Replikon je molekula nebo část DNA nebo RNA , která se replikuje z jediného počátku replikace .
Replikonovou hypotézu jako jednotku replikace poprvé předložili F. Jacob , S. Brenner a F. Cousin v roce 1964. Podle klasické formulace této hypotézy je každý (prokaryotický) chromozom replikační jednotkou, která je řízena dvěma prvky: replikátorem cis-regulačního prvku a iniciátorem trans-regulačního prvku , který je kódován chromozomem a po navázání stimuluje replikaci. do replikátoru [1] .
Následný výzkum ukázal, že tato replikonová hypotéza dobře popisuje replikaci bakteriálních chromozomů, plazmidů bakterií, archaea a eukaryot , stejně jako virů a bakteriofágů . Bylo zjištěno, že poloha počátku replikace, tedy segmentů DNA, ze kterých replikace začíná, se shoduje s polohou replikátorů stanovených genetickými metodami [2] .
Většina bakteriálních replikonů jsou kruhové molekuly DNA. Například většina bakteriálních chromozomů a plazmidů , stejně jako DNA mnoha bakteriofágů , jsou kruhové molekuly s jediným počátkem replikace [3] [4] .
Bakterie mohou mít mnoho replikonů: několik chromozomů, plazmidy atd. Mezi takové bakterie patří purpurová bakterie Rhodobacter sphaeroides , Vibrio cholerae [5] a Burkholderia multivorans . Jejich „sekundární“ nebo „terciární“ chromozomy jsou molekuly, které jsou směsí skutečného chromozomu a plazmidů . Takové smíšené chromozomy se někdy nazývají chromidy . Různé druhy rodu Azospirillum mají 7 replikonů, konkrétně Azospirillum lipoferum má 1 bakteriální chromozom, 5 chromidů a 1 plazmid [6] . Velké plazmidy gramnegativních bakterií mohou obsahovat několik replikonů [7] .
Vzhledem k tomu, že chromozomy archaálního prstence jsou strukturálně podobné chromozomům bakterií, původně se předpokládalo, že ve většině případů představují jeden replikon. Chromozom prvního studovaného archaeona, Pyrococcus abyssi, měl skutečně jediný počátek replikace. Později bylo zjištěno, že chromozomy nejméně dvou zástupců rodu Sulfolobus , S. solfataricus a S. acidocaldarius , každý obsahuje tři počátky replikace a sestávají ze tří replikonů [8] .
Každý eukaryotický chromozom obsahuje mnoho replikonů. Průměrná velikost takového replikonu je malá ve srovnání s prokaryotickým: asi 40 000 párů bází u kvasinek a ovocné mušky a asi 100 000 párů bází u jiných zvířat . Velikost jednotlivých replikonů v genomu se může lišit více než 10krát. Zpravidla se v každém počátečním bodu replikace vytvoří dvě replikační vidlice , to znamená, že se provede obousměrná replikace. Na rozdíl od bakteriálních replikonů eukaryotické replikony pravděpodobně nemají místa ukončení replikace. Je pravděpodobnější, že replikační vidlice pokračují ve svém pohybu, dokud nenarazí na vidlici pohybující se směrem [3] .
Podle dostupných údajů se eukaryotické replikony nereplikují současně, ale v určité časové sekvenci. Je známo, že replikony umístěné v blízkosti aktivních genů mají tendenci se replikovat jako první a replikony v oblasti heterochromatinu jsou poslední. Existuje důvod se domnívat, že regulace aktivity replikonů je regionální povahy, to znamená, že skupiny replikonů umístěné blízko sebe jsou aktivovány společně [3] .
Mitochondrie , které se objevují v eukaryotických buňkách, využívají jednosměrnou replikaci se dvěma počátky replikace.
| replikace DNA | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Zahájení |
| ||||||
| Prodloužení |
| ||||||
| Ukončení |
| ||||||