ze svých prací zkoumá raně křídovou fosilii sestávající ze tří krčních obratlů pterosaura se zlomeným spinosauridem zubem , pravděpodobně dráždivým , zabodnutým do jednoho z nich. Je známo, že obratle neprošly trávicím systémem dravce, protože si zachovaly klouby [69] .

Reprodukce a životní cyklus

O rozmnožování pterosaurů je známo velmi málo a vejce těchto zvířat jsou velmi vzácná. První známé pterosauří vejce bylo objeveno v lomu v čínské provincii Liaoning , na stejném místě , kde byli nalezeni opeření dinosauři . Vejce bylo rozdrceno bez známek praskání, takže vejce pterosauří měla zřejmě kožovitou skořápku jako u moderních ještěrů [70] . To podporuje i popis dalšího pterosauřího vejce rodu Darwinopterus , popsaného v roce 2011, které mělo rovněž kožovitou skořápku a stejně jako moderní plazi, ale na rozdíl od ptáků bylo ve srovnání s velikostí matky dosti malé [71] .

V roce 2014 bylo v ložisku spodní křídy v severozápadní Číně nalezeno pět nerozdrcených vajíček druhu Haimpterus tianshanensis . Zkoumání skořápky pomocí rastrovacího elektronového mikroskopu prokázalo přítomnost tenké vápenaté vrstvy vaječné skořápky s membránou pod ní [72] . Porovnáním struktury fosilizovaných embryí Haimpterus tianshanensis s údaji o prenatálním růstu ptáků a krokodýlů vědci zjistili, že embrya byla stále ve velmi raném stádiu vývoje, daleko od vylíhnutí, a v době, kdy se narodila, měla křídla dostatečné velikosti k letu, i když to není, vylučuje možnost rodičovské péče o pterosaury [73] .

Studie struktury a chemického složení skořápek pterosauřích vajec, zveřejněná v roce 2007, naznačovala, že pterosauři pravděpodobně pohřbili svá vejce, jako to dělají moderní krokodýli a želvy. Zahrabávání vajíček bylo pro ranou evoluci pterosaurů prospěšnější, protože umožňuje rychlejší adaptaci na hubnutí, nicméně tato metoda chovu by značně omezila rozmanitost prostředí, ve kterých by pterosauři mohli žít, což by mohlo být znevýhodněno ptačí konkurencí [74] .

Vzorek Darwinopterus ukazuje, že alespoň někteří pterosauři měli pár funkčních vaječníků , na rozdíl od nepárových vaječníků u ptáků [75] .

Křídelní membrány přeživších embryí byly dobře vyvinuté, což ukazuje na schopnost kuřat létat ihned po vylíhnutí [76] . Byli nalezeni pterosauři ve věku od několika dnů do týdne představující několik čeledí pterosaurů, jako jsou pterodaktyloidi, ctenochasmatids , ramphorhynchus , azhdarchids [31] . Všechny exempláře mají zachované kosti, které vykazují na svůj věk poměrně vysoký stupeň ztvrdnutí (zkostnatění) a také proporce křídel podobné dospělcům. Ve skutečnosti byla mnohá pterosauří mláďata v minulosti považována za dospělá a umístěna do samostatných druhů. Kromě toho se kuřata obvykle nacházejí ve stejných depozitech jako dospělí a mláďata stejného druhu, jako jsou kuřata pterodaktyla a rhamphorhynchus nalezená v Solnhofenských vápencích v Německu a kuřata Pterodaustro z Brazílie. Všechny byly nalezeny v hluboké vodě na moři [77] .

Není známo, zda se pterosauři starali o svá mláďata, ale schopnost kuřat létat po vylíhnutí a četná kuřata nalezená daleko od hnízd s dospělými vedly většinu výzkumníků, včetně Christophera Bennetta a Davida Unwina, k souhlasu, že mláďata byla závislá na rodičů na velmi krátkou dobu rychlého růstu, což by umožnilo narůst křídel dostatečně dlouhý, aby mláďata mohla létat. Zdá se, že mláďata pterosaurů opustila hnízda pár dní po vylíhnutí, poté byla ponechána sama sobě [31] [78] . Existuje alternativní verze, podle které by kuřata mohla využít uskladněný žloutek, aby nebyla závislá na svých rodičích [77] .

Studie paleontologů Darrena Naishe, Marka Whittona a Elizabeth Martin-Silverstone z roku 2021 otestovala známé letové vzorce pterosauřích kuřat. Práce se zaměřila na testování těchto modelů kvantifikací letových schopností velmi mladých pterosaurů analýzou síly kostí křídel, zatížení křídel, rozpětí křídel a poměrů stran, především s využitím dat z embryonálních a nově vylíhnutých Pterodaustro guinazui a Sinopterus dongi . Vědci dospěli k závěru, že humeri mladých pterosaurů byly v ohybové síle podobné těm u dospělých a byly schopné udržet vzlet a let a že velikost a proporce křídel mladých pterosaurů byly v souladu s energetickým letem. Vědci navíc došli k závěru, že mláďata byli vynikajícími plachtaři, i když se na plachtění nespecializovali. Tvary křídel velmi mladých jedinců se výrazně liší od tvarů větších zvířat, což znamená, že s dospíváním různé druhy vykazovaly rozdíly v rychlosti, manévrovatelnosti, úhlu vzletu atd. Zdá se, že mláďata se přizpůsobila létání v houštinách, na rozdíl od větších starších jedinců, kteří potřebovali otevřené prostory. Na základě těchto zjištění paleontologové navrhli, že různé druhy pterosaurů zaujímaly během ontogeneze různé výklenky [79] .

Rychlosti růstu pterosaurů po vylíhnutí se v různých skupinách lišily. U primitivnějších dlouhoocasých Rhamphorhynchus se průměrná rychlost růstu během prvního roku života pohybovala od 130 % do 173 %, což je poněkud rychleji než rychlost růstu aligátorů . Růst těchto druhů se po nástupu puberty zpomalil; trvalo by více než tři roky, než by Rhamphorhynchus dosáhl své maximální velikosti [78] . Naproti tomu pokročilejší pterodaktylové, jako je Pteranodon , dorostli do velikosti dospělého v prvním roce života. Pterodaktylové navíc měli deterministický růst, to znamená, že přestali růst, když dosáhli své maximální velikosti [77] .

Modely denní aktivity

Abychom určili denní formy aktivity pterosaurů, porovnali jsme sklerotické prstence pterosaurů a moderních ptáků a plazů. Rody pterosaurů jako Pterodactylus , Scaphognathus a Tupuxuara byly identifikovány jako denní, Ctenochasma, Pterodaustro a Rhamphorhynchus byly identifikovány jako noční a Tapejara se zdá být kathemerním pterosaurem ( aktivní po krátkou dobu bez ohledu na denní dobu). Výsledkem bylo, že rybožraví Ctenochasma a Rhamphorhynchus vykazovali chování podobné moderním nočním mořským ptákům a Pterodaustro krmící filtrem byly analogy Anseriformes , které se živí v noci. Rozdíly ve vzorcích aktivity solnhofenských pterosaurů Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus a Pterodactylus mohou také naznačovat rozdělení ekologických nik mezi těmito taxony [80] .

Evoluce a zánik

Původ

Vzhledem k tomu, že anatomie pterosaurů byla maximálně přizpůsobena pro let a nebyly nalezeny žádné přímé přechodné formy, původ pterosaurů není zcela objasněn. Bylo předloženo několik hypotéz, včetně původu pterosaurů ze Scleromochles z kladu Avemetatarsalia , buď z bazálních Archosauriformes , jako je Euparkeria , nebo z protorosaurů [31] .

Dvě studie provedené v roce 1996 Chrisem Bennettem a v roce 2000 Davidem Petersem zjistily, že pterosauři jsou nebo jsou blízce příbuzní protorosaurům. Peters použil techniku ​​zvanou DGS, která zahrnuje aplikaci digitálního sledování podobností na fotografiích fosilií pterosaurů [81] . Bennett obnovil Pterosaura jako blízkého příbuzného protorosaurů poté, co ze své analýzy odstranil vlastnosti zadních končetin ve snaze otestovat myšlenku, že řád byl výsledkem konvergentní evoluce mezi pterosaury a dinosaury. Následná analýza z roku 2007, kterou provedli Dave Hone a Michael Benton, však nedokázala tento výsledek reprodukovat. Hone a Benton zjistili, že pterosauři jsou blízce příbuzní dinosaurům, a to i bez zohlednění vlastností zadní končetiny. Kritizovali také předchozí výzkum Davida Peterse a vyvolávali otázky, zda závěry dosažené bez přístupu k podkladovým datům, tj. fosiliím pterosaurů, mohou mít stejnou váhu jako závěry založené pouze na interpretaci z první ruky [82] . Hone a Benton došli k závěru, že zatímco k přesnému objasnění vztahů jsou zapotřebí primitivnější pterosauromorfy, pterosaury budou s největší pravděpodobností považováni za archosaury , konkrétněji za ornitodiry , vzhledem k existujícím důkazům. V Hawnově a Bentonově analýze jsou pterosauři buď sesterskou skupinou Scleromochle, nebo jsou umístěni mezi ní a Lagosuchus na Ornithodirském stromě [82] . Sterling Nesbit v analýze z roku 2011 zjistil silné vztahy v kladu sestávajícím ze Scleromochl a pterosaurů [83] .

Zdá se, že novější studie morfologie zadních končetin bazálních pterosaurů podporují spojení se skleromochlou. Stejně jako tento archosaur měly základní linie pterosaurů plantigrádní zadní končetiny, které vykazovaly adaptace pro skákání [56] .

Systematika

V konvenční taxonomii je klad Pterosauria definován jako nodální taxon, vázaný na několik dobře prostudovaných taxonů, stejně jako na ty, které jsou dnes považovány za primitivní. Jedna studie z roku 2003 identifikovala pterosaury jako „nejnovějšího předka anurognathids , preondactyls a quetzalcoatl a všechny jejich potomky“ [84] . Tato definice však nevyhnutelně ponechává stranou některé příbuzné, primitivnější taxony. Aby se tato chyba napravila, byla navržena nová definice, která by jméno nesvázala s žádným konkrétním druhem, ale s anatomickým rysem – přítomností zvětšeného čtvrtého prstu, který podpíral blánu křídla [85] . Rozšířenější klad, Pterosauromorpha, byl definován jako „všichni ornitodiři blíže příbuzní pterosaurům než dinosaurům“ [86] .

Historicky se vyvinula složitá a matoucí klasifikace pterosaurů, protože ve fosilních záznamech je tolik mezer. Počínaje 21. stoletím tyto mezery zaplňují nové objevy a ukazují jasnější obraz evoluce pterosaurů. Pterosauři se tradičně dělí na Rhamphorhynchus, primitivní skupinu dlouhoocasých pterosaurů, a Pterodaktyly, pokročilejší krátkoocasé plazy [31] . Někteří badatelé však mají tendenci se od této tradiční taxonomie odchýlit, protože Rhamphorhynchus je parafyletická skupina, tedy pterodaktylové se vyvinuli přímo z nich, a nikoli ze společného předka [34] [87] .

Přesné vztahy mezi skupinami pterosaurů nebyly zcela objasněny. Mnoho fylogenetických studií pterosaurů zahrnovalo různá data a byly vysoce kontroverzní. Nové vědecké práce využívající aktualizovaná data však vnášejí do taxonomie pterosaurů větší jasnost. Kladogram níže sleduje fylogenetickou analýzu Briana Andrese a Timothyho S. Myerse v roce 2013 [88] .

Zánik

Kdysi se předpokládalo, že konkurence raných druhů ptáků mohla vést k vyhynutí pterosaurů. Na konci křídového období zůstaly pouze velké druhy pterosaurů. Menší druhy vyhynuly, jejich ekologické niky zaplnili ptáci [89] . Zdá se však, že úbytek pterosaurů (pokud vůbec existuje) nebyl spojen se zvýšenou diverzitou ptáků, protože ekologické překrývání mezi těmito dvěma skupinami se zdá být minimální [90] . Zdá se, že událost vymírání křídy a paleogénu , ke které došlo na konci období křídy, byla zničující nejen pro dinosaury, ale také pro pterosaury.

Začátkem roku 2010 byly objeveny pozůstatky několika nových druhů pterosaurů datovaných do kampánsko  - maastrichského období, jako jsou ornithocheiridi Piksi a „ ornithocheirus “, pravděpodobní pteranodontidi a nyctosauridi , několik tapeyaridů a neazhdarchid neurčitý [8] příbuzný Navajodactylus [91] . Menší azhdarchidi také žili v době Kampánie . To vše nasvědčuje tomu, že fauna pterosaurů pozdní křídy byla mnohem rozmanitější, než se dříve myslelo, a možná zůstala stejně rozmanitá jako ve starší křídě. Je pravda, že nejnovější výzkum z roku 2016 naznačuje, že Piksi patří k teropodům , a nikoli k pterosaurům, ale to na celkovém obrazu nic nemění [92] .

Zdá se, že malí pterosauři byli přítomni v maďarském souvrství Chebanya , což také ukazuje na vysokou diverzitu pterosaurů v pozdní křídě [93] . Nedávný nález malého pterosaura velikosti kočky naznačuje, že pterosauři této velikosti se ve fosilních záznamech zachovali jen zřídka, k čemuž přispívá skutečnost, že existují silné předsudky proti tomu, aby se s malými suchozemskými zvířaty zacházelo spíše jako s odlišnými taxony než jako s mláďaty. a že jejich druhová rozmanitost byla mnohem širší, než se dříve myslelo [92] .

Přinejmenším někteří nepterodaktyloidní pterosauři přežili do pozdní křídy, což předpokládá Lazarův efekt pro faunu pterosaurů z pozdní křídy [94] .

Kulturní význam

Pterosauři jsou stejně základní součástí populární kultury jako jejich bratranci, dinosauři, i když se ve filmech a literatuře tak často neobjevují. Navíc, ačkoli se zobrazení dinosaurů v populárních médiích radikálně změnilo v reakci na pokrok v paleontologii, pojetí pterosaurů se od poloviny 20. století výrazně nezměnilo [95] .

To není neobvyklé pro populární kulturu používat termín “ pterodaktyl ” popisovat létající plazy, ačkoli líčená zvířata jsou jeden Rhamphorhynchus nebo Pteranodon , nebo beletrizovaný kříženec těchto taxonů [95] . Mnoho dětských hraček jsou a filmy obsahují „pterodaktyly“ s dlouhými hřebeny, zubatými zobáky a dlouhými ocasy – kombinace, která se v přírodě nikdy nevídaná. Pouze jeden rod pterosaurů měl dlouhý hřeben a zuby, Ludodactylus , jehož jméno znamená „prst hračky“, pojmenovaný po starých, nepřesných hračkách [96] .

Obraz pterosaurů byl poprvé použit v beletrii v románu The Lost World od Arthura Conana Doyla a také v jeho následné filmové adaptaci z roku 1925. Byly použity v řadě filmů a televizních pořadů, včetně filmu King Kong z roku 1933 a Jeden milion let před naším letopočtem z roku 1966 . V nejnovějším filmu musel animátor Ray Harryhausen ke svým modelům přidat netopýří prsty, aby křídelní blány nespadly. Tato chyba byla v kině přítomna dávno před vznikem tohoto filmu. Pterosauři, s výjimkou japonského filmu Legenda o dinosaurovi z roku 1977 , který představoval létajícího pangolina, který kombinoval rysy Rhamphorhynchus a byl větší než Pteranodon, se ve filmech objevili až v roce 2001, kdy se objevili v Jurském parku III . Paleontolog David Hawn však poznamenal, že i přes 40letou absenci v kině nebyl obraz pterosaura podle nejnovějších výzkumů aktualizován. Mezi chyby, které přežil ze 60. let, patřila přítomnost zubů u bezzubých druhů, hnízdění a kožovitá křídla místo napjatých membrán svalové tkáně [95] .

Ve většině mediálních vystoupení jsou pterosauři zobrazováni jako ichtyofágové, ačkoli jen několik skupin se skutečně živilo rybami. Jsou také zobrazováni jako vzdušní predátoři, kteří jsou schopni chytit houževnatými tlapami a zvednout dospělého do vzduchu. Žádný z objevených druhů neměl silné zadní končetiny, všichni známí pterosauři měli ploché, plantigrádní nohy bez protilehlých prstů, často slabě osvalené a v případě pteranodona neúměrně malé [97] .

Poznámky

  1. ↑ Romer A.Sh. Paleontologie obratlovců. - M . : Book on Demand, 2012. - ISBN 978-5-458-44412-5 .
  2. ↑ Naumov N.P., Kartashev N.N. Zoologie obratlovců. Část 2. Plazi, ptáci, savci. - M . : Vyšší škola, 1979. - 272 s., ill.
  3. ↑ 1 2 Létající ještěrky / A. K. Rožděstvenskij  // Kuna - Lomami. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1973. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 14).
  4. ↑ Hone D., Buffetaut E. (Eds.). Distribuce pterosaurů v čase a prostoru: atlas  (anglicky)  // Zitteliana. - 2008. - Sv. B28 . - str. 61-107 .
  5. ↑ 1 2 3 4 Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP Funkce vysokého zdvihu pteroidní kosti a přední křídlo pterosaurů  //  Proceedings of the Royal Society B. - 2006. - Vol. 273 , č.p. 1582 . - str. 119-126 . - doi : 10.1098/rspb.2005.3278 .
  6. ↑ 1 2 Wang X., Kellner AWA, Zhou Z., Campos DA Objev vzácného létajícího plaza žijícího v stromových lesích (Pterosauria, Pterodactyloidea) z Číny  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Sv. 105 , č. 6 . - S. 1983-1987 . - doi : 10.1073/pnas.0707728105 .
  7. ↑ Lawson D.A. Pterosaur z nejnovější křídy západního Texasu : Objev největšího létajícího tvora   // Věda . - 1975. - Sv. 187 , č.p. 4180 . - S. 947-948 . - doi : 10.1126/science.187.4180.947 .
  8. ↑ Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. Nový obří pterosaur s robustní lebkou z nejnovější křídy Rumunska   // Naturwissenschaften . - 2002. - Duben ( roč. 89 , č. 4 ). - S. 180-184 . - doi : 10.1007/s00114-002-0307-1 .
  9. ↑ Benton MJ Původ a vztahy dinosaurů // Dinosauria (2. vyd.) . - Berkeley: University of California Press, 2004. - S.  7-19 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  10. ↑ Benton MJ Scleromochlus taylori a původ dinosaurů a pterosaurů  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1999. - Sv. 354 . - S. 1423-1446 .
  11. ↑ 1 2 Naish D. Pterosauři: Mýty a mylné představy . pterosaur.net. Získáno 8. listopadu 2017. Archivováno z originálu 2. května 2021.
  12. ↑ 1 2 Arnold C., Caple LA "Pterodaktyl" // Pterosauři: vládci oblohy v době dinosaurů . - Harcourt: Houghton Mifflin, 2004. - S.  23 . — ISBN 978-0-618-31354-9 .
  13. ↑ Alexander DE, Vogel S. Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight . - JHU Press, 2004. - S. 191. - ISBN 978-0-8018-8059-9 .
  14. ↑ 1 2 3 4 Witmer LM, Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomie létajících plazů a důsledky pro let, držení těla a chování   // Příroda . - 2003. - Sv. 425 , č.p. 6961 . - S. 950-953 . - doi : 10.1038/nature02048 .
  15. ↑ Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. Pterosauří notárium ze spodní křídy Brazílie  //  Paläontologische Zeitschrift. - 1983. - Sv. 57 , č. 1 . - S. 147-157 .
  16. ↑ Elgin RA, Hone DW, Frey E. Rozsah Pterosaur Flight Membrane  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2011. - Sv. 56 , č. 1 . - str. 99-111 . - doi : 10.4202/app.2009.0145 .
  17. ↑ Bennett SC Let Pterosaura: role aktinofibril ve funkci křídla  //  Historická biologie. - 2000. - Sv. 14 , č. 4 . - str. 255-284 . - doi : 10.1080/10292380009380572 .
  18. ↑ 1 2 3 Kellner AWA, Wang X., Tischlinger H., Campos D., Hone DWE, Meng X. Měkká tkáň Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) a struktura membrány křídel pterosauřích  (anglicky)  / / Proceedings of the Royal Society B.. - 2009. - Vol. 277 , č.p. 1679 . - str. 321-329 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0846 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish D., Martill DM Pterosauři — úspěšná invaze na pravěké nebe   // Biolog . - 2003. - Sv. 50 , č. 5 . - str. 213-216 .
  20. ↑ 1 2 Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM Respirační evoluce usnadnila vznik letu pterosaurů a vzdušného gigantismu  //  PLoS ONE. - 2009. - Sv. 4 , ne. 2 . — P.e4497 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004497 .
  21. ↑ 1 2 3 Khozatsky L. I., Yuryev K. B. Superorder Pterosauria. Létající ještěři // Základy paleontologie: Referenční kniha paleontologů a geologů SSSR: V 15 svazcích / Yu. A. Orlov . - M .: Gosgeoltekhizdat, 1958-1964. - T. 12. Obojživelníci, plazi, ptáci. - S. 591.
  22. ↑ Bennett SC Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2007. - Sv. 27 , č. 4 . - S. 881-891 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2 .
  23. ↑ Peters D. A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2009. - Sv. 29 , č. 4 . - S. 1327-1330 . - doi : 10.1671/039.029.0407 .
  24. ↑ Zhou C.-F., Schoch RR Nový materiál nepterodaktyloidního pterosaura Changchengopterus pani Lü, 2009 z pozdně jurského souvrství Tiaojishan ze západního Liaoningu  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungenologie. - 2011. - Sv. 260 , č.p. 3 . - str. 265-275 . - doi : 10.1127/0077-7749/2011/0131 .
  25. ↑ Wang X.-L., Kellner AWA, Jiang S.-X., Cheng X., Meng X., Rodrigues T. Noví dlouhoocasí pterosauři (Wukongopteridae) ze západního Liaoningu, Čína  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências . - 2010. - Sv. 82 , č. 4 . - S. 1046-1062 . - doi : 10.1590/s0001-37652010000400024 .
  26. ↑ 1 2 Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus a povaha letového aparátu pterosaurů   // Příroda . - 1994. - Sv. 371 , č.p. 6492 . - str. 62-64 . - doi : 10.1038/371062a0 .
  27. ↑ Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X. Téměř kompletně článkovaný rhamforhynchoidní pterosaurus s mimořádně zachovalými křídlovými membránami a „chlupy“ z Vnitřního Mongolska, severovýchodní Číny  //  Chinese Science Bulletin. - 2002. - únor ( vol. 47 ). — str. 3 . - doi : 10.1360/02tb9054 .
  28. ↑ Frey E., Tischlinger H., Buchy M.-C., Martill DM Nové exempláře Pterosauria (Reptilia) s měkkými částmi s implikacemi pro anatomii a lokomoci pterosauří  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2003. - Sv. 217 . - str. 233-266 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14 .
  29. ↑ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM Disparita končetin a tvar křídel u pterosaurů   // J. Evol . Biol.. - 2006. - Sv. 19 , č. 4 .
  30. ↑ 1 2 3 4 Witton MP, Naish D. Přehodnocení funkční morfologie a paleoekologie azhdarchida pterosaura  //  PLoS ONE. - 2008. - Sv. 3 , ne. 5 . —P.e2271 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002271 .
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Unvin D. The Pterosaurs: From Deep Time . - New York: Pi Press, 2006. - S.  246 . — ISBN 0-13-146308-X .
  32. ↑ 1 2 Frey E., Martill DM Konzervace měkkých tkání ve vzorku Pterodactylus kochi (Wagner) ze svrchní jury Německa  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - Sv. 210 . - str. 421-441 .
  33. ↑ Czerkas SA, Ji Q. Nový rhamforhynchoid s hřebenem hlavy a složitými krycími strukturami // Opeření dinosauři a původ letu / Czerkas SJ (Ed.). - Blanding, Utah: The Dinosaur Museum, 2002. - S. 15-41. — ISBN 1-932075-01-1 .
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Witton M. Pterosauři: Přirozená historie, evoluce, anatomie. - Princeton University Press, 2013. - S. 51. - ISBN 978-0691150611 .
  35. ↑ Alibardi L., Knapp LW, Sawyer RH Lokalizace beta-keratinu ve vývoji aligátorích šupin a peří ve vztahu k vývoji a evoluci peří  //  Journal of submicroscopic cytology and pathology. - 2006. - Sv. 38 , č. 2-3 . - S. 175-192 .
  36. ↑ Benton, Michael J.; Xu, Xing; Orr, Patrick J.; Kaye, Thomas G.; Pittman, Michael; Kearns, Stuart L.; McNamara, Maria E.; Jiang, Baoyu; Yang, Zixiao. Pterosauří integrální struktury se složitým peříčkovým větvením  //  Nature Ecology & Evolution. - 2018. - Sv. 3 , ne. 1 . - str. 24-30 . - doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 .
  37. ↑ Pterosauři měli čtyři druhy peří, nová studie  ukazuje . Sci-News.com (18. prosince 2018). Staženo 12. srpna 2020. Archivováno z originálu dne 11. září 2020.
  38. ↑ Collini CA Sur quelques Zoolites du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim  (francouzsky)  // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - S. 58-103 (1 deska) .
  39. ↑ Wagler J. Natürliches System der Amphibien. - Mnichov, 1830. - S. 1-354.
  40. ↑ Cuvier G. Extrait d'un ouvrage sur les espèces deupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre  (francouzsky)  // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. - 1801. - Sv. 52 . - str. 253-267 .
  41. ↑ 1 2 Pterodaktylové byli příliš těžcí na to, aby létali, tvrdí vědec . Telegraf . Získáno 11. listopadu 2017. Archivováno z originálu 3. prosince 2017.
  42. ↑ Templin R., Chatterjee S. Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs . - Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2004. - S.  60 . — ISBN 0-8137-2376-0 .
  43. ↑ Darren Naish. Pterosauři dýchali jako ptáci a na křídlech měli nafukovací vzduchové vaky . vědecké blogy . Získáno 11. listopadu 2017. Archivováno z originálu 21. února 2009.
  44. ↑ 1 2 3 Witton M. Proč nakonec pterosauři nebyli tak děsiví  . The Guardian . Guardian Media Group (11. srpna 2013). Staženo 11. listopadu 2017. Archivováno z originálu 1. prosince 2017.
  45. ↑ 1 2 Hecht J. Zvedli se obří pterosauři jako upíří netopýři? . New Scientist (15. listopadu 2010). Staženo 11. listopadu 2017. Archivováno z originálu 1. prosince 2017.
  46. ↑ Witton MP, Martill DM, Loveridge RF Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan estimations and Diversity  //  Acta Geoscientica Sinica. - 2010. - Sv. 31 . - str. 79-81 .
  47. ↑ https://www.nature.com/articles/ncomms4567 Archivováno 10. dubna 2019 na Wayback Machine Obrázek 1 Rozpětí křídel dospělých pterosaura versus geologický věk v milionech let (Ma)
  48. ↑ Farmer CG, Sanders K. Jednosměrné proudění vzduchu v plicích aligátorů   // Věda . - 2010. - Sv. 327 , č.p. 5963 . - str. 338-340 . - doi : 10.1126/science.1180219 .
  49. ↑ Geist N., Hillenius W., Frey E., Jones T., Elgin R. Dýchání v krabici: Omezení plicní ventilace u obřích pterosaurů  //  The Anatomical Record. - 2014. - Sv. 297 , č.p. 12 . - str. 2233-2253 . - doi : 10.1002/ar.22839 .
  50. ↑ Kurepina M. M., Vokken G. G. § 33. Kmenová část mozku // Anatomie člověka: Učebnice pro biologické fakulty pedagogických ústavů \\ Čtvrté vydání, přepracované . - M . : Vzdělávání, 1979. - 304 s.
  51. ↑ Hopson JA Relativní velikost mozku a chování u archosauřích plazů  //  Annual Review of Ecology and Systematics. - 1977. - Sv. 8 . - str. 429-448 .
  52. ↑ Anthes E. Chladnokrevný neznamená hloupý  . http://www.nytimes.com . The New York Times . Staženo 12. listopadu 2017. Archivováno z originálu 1. listopadu 2017.
  53. ↑ Padian K. Funkční analýza létání a chůze u pterosaurů   // Paleobiologie . - 1983. - Sv. 9 , č. 3 . - str. 218-239 .
  54. ↑ Padian K. Postoj a chůze pterosaura a interpretace drah   // Ichnos . - 2003. - Sv. 10 , č. 2-4 . - str. 115-126 . - doi : 10.1080/10420940390255501 .
  55. ↑ Hwang K., Huh M., Lockley MG, Unwin DM, Wright JL Nové stopy pterosaurů (Pteraichnidae) z pozdně křídové formace Uhangri, jihozápadní Korea  //  Geologický časopis. - 2002. - Sv. 139 , č.p. 4 . - str. 421-435 . - doi : 10.1017/S0016756802006647 .
  56. ↑ 1 2 3 4 Witton M. Byli první pterosauři neobratnými suchozemskými lokomoci?  (anglicky)  // PeerJ. - 2015. - 16. června ( vol. 3 ). — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
  57. ↑ Odhalte stopy D. Pterosaurů a pozemské schopnosti pterosaurů   // Lethaia . - 1997. - Sv. 29 , č. 4 . - str. 373-386 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x .
  58. ↑ Bennett, SC Druhý exemplář pterosaura Anurognathus ammoni  // Paläontologische  Zeitschrift. - 2007. - Sv. 81 , č. 4 . - str. 376-398 . - doi : 10.1007/bf02990250 .
  59. ↑ Padian K. Pterosaur z rané jury Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830) a pterosaur z rané jury Campylognathoides Strand, 1928. - Wiley-Blackwell, 2009. - S. 105. - 108 s. — ISBN 978-1-4051-9224-8 .
  60. ↑ Tatarinov, 2009 , str. 179.
  61. ↑ Andres B., Clark JM, Xing X. Nový rhamforhynchidní pterosaur ze svrchní jury v Xinjiangu v Číně a fylogenetické vztahy bazálních pterosaurů  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2010. - Sv. 30 , č. 1 . - S. 163-187 . - doi : 10.1080/02724630903409220 .
  62. ↑ Lü J., Xu L., Chang H., Zhang X. Nový darwinopteridní pterosaur ze střední jury západního Liaoningu, severovýchodní Číny a jeho ekologické implikace   // Acta Geologica Sinica - anglické vydání . - 2011. - Sv. 85 , č. 3 . - str. 507-514 . - doi : 10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x .
  63. ↑ Wen-Hao Wu, Chang-Fu Zhou, Andres B. Bezzubý pterosaurus Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) z rané křídy Jehol Biota a jeho paleoekologické důsledky  //  PLoS ONE. - 2017. - Sv. 12 , č. 9 . — P.e0185486 . - doi : 10.1371/journal.pone.0185486 .
  64. ↑ The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / D. Palmer. - London: Marshall Editions, 1999. - S. 105. - ISBN 1-84028-152-9 .
  65. ↑ Witton MP, Naish D. Azhdarchid pterosauři: vodní napodobeniny pelikánů nebo „pozemské stalkeři“?  (anglicky)  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2015. - Sv. 60 , č. 3 . - doi : 10.4202/app.00005.2013 .
  66. ↑ Naish D., Witton MP Biomechanika krku ukazuje, že obří transylvánské azhdarchid pterosauři byli obloukoví predátoři s krátkým krkem  //  PeerJ.. - 2017. - Vol. 5 . —P.e2908 . _ - doi : 10.7717/peerj.2908 .
  67. ↑ Martill DM, Ibrahim N. Neobvyklá úprava čelistí ve srov. Alanqa , azhdarchid pterosaur střední křídy z Kem Kem lůžek v Maroku  //  Výzkum křídy. - 2015. - Sv. 53 . - str. 59-67 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.001 .
  68. ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. Nový azhdarchoidní pterosaur ze spodní křídy Číny a jeho důsledky pro fylogenezi a evoluci pterosaurů   // Naturwissenschaften . - 2008. - Sv. 95 . - S. 891-897 . - doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
  69. ↑ Buffetaut E., Martill D., Escuillié F. Pterosauři jako součást spinosauří stravy   // Příroda . - 2004. - Sv. 430 , č.p. 6995 . — S. 33 . - doi : 10.1038/430033a .
  70. ↑ Ji Q., ​​​​Ji SA, Cheng YN a kol. Paleontologie: pterosauří vejce s kožovitou skořápkou  (anglicky)  // Příroda. - 2004. - prosinec ( roč. 432 , č. 7017 ). — S. 572 . - doi : 10.1038/432572a .  (nedostupný odkaz)
  71. ↑ Lü J., Unwin DM, Deeming DC, Jin X., Liu Y., Ji Q. Asociace mezi vejci a dospělci, pohlaví a reprodukce u pterosaurů   // Věda . - 2011. - Sv. 331 , č.p. 6015 . - str. 321-324 . - doi : 10.1126/science.1197323 .
  72. ↑ Wang X. Sexuálně dimorfní tridimenzionálně zachovaní pterosauři a jejich vejce z Číny  //  Současná biologie. - 2014. - Sv. 24 , č. 12 . - S. 1323-1330 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.04.054 .
  73. ↑ Prenatální vývoj u pterosaurů a jeho důsledky pro jejich postnatální lokomotorické schopnosti Archivováno 16. června 2019 na Wayback Machine , 2019
  74. ↑ Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. Poznámka k hnízdění pterosaurů  //  Historická biologie. - 2007. - Sv. 19 , č. 4 . - str. 273-277 . - doi : 10.1080/08912960701189800 .
  75. ↑ Wang X., Kellner AWA et al. Vaječná skořápka a histologie poskytují pohled na životní historii pterosaura se dvěma funkčními vaječníky  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2015. - Sv. 87 , č. 3 . - S. 1599-1609 . - doi : 10.1590/0001-3765201520150364 .
  76. ↑ Wang X., Zhou Z. Paleontologie: embryo pterosaura z rané křídy   // Příroda . - 2004. - Červen ( roč. 429 , č. 6992 ). — S. 621 . - doi : 10.1038/429621a .
  77. ↑ 1 2 3 Bennett SC Statistická studie Rhamphorhynchus ze Solnhofenského vápence v Německu: Roční třídy jednoho velkého druhu  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Sv. 69 . - S. 569-580 .
  78. ↑ 1 2 Prondvai E., Stein K., Ősi A., Sander MP Životní historie Rhamphorhyncha odvozená z histologie kostí a rozmanitost strategií růstu pterosaurů  //  PLoS ONE. - 2012. - Sv. 7 , č. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
  79. ↑ Naish D., Witton MP, Martin-Silverstone E. Motorový let u vylíhnutých pterosaurů: důkazy z tvaru křídla a síly kostí  //  Vědecké zprávy. - 2021. - Sv. 11 , č. 13130 . - doi : 10.1038/s41598-021-92499-z .
  80. ↑ Schmitz L., Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Infered from Scleral Ring and Orbit Morphology   // Science . - 2011. - Sv. 332 , č.p. 6030 . - str. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
  81. ↑ Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH, Woody D., Downs A. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs   // Science . - 2007. - Sv. 317 , č.p. 5836 . - S. 358-361 . - doi : 10.1126/science.1143325 .
  82. ↑ 1 2 Hone DWE, Benton MJ Hodnocení fylogenetických vztahů pterosaurů k archosauromorfním plazům  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2007. - Sv. 5 , č. 4 . - str. 465-469 . - doi : 10.1017/S1477201907002064 .
  83. ↑ Nesbit S. Raná evoluce archosaurů: vztahy a původ hlavních kladů  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - 2011. - Sv. 352 . - str. 1-292 . - doi : 10.1206/352.1 .
  84. ↑ Kellner A.W. Pterosaur fylogeneze a komentáře k evoluční historii skupiny  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2003. - Sv. 217 , č.p. 1 . - str. 105-137 . - doi : 10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10 .
  85. ↑ Nesbitt SJ, Desojo JB, Irmis RB Anatomie, fylogeneze a paleobiologie raných archosaurů a jejich příbuzných. - Geological Society of London, 2013. - ISBN 1-862393-61-3 .
  86. ↑ Padian K. Pterosauromorpha // The Encyclopedia of Dinosaurs . - Academic Press, 1997. - S.  617 -618. — ISBN 0-122268-10-5 .
  87. ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. Nový azhdarchoidní pterosaur ze spodní křídy Číny a jeho důsledky pro fylogenezi a evoluci pterosaurů   // Naturwissenschaften . - 2008. - Sv. 95 , č. 9 . - S. 891-897 . - doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
  88. ↑ 1 2 Andres B., Myers TS Lone Star Pterosauři  //  Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth and Environmental Science. - 2013. - Sv. 103 , č. 3-4 . — P. 1 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  89. ↑ Slack KE, Jones CM, Ando T. a kol. Časné fosilie tučňáků plus mitochondriální genomy, kalibrace ptačí evoluce  (anglicky)  // Mol. Biol. Evol.. - 2006. - Červen ( vol. 23 , č. 6 ). - S. 1144-1155 . - doi : 10.1093/molbev/msj124 .
  90. ↑ Butler R., Barrett PM, Nowbath S., Upchurch P. Odhadování účinků vzorkování na vzory diverzity pterosaurů: implikace pro hypotézy konkurenčního nahrazení ptáků/pterosaurů   // Paleobiologie . - 2009. - Sv. 35 , č. 3 . - str. 432-446 . - doi : 10.1666/0094-8373-35.3.432 .
  91. ↑ Agnolin FL, Varricchio D. Systematická reinterpretace Piksi barbarulna Varricchio, 2002 z formace Two Medicine Formation (svrchní křída) v západních USA (Montana) jako pterosaur spíše než pták   // Geodiversitas . - 2012. - Sv. 34 , č. 4 . - S. 883-894 . - doi : 10.5252/g2012n4a10 .
  92. ↑ 1 2 Martin-Silverstone E., Witton MP, Arbor VM, Currie PJ Malý azhdarchoidní pterosaurus z poslední křídy, doby létajících obrů  //  Royal Society Open Science. - 2016. - Srpen. doi : 10.1098 / rsos.160333 .
  93. ↑ Prondvai E., Bodor ER, Ösi A. Odráží morfologie ontogenezi založenou na osteohistologii? Případová studie symfýz čelistí pterosaurů z období pozdní křídy z Maďarska odhaluje skrytou taxonomickou diverzitu   // Paleobiologie . - 2014. - Sv. 40 , č. 2 . - str. 288-321 . - doi : 10.1666/13030 .
  94. ↑ Haluza AY, Apesteguía S. Pozůstatky pterosaura (Archosauria, Ornithodira) z rané pozdní křídy „La Buitrera“, Río Negro, Argentina  //  XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. — 2007.
  95. ↑ 1 2 3 Milý Davide. Pterosauři v populární kultuře . pterosaur.net . Datum přístupu: 18. listopadu 2017. Archivováno z originálu 1. listopadu 2017.
  96. ↑ Frey E., Martill D., Buchy M. Nový chocholatý ornithocheirid ze spodní křídy severovýchodní Brazílie a neobvyklá smrt neobvyklého pterosaura // Evoluce a paleobiologie pterosaurů. Geological Society Special Publication / Buffetaut E., Mazin J.-M.. - Londýn, 2003. - Vol. 217. - S. 56-63. — ISBN 1-86239-143-2 .
  97. ↑ Darren Naish. Mýty a mylné představy  . pterosaur.net . Získáno 18. listopadu 2017. Archivováno z originálu 22. října 2017.

Literatura

Odkazy