Fyziologie dinosaurů byla historicky oblíbeným předmětem diskusí mezi mnoha paleontology a byla příčinou mnoha vědeckých sporů, zejména pokud jde o termoregulaci a rychlost metabolismu dinosaurů. Nedávno bylo nalezeno mnoho nových důkazů o vysoké úrovni organizace dinosaurů, které vyvracejí tradiční představy o fyziologii těchto zvířat. Nová data zahrnují nejen důkazy o metabolických a termoregulačních vlastnostech dinosaurů, ale také rekonstrukci jejich dýchacího a kardiovaskulárního systému.
V prvních letech paleontologie byli dinosauři pojímáni jako pomalí, objemní a nemotorní studenokrevní plazi . Nicméně s objevem úplnějších koster dinosaurů na západě Spojených států počínaje 70. lety 19. století byli vědci schopni nabídnout lepší interpretace anatomie a fyziologie dinosaurů. Edward Drinker Cope navrhl, že alespoň někteří dinosauři byli aktivní a mrštná zvířata, jak je znázorněno na obraze Charlese R. Knighta , na kterém jsou dva Dryptosaurové bojující [1] . Paralelně s vývojem Darwinovy evoluční teorie vedl objev Archeopteryxe a Compsognatha Thomase Henryho Huxleyho k závěru, že dinosauři byli blízce příbuzní ptákům [2] . Navzdory těmto úvahám byl obraz dinosaurů jako velkých ještěrovitých tvorů již zakořeněn v kultuře a většina aspektů jejich paleobiologie byla až do konce první poloviny dvacátého století nadále interpretována jako typicky „plazí“ [3]. . Počínaje 60. lety 20. století se zásadní prací The Dinosaur Renaissance od Roberta T. Beckera , představy o dinosaurech a jejich fyziologii dramaticky změnily. K tomu přispěl mimo jiné i objev opeřených dinosaurů v raně křídových nalezištích Číny , který podporuje spojení ptáků s malými maniraptory .
Studium dinosaurů začalo ve 20. letech 19. století v Anglii . Průkopníci v této oblasti, jako William Buckland , Gideon Mantell a Richard Owen , popsali první a velmi fragmentární nálezy velkých tetrapodů . Jejich raná práce je nyní vystavena v Crystal Palace Dinosaurs Museum , postaveném v 50. letech 19. století, kde jsou v té době známí dinosauři vyobrazeni jako zvláštní směs ještěrek a slonů [4] . I když byli dinosauři klasifikováni jako plazi, Owen navrhl, že srdce dinosaurů a dýchací systémy byly podobné těm savcům , nikoli moderním plazům [5] .
Koncem 60. let se znovu objevily myšlenky, že dinosauři byli organizováni jinak než moderní plazi. Všechno to začalo prací Johna Ostroma o Deinonychovi a evoluci ptáků [6] . Jeho student, Robert Becker, popularizoval myšlenku v sérii prací, počínaje Dino Supremacy v roce 1968 [7] . Ve svých publikacích Becker argumentoval myšlenkou, že dinosauři a mnozí jiní, dokonce i dřívější archosauři , byli aktivní teplokrevná zvířata schopná dlouhých období aktivity. Becker také poukázal na to, že tyto myšlenky byly rozšířeny na konci 19. a na začátku 20. století, ale pak byly (stejně jako předpoklady o vztahu dinosaurů a ptáků) opuštěny – což mu dalo důvod nazývat 20. století érou „dinosaura“. deprese“ a vědecká revoluce, která proběhla za jeho účasti – „renesance dinosaurů“. V dubnu 1975 Scientific American publikoval článek s příslušným názvem „The Dinosaur Renaissance “.
Ve své práci použil Becker mnoho anatomických a statistických argumentů, aby dokázal svůj názor [8] [9] . Tato metodologie byla ostře kritizována tehdejšími vědci [10] , ale začala být potvrzována v moderním výzkumu. Tato debata podnítila zájem o nové metody pro určování rysů paleobiologie vyhynulých zvířat, jako je histologie kostí , která byla zkoumána k určení rychlosti růstu mnoha vyhynulých archosaurů.
Dnes se věří, že mnoho nebo možná všichni dinosauři měli mnohem vyšší rychlost metabolismu než studenokrevní plazi, ale také že obraz může být složitější a rozmanitější, než Becker původně navrhoval. Zejména se předpokládá, že velcí dinosauři udržovali relativně konstantní tělesnou teplotu v důsledku inerciální endotermie [11] [12] , nebo měli střední úroveň metabolismu (tzv. mezotermie ) [13] .
Nejčasnější dinosauři byli téměř jistě masožravci a sdíleli několik anatomických rysů se svými nejbližšími příbuznými, jako je Lagosuchus , včetně: relativně velkých ostří-jako zuby zasazené do velkých, široce se otevírajících čelistí a tvořících nůžkový skus ; relativně malé břišní dutiny, protože masožravci nepotřebují velké trávicí systémy. Pozdější masožraví dinosauři dosáhli mnohem větších velikostí , ale zachovali si stejný soubor rysů. Místo žvýkání potravy tito dravci odtrhávali kusy a polykali je celé, jako moderní krokodýli nebo dravci [14] .
Potravní návyky ornitomimosaurů a oviraptorosaurů nejsou zřejmé: ačkoli se vyvinuli z masožravých teropodů , jejich čelisti jsou poměrně malé a postrádají čepelové zuby typických masožravých dinosaurů. Neexistují ani důkazy o jejich stravě ve formě zkamenělého obsahu žaludku [14] .
Rysy jiných skupin dinosaurů jasně naznačují, že byli přizpůsobeni ke konzumaci rostlinné potravy. Mezi tyto vlastnosti patří:
Býložraví sauropodi nemleli potravu, protože jejich zuby a čelisti byly vhodné pouze k odstraňování listů z rostlin. Ornitští dinosauři, také býložravci, vykazují mnoho různých adaptací pro přijímání rostlinné potravy. Obrnění ankylosauři a stegosauři měli malé hlavy, slabé čelisti a zuby a pravděpodobně se živili jako sauropodi. Pachycefalosauridi měli malé hlavy, slabé čelisti a zuby, ale absence velkých břišních dutin naznačuje jinou stravu, možná sestávající z ovoce, semen nebo mladých výhonků, které byly mnohem výživnější než listy . Na druhé straně někteří ornitopodi , jako jsou hypsilophodoni , leguánodonti a různí hadrosauři , měli zrohovatělé zobáky na trhání vegetace, čelisti a zuby přizpůsobené ke žvýkání potravy. Rohatí ceratopsiáni měli podobné adaptace na krmení [14] .
Často se tvrdilo, že alespoň někteří dinosauři požívali kameny známé jako gastrolity , aby rozmělnili potravu v jejich žaludcích, a že tuto vlastnost sdíleli s ptáky. V roce 2007 Oliver Wings přezkoumal popisy gastrolitů ve vědecké literatuře a zjistil značný zmatek, včetně nedostatku dohodnuté a objektivní definice gastrolitu. Zjistil, že požité tvrdé kameny nebo písek mohou napomáhat trávení u ptáků, kteří se živí primárně obilím, ale nemusí to být nezbytné pro ptáky, kteří jedí hmyz v létě a semena v zimě a obvykle se zbavují kamenů a písku v létě. Gastrolity byly často popisovány jako nezbytné pro sauropody, jejichž vegetační strava by vyžadovala velmi důkladné rozmělnění v žaludku. Wings ale dospěl k závěru, že tato myšlenka byla mylná: gastrolity byly nalezeny pouze v malém procentu sauropodních fosilií; počet nalezených gastrolitů byl malý a v mnoha případech byly kameny příliš měkké na to, aby účinně rozemlely potravu; většina gastrolitů je silně opotřebovaná a relativně hladká, ale na rozdíl od toho gastrolity používané moderními zvířaty k mletí potravy jsou obvykle drsné opotřebením a zničené kyselým prostředím žaludku. Sauropodní gastrolity jimi proto pravděpodobně spolkly náhodou. Na druhou stranu Wings dospěl k závěru, že gastrolity nalezené s fosiliemi teropodů, jako je Sinornithomimus a Caudipteryx , se podobají těm, které se nacházejí u ptáků, a že použití gastrolitů k mletí potravy se mohlo objevit v rané fázi vývoje dinosaurů, což vedlo k ptákům [15] [ 16] .
Při kladení vajíček u samic se vytvořil zvláštní typ kostní tkáně v končetinách mezi tvrdou vnější částí kosti a kostní dření [17] . Tato tzv. dřeňová kost ukládá vápník, který se používá k vytvoření vaječné skořápky. Tato kost je resorbována u moderních ptáků poté, co nakladli vejce [18] . Dřeňová kost byla nalezena ve fosiliích teropodů Tyrannosaura a Allosaura a také u ornitopoda Tenontosaura [18] [19] .
Vzhledem k tomu, že se dinosauří linie, která zahrnuje Allosaura a Tyrannosaura, odchýlila od linie vedoucí k Tenontosaurovi na úsvitu dinosauří evoluce, přítomnost dřeňové kosti v obou skupinách naznačuje, že je pravděpodobné, že všichni nebo většina dinosaurů vyvinula dřeňovou kostní tkáň. Na druhou stranu krokodýli, kteří jsou po ptácích druhými nejbližšími příbuznými dinosaurů, nevytvářejí dřeňovou kost před kladením vajec. Tato tkáň se mohla poprvé objevit u bazálních zástupců ornithodir (skupina archosaurů, která zahrnuje dvě evoluční linie: dinosauromorfy a pterosauromorfy ), kteří předcházeli dinosaurům [18] .
Dřeňová kost byla nalezena u mláďat, což naznačuje, že dinosauři dosáhli pohlavní dospělosti dříve, než plně dospěli. Pohlavní dospělost k plné velikosti se vyskytuje u moderních plazů au středních a velkých savců, avšak ptáci a malí savci dosáhnou pohlavní dospělosti až poté, co plně dospějí. Časná puberta je obvykle spojena s charakteristikami životního cyklu zvířat: mladí jedinci se rodí poměrně dobře vyvinutí a nezávislí, nikoli bezmocní; a úmrtnost dospělých může být poměrně vysoká [18] .
Od roku 1870 se vědci obecně shodli na tom, že postkraniální kostry mnoha dinosaurů mají velké množství vzduchem vyplněných dutin, které jsou zvláště běžné v obratlích. Pneumatizace lebky (jako jsou paranazální dutiny ) se vyskytuje jak u synapsidů , tak u archosaurů, ale postkraniální pneumatizace se vyskytuje pouze u ptáků, neptačích dinosaurů a pterosaurů. Dlouhou dobu byly tyto struktury považovány za jednoduché dutiny pro hubnutí, ale Becker navrhl, že mohou být spojeny se vzduchovými vaky podobné struktuře jako u moderních ptáků [9] . Mezi moderními obratlovci mají ptáci dýchací systém, který je jedinečný svou složitostí, charakterizovaný kombinací malých, špatně roztažitelných plic, prostorných plicních vzduchových vaků, které tvoří dutiny v kostech postkraniálního skeletu (tj. pneumatizace), jednosměrnou plicní ventilací, a efektivní křížovou výměnu plynů. Krokodýli, jiní moderní archosauři, mají také jednosměrnou plicní ventilaci, ale postrádají vzduchové vaky a postkraniální pneumatizaci [20] . Podobná jednosměrná ventilace s křížovou výměnou plynů byla později nalezena u zástupců lepidosaurů , kteří vedli aktivní životní styl a byli poněkud vzdáleni typické „reptiliánské“ úrovni organizace – varani [21] .
John Reuben, jeden z hlavních kritiků dinosauří renesance a přívrženec tradičních názorů, spolu s dalšími autory (1997, 1999, 2003 a 2004) zpochybňovali přítomnost vzduchových vaků u dinosaurů a navrhli, že dinosauři měli dýchací systém jako např. ten, který vidíme u moderních krokodýlů a je ovládán jakýmsi jaterním pístem, svalem připojeným primárně ke stydké kosti, který posouvá játra dozadu, což způsobuje, že se plíce roztahují, aby přijaly kyslík; a když se tyto svaly uvolní, plíce se vrátí do původní velikosti a tvaru a zvíře vydechne. Poskytli také své argumenty jako důvod k pochybnostem, že ptáci jsou potomky dinosaurů [22] [23] [24] [25] [26] .
Kritici tvrdí, že poměrně mírné úpravy dýchacího a oběhového systému by moderním plazům umožnily dosáhnout 50 až 70 % průtoku kyslíku plícemi savců podobné velikosti [27] , a že absence vzduchových vaků by nezabránila. zvýšení rychlosti metabolismu u dinosaurů [28] . Hlavním argumentem Johna Reubena et al. pro hepatický pístový ventilační mechanismus u dinosaurů jsou však fosilizované pozůstatky Sinosauropteryxe s otisky měkkých tkání, které byly vážně deformovány. Další studie ukázaly, že z nich nelze určit, zda si játra zachovávají správný tvar a zda jsou schopna působit jako součást mechanismu játra-píst [29] . Někteří autoři stále zmiňují názor Reubena et al., ale neuvádějí žádné vlastní komentáře [30] .
Následně různí autoři poskytli přesvědčivé důkazy a argumenty pro přítomnost vzduchových vaků u sauropodů , prosauropodů [31] , coelurosaurů [32] , ceratosaurů [30] a teropodů Aerosteon [33] a Coelophysis [34] . U pokročilých sauropodů (" Neosauropodů ") vykazují zadní hřbetní obratle jasné známky vzdušných vaků. U raných sauropodů mají tyto znaky pouze krční obratle [35] [36] . Teropod Coelophysis pochází z pozdního triasu a je jedním z prvních dinosaurů, jehož fosilie vykazují kanály vzdušného vaku [34] . Aerosteon , pozdně křídový megaraptorid, měl vzduchové vaky, které se nejvíce podobaly ptákům, které jsou známy u jakéhokoli neptačího dinosaura [33] . Raní sauropodomorfové, členové skupiny tradičně nazývané „prosauropodi“, mohli mít také vzdušné vaky. Ačkoli možné pneumatické deprese byly nalezeny u Plateosaura a Thecodontosaura , byly velmi malé. Jedna studie z roku 2007 naznačuje, že prosauropodi pravděpodobně měli břišní a cervikální vzdušné vaky na základě důkazů o jejich přítomnosti v sesterských taxonech (teropodech a sauropodech), ačkoli není známo, jakou strukturu měly jejich plíce [31] . Další argument pro přítomnost vzduchových vaků a jejich zapojení do plicní ventilace u prosauropodů souvisí s rekonstrukcí objemu výměny vzduchu (objem vzduchu, který se pohyboval při každém nádechu) u Plateosaura , který měl mít poměr vdechovaného vzduchu k tělesné hmotnosti asi 29 ml/kg, což je podobné hodnotám jako u hus a jiných ptáků, ale mnohem vyšší než u typických savců [37] .
Výpočet objemů různých částí dýchacího systému sauropoda Apatosaura obecně potvrzuje přítomnost ptačích vzdušných vaků u sauropodů:
Na základě toho by Apatosaurus nemohl mít „plazí“ dýchací systém, protože v tomto případě by byl objem dýchání menší než objem mrtvého prostoru. Podobně by dýchací systém savců poskytl plicím jen asi 41 litrů čerstvého, okysličeného vzduchu při každém nádechu, což bylo velmi málo. Proto musel mít Apatosaurus dýchací systém neznámý moderním zvířatům nebo jako ptáci, s mnoha vzduchovými vaky a jednosměrnou plicní ventilací. Navíc s ptačím dýchacím systémem vzduchového vaku by Apatosaurus potřeboval kapacitu plic asi 600 litrů, zatímco s dýchacím systémem savců by Apatosaurus potřeboval kapacitu plic asi 2950 litrů, což by přesáhlo přibližně 1700 litrů. prostoru dostupného v Apatosaurus thorax [38] .
Dosud nebyly nalezeny žádné jasné důkazy o vzdušných vacích u ornitských dinosaurů (údaje jsou omezeny na implicitní důkazy o možné přítomnosti neinvazivních vzdušných vaků u Scelidosaura a Mantellisaura a jeden neprůkazný nález domnělé pneumatické díry v žebru leguanodont Delapparentia ). Předpokládá se však, že mohli mít vzduchové vaky, které netvoří dutiny v kostech, nebo bylo cirkulace velkých objemů vzduchu v plicích dosaženo jiným způsobem. U pterosaurů byly popsány vzdušné vaky, což může naznačovat, že některé rysy dýchacího systému, které jsou vlastní moderním ptákům, se mohly objevit u společného předka pterosaurů a dinosaurů mezi bazálními ornitodiry [39] [40] . Pokud se evoluční sekvence vzdušných vaků u dinosaurů shoduje se sekvencí nalezenou u ptačích embryí, vzdušné vaky předcházely vzniku kosterních dutin, které se objevují u pozdějších forem ještěrčích dinosaurů, ale u ornitischů se možná nevyvinuly [34] . Je zvláštní, že mnoho triasových taxonů archosaurů a dokonce i pokročilých archosauromorfů (např. Erythrosuchus ) má na obratlích složitou sadu destiček a prohlubní, které jsou s největší pravděpodobností homologní s podobnými strukturami v ornithodiře. Nejsou spojeny s dutinami v kostech a jak bylo ukázáno v dřívějších pracích, nelze je považovat za skutečnou pneumatizaci kostry a jednoznačně dokazují vývoj systému vzduchových vaků u těchto zvířat. Na druhou stranu systém malých neinvazivních plicních vzduchových vaků, které by teoreticky mohly být přítomny v těchto taxonech, může být pro archosaury obecně základním znakem a sekundárně se ztratí u krurotariů nebo alespoň u krokodýlů [41] [ 42] [43] .
Obecně byla navržena tři vysvětlení pro vývoj vzdušných vaků u dinosaurů [33] :
Dýchací systém dinosaurů s ptačími vzduchovými vaky mohl být schopen udržet vyšší úroveň aktivity, než je dostupná pro savce podobné velikosti. Kromě velmi účinného přísunu kyslíku do krve by rychle cirkulující proud vzduchu byl účinným chladicím mechanismem, který je nezbytný pro zvířata, která jsou aktivní, ale jsou příliš velká na to, aby vypudila přebytečné teplo kůží [44] .
Paleontolog Peter Ward se domnívá, že vývoj systému vzduchových vaků, který měli i nejstarší dinosauři, mohl být původně reakcí na velmi nízký (11 %) atmosférický kyslík v období triasu [45] .
Ptáci mají kostní výrůstky vyčnívající z vertikálního segmentu každého žebra v kaudálním směru, což dává prsním svalům větší vliv na zlepšení zásobování kyslíkem. Velikost háčkovitých výběžků žeber souvisí se životním stylem ptáků a množstvím kyslíku, který dýchají: jsou nejkratší u chodících ptáků a nejdelší u ptáků plavejících, kteří si při výstupu musí rychle doplňovat zásoby kyslíku. U jiných než ptačích teropodů maniraptorů byly také nalezeny hákovité výběžky žeber, které jsou proporcionálně podobné těm, které se vyskytují u moderních potápěčských ptáků, a indikují vysoké nároky na kyslík [46] [47] .
Výrůstky, které mohly fungovat podobně, byly pozorovány u ornitického Thescelosaura a byly interpretovány jako důkaz vysoké absorpce kyslíku a tím i vysoké rychlosti metabolismu [48] .
Nosní (nebo respirační) turbíny jsou stočené struktury tenké kosti v nosní dutině. Jsou přítomny u většiny savců a ptáků a jsou lemovány sliznicemi, které plní dvě funkce: zlepšují čich zvětšením plochy pro analýzu pachu, také ohřívají a zvlhčují vdechovaný vzduch, odebírají teplo a vlhkost z vydechovaného vzduchu. aby se zabránilo vysychání plic.
John Reuben a další kritici tvrdili, že u dinosaurů a jiných archosaurů (jako jsou suchozemští krokodýli), o kterých se předpokládá, že jsou teplokrevné, nebyl nalezen žádný důkaz nosních turbín. U všech dinosaurů, které studovali, byly nosní průchody příliš úzké a krátké na to, aby se do nich vešly nosní turbiny, a proto z jejich pohledu dinosauři nemohli udržet dechovou frekvenci potřebnou k udržení rychlosti metabolismu savců nebo ptáků během odpočinku. , jinak by jejich plíce byly vysušené [22] [23] [49] [50] . Proti tomuto argumentu však byly vzneseny vážné námitky. Nosní turbíny chybí nebo jsou velmi malé u některých ptáků (např. Palaeognathae , Procellariiformes a Falconiformes ) a savců (např. kytovců , mravenečníků , netopýrů , slonů a většiny primátů ), ačkoli tato zvířata jsou jistě teplokrevná a v některých případech velmi aktivní [51] ] [52] [53] [54] [55] . Dýchacím ústrojím některých ektotermních živočichů, jako jsou ještěrky (zejména varani a tegu [21] , kteří mají velmi vysokou aerobní kapacitu [56] ), prochází také velké množství kyslíku, ale absence nosních turbín nevede k vysychání plic [55] . Jiné studie dospěly k závěru, že nosní turbíny jsou křehké a zřídka se vyskytují jako fosilie. Zejména nebyly nalezeny u fosilních ptáků [57] .
V roce 2014 Jason Bourke et al informovali o objevu nosních turbinálií u pachycefalosaurů v Anatomical Record [58] . Navíc byly tyto kosti popsány již v roce 1977 u ankylosaurida Saichania [59] .
Očekává se, že dinosauři by měli čtyřkomorová srdce schopná poskytnout dostatečný krevní tlak k transportu krve vertikálně více než jeden metr od srdce [55] . Čtyřkomorové srdce je zjevně základním znakem oběhového systému u všech archosaurů, protože je přítomno jak u krokodýlů (u nichž je však sekundárně upraveno, aby se snížila rychlost metabolismu [55] ), tak u ptáků [ 60] . Nyní se předpokládá, že čtyřkomorové synapsidy a archosauři se vyvinuli nezávisle na smíšených tříkomorových srdcích lepidosaurů, želv a obojživelníků (které se zase vyvinuly nezávisle) a všechny tyto struktury pocházejí ze srdcí. ploutvovité ryby, s největší pravděpodobností mají čtyři neúplně oddělené komory (podobná struktura je přítomna u primitivních neotenických obojživelníků z čeledi Sirenidae ) [61] [62] . Zajímavé je, že u varanů, krajt a suchozemských želv (některé z nich jsou zase známy případy fakultativní endotermie nebo mezotermie) je srdce funkčně blízké čtyřkomorovému, což téměř zcela vylučuje míšení arteriálních a venózních krev [63] [64] [65] . Protože se však u předků těchto zvířat kdysi vyvinulo tříkomorové srdce, není u nich separace arteriální a žilní krve tak účinná jako u zvířat s původně čtyřkomorovým srdcem, u kterých bez dodatečných úprav zcela chybí (jako např. v srdci krokodýlů) [64 ] .
V roce 2000 byla popsána kostra dinosaura Thescelosaura , která má to, co bylo identifikováno jako fosilizované pozůstatky čtyřkomorového srdce a aorty. Autoři interpretovali tuto srdeční strukturu jako indikaci zvýšené rychlosti metabolismu a teplokrevnosti u Thescelosaura [66] . Nicméně, jejich identifikace byla sporná; jiní badatelé publikovali článek, který tvrdí, že „srdce“ je ve skutečnosti jednoduchý kus nerostu. Poznamenávají, že anatomie tohoto předmětu je nesprávná a podobný minerální útvar se nachází za pravou nohou [67] . Autoři původního popisu však svůj postoj obhájili; shodli se na tom, že útvar obsahuje nějaké minerální inkluze, ale to se netýkalo struktury, která podle nich částečně zachovala některé části srdce a aorty [68] .
Bez ohledu na identitu této entity to může mít jen málo společného s rychlostí metabolismu, protože čtyřkomorové srdce pouze umožňuje zvířeti vyvinout vysokou rychlost metabolismu, ale nutně to neznamená, že má [60] .
Dinosauří vejce jsou relativně malá a dokonce vyvinutá embrya velkých dinosaurů byla nalezena v relativně malých vejcích (např . Maiasaura ) [69] . Dinosauři všech velikostí rostli relativně rychleji než moderní studenokrevní plazi; ale nejbližší analog z teplokrevných zvířat, pokud jde o rychlost růstu, závisí na konkrétních velikostních kategoriích [70] [71] :
| Váha (kg) | tempo růstu | Moderní zvířata z této velikostní kategorie |
|---|---|---|
| 0,22 | Pomalejší než vačnatci . | Krysa |
| 1-20 | Podobně jako vačnatci, pomalejší než mláďata . | Od morčete po kondora andského |
| 100-1000 | Rychlejší než vačnatci, jako ptáci, pomalejší než placentární savci . | Od červeného klokana po ledního medvěda |
| 1500–3500 | Jako většina placentárních savců. | Od gaura po bílého nosorožce |
| 25 000 a více | Podobné jako velryby, ale pomalejší než hypotetické mládě , které bylo zvětšeno na stejnou velikost. | velké velryby |
Podle studie z roku 2004 dosáhl Tyrannosaurus rex hmotnosti asi 500 kg ve věku 10 let, poté velmi rychle rostl až do věku 20 let (přibíral více než 500 kg za rok), kde dosáhl hmotnosti podle podle nejkonzervativnějších odhadů minimálně 5-6 tun, poté se růst výrazně zpomalil [72] [73] . V roce 2008 studie jedné kostry Hypacrosaura hadrosaura ukázala, že tento dinosaurus rostl ještě rychleji a plné velikosti dosáhl přibližně ve věku 15 let. Autoři zjistili, že je to v souladu s teorií životního cyklu, že druhy kořisti by měly růst rychleji než jejich predátoři, pokud ztratí mnoho mláďat kvůli predaci a místní prostředí poskytuje dostatek zdrojů pro rychlý růst [74] .
Hlavním problémem při posuzování rychlosti růstu dinosaurů je, že takzvané „ letokruhy “ na řezu kostí se ve skutečnosti mohly vytvořit více než jednou za rok, což je typické pro moderní endotermy, a neutralizovat tak všechny výsledky získané v takové studie [75] . Navíc velký rozsah odhadů hmotnosti těla dinosaura uváděný v různých studiích může významně ovlivnit roční nárůst hmotnosti rostoucího zvířete při odhadu rychlosti růstu.
Od objevu dinosaurů v polovině 19. století se názory na jejich životní styl, metabolismus a termoregulaci postupem času měnily. Aktivita metabolických enzymů je přímo závislá na teplotě, takže kontrola tělesné teploty je životně důležitá pro každý organismus, ať studenokrevný nebo teplokrevný živočich. Zvířata lze klasifikovat jako poikilotermní (studenokrevná), která jsou odolná vůči vnitřním teplotním výkyvům, a homoiotermní (teplokrevná), která musí udržovat stálou tělesnou teplotu. Organismy lze dále klasifikovat jako endotermy, které regulují tělesnou teplotu vnitřně, a ektotermy, které regulují tělesnou teplotu pomocí vnějších zdrojů tepla. "Teplokrevnost" je složitý termín s mnoha významy, protože v různých kontextech může zahrnovat některé nebo všechny z následujících znaků (a v souladu s tím zahrnovat nebo vyloučit různé organismy z definice):
Předpokládá se, že velcí dinosauři mohli udržovat relativně konstantní tělesnou teplotu díky inerciální homeotermii. Tepelná kapacita takto velkých zvířat může být tak vysoká, že by jim trvalo dva dny nebo déle, než by se jejich tělesná teplota výrazně snížila, když okolní teplota klesla, a tím by se vyrovnaly výkyvy tělesné teploty způsobené denními změnami teploty, aniž by potřebovaly teplo. generace prostřednictvím endotermických reakcí. Inerciální homoiotermie je v současnosti pozorována u velkých krokodýlů. Počítá se však, že tento mechanismus by byl pro dinosaury vážící méně než 700 kg neúčinný. Udržování konstantní tělesné teploty v důsledku inerciální homoiotermie by bylo nemožné pro malé druhy dinosaurů a mláďata velkých druhů [44] . Enzymatické trávení vegetace ve střevech velkých býložravců může také produkovat velké množství tepla, ale tento způsob udržování vysoké a stabilní teploty by nebyl možný u masožravých dinosaurů, malých býložravců nebo mláďat větších býložravců [77] . Inerciální homoiotermie tedy byla stěží důležitou metodou udržování tepla, alespoň u malých dinosaurů (na druhé straně u velkých dinosaurů by mohla přispět k udržení tepla v podstatě stejným způsobem jako moderní sloni ).
Protože vnitřní procesy vyhynulých zvířat nejsou známy, většina diskusí se zaměřila na přítomnost homoiotermie a tachymetabolismu u dinosaurů. Odhad rychlosti metabolismu je zase komplikován rozdílem mezi rychlostmi během odpočinku a aktivity. U všech moderních plazů a většiny savců a ptáků je maximální rychlost metabolismu během aktivity 10-20krát vyšší než minimum během odpočinku. U několika savců se však tyto údaje liší až 70krát. Teoreticky by suchozemský obratlovec mohl mít "plazí" rychlost metabolismu v klidu a "ptačí" rychlost metabolismu, když je aktivní. Zvíře s tak nízkou klidovou rychlostí metabolismu však nebude schopno rychle růst. Obrovští býložraví sauropodi se mohli neustále pohybovat při hledání potravy, a proto by jejich energetický výdej byl přibližně stejný bez ohledu na to, zda byl jejich klidový metabolismus vysoký nebo nízký [78] .
Hlavní předpoklady o metabolismu dinosaurů jsou následující [44] :
Robert Becker ve své základní práci dospěl k závěru, že dinosauři byli teplokrevní, a navrhl, že tuto vlastnost zdědili od dřívějších archosaurů. Protože však tato skupina sauropsidů existovala více než 150 milionů let (kromě ptáků, které většina kladistů považuje za jednu z časně divergentních větví teropodů maniraptorů), je možné, že některé skupiny vyvinuly fyziologické rysy, které se lišily od původní stav a zahrnoval různé metabolické úrovně a vlastnosti termoregulace. Robert Reid navrhl v roce 1997, že intermediární metabolismus nebo mesothermy, by mohl být běžný mezi dinosaury [44] , předběžně je nazval "selhal endotherms". Evoluční vývoj endotermie u archosaurů a synapsidů interpretoval následovně: primitivní savci nebo pokročilí therapsidi byli nuceni se zmenšovat, když archosauři začali dominovat výklenkům ve velkých a středních velikostních kategoriích. Zmenšení způsobilo, že savci byli zranitelnější vůči tepelným ztrátám, protože snižovala jejich tepelnou kapacitu. To způsobilo, že savci trvale zvýšili produkci vnitřního tepla a stali se tak plnohodnotnými endotermy. Na druhou stranu si dinosauři dokázali udržet přechodný typ metabolismu, který by jim na první pohled poskytoval řadu výhod: nízkou rychlost metabolismu a endotermní produkci tepla v klidu, což by snížilo jejich energetický výdej a umožnilo by jim využívat více živin pro potravu růst; převážně použití inerciální endotermie; schopnost kontrolovat tepelné ztráty rozšířením a zúžením krevních cév, jak to dělá mnoho moderních plazů; podpora vysokého krevního tlaku díky čtyřkomorovému srdci; vysoká rychlost metabolismu během aktivity a z toho vyplývající schopnost silně se spoléhat na aerobní metabolismus [44] . Je známo, že moderní želvy kožené , tegu a varani při aktivitě dokážou zvýšit tělesnou teplotu o více než 10 °C (u želvy kožené, která zvyšuje tělesnou teplotu vysokou svalovou aktivitou a udržuje ji díky vrstvě podkožní tuk - do 18 °C) nad okolní teplotu [65] [79] [80] a u samic krajt slouží výdej velkého množství metabolického tepla k udržení inkubační teploty snášky [63] . Mezi další mezotermní živočichy, fylogeneticky vzdálenější od dinosaurů, patří žraloci sledi (ačkoli obvykle se u žraloků výrazně zahřívá pouze žaludek [81] ), některé kostnaté ryby , jako je tuňák a někteří monotreme savci [82] . Avšak pouze malý počet zvířat má dnes střední typ metabolismu, navzdory existujícímu potenciálu. Je tedy pravděpodobné, že tato strategie není tak účinná, jak by se na první pohled mohlo zdát, a zdá se nepravděpodobné, že by dinosauři mohli dominovat velkým velikostním kategoriím pro 150 Ma, spoléhajících se převážně na mezotermii [83] [84] .
Armand de Riccles, který studoval strukturu kostní tkáně dinosaurů, v ní objevil Haversovy kanály a rozhodl, že jsou důkazem endotermie u dinosaurů. Tyto kanály jsou běžné u teplokrevných zvířat a jsou spojeny s rychlým růstem a aktivním životním stylem, protože pomáhají tělu rychle budovat kostní hmotu během růstu a léčit poškození způsobená stresem nebo zraněním [85] . Hustá sekundární Haversova kost se nachází v mnoha moderních endotermách během přestavby kostí, stejně jako u dinosaurů, pterosaurů a therapsidů . Sekundární Haversovy kanály korelují s velikostí a stářím, mírou mechanického namáhání a obratem živin. Přítomnost sekundárních Haversových kanálků naznačuje srovnatelné rychlosti růstu kostí u savců a dinosaurů [86] . Becker tvrdil, že přítomnost fibrolamelární kosti (rychle produkované a mající vláknitý vzhled) ve fosiliích dinosaurů je také důkazem jejich endotermie [9] .
V důsledku následných studií však řada autorů považovala kostní strukturu za nespolehlivý ukazatel metabolismu u dinosaurů, savců a plazů. Dinosauří kosti často obsahují linie retardovaného růstu (LAG) tvořené střídáním období pomalého a rychlého růstu; ve skutečnosti mnoho studií počítá růstové prstence k odhadu věku dinosaurů [70] [72] . Tvorba růstových prstenců u moderních plazů je obvykle řízena sezónními změnami teploty a tento sezónní vliv je někdy vnímán jako známka pomalého metabolismu a ektotermie. Růstové prstence se však vyskytují u ledních medvědů a jsou běžné u zimujících savců [87] [88] . Na základě těchto a dalších příkladů zůstává vztah mezi liniemi pomalého růstu a závislostí na sezónním růstu nevyřešen [89] . Fibrolamelární kost je poměrně častá u mladých krokodýlů a příležitostně se vyskytuje u dospělých [90] [91] . Haversiánská kost byla nalezena u želv a krokodýlů, ale často chybí u malých ptáků, netopýrů, rejsků a hlodavců [92] [91] .
Přesto de Riccle pokračoval ve studiu histologie kostí dinosaurů a dalších archosaurů. V polovině roku 2008 byl spoluautorem článku, který podrobně zkoumal vzorky kostí od více archosaurů, včetně raných dinosaurů a triasových suchozemských krokodýlů, a došel k závěru, že i nejranější archosauři byli schopni velmi rychlého růstu, což ukazuje na relativně vysokou rychlost metabolismu. . Ačkoli je obtížnější vyvozovat závěry o nejstarších archosauromorfech z anatomických rysů pozdějších forem, protože druhově specifické variace ve struktuře kosti a rychlosti růstu jsou velmi pravděpodobné, riziko chyb v analýze bylo minimalizováno [93] . Následné studie také identifikovaly jasné rozdíly mezi histologií kosti pozorovanou u endoterm a histologií ektoterm, s mnoha možnými variacemi umožňujícími s velkou přesností stanovit rychlost růstu a předpokládaný metabolický stav zvířete [79] .
Archosauři se během triasu rozdělili do tří hlavních skupin: Ornithodirové a zůstali rychle rostoucí; krurotariáni si také do značné míry udrželi rychlý růst, i když linie krokodýlů , blíže příbuzné moderním krokodýlům, vykazovaly trend k „plazím“ pomalejším rychlostem růstu; a většina ostatních triasových archosaurů měla střední rychlost růstu [93] .
Endotermy jsou vysoce závislé na aerobním metabolismu a mají vysokou spotřebu kyslíku během aktivity a odpočinku. Kyslík, který tkáně potřebují, je přenášen krví, a proto je rychlost průtoku krve a krevní tlak u teplokrevných endoterm výrazně vyšší než u chladnokrevných ektoterm [94] . Minimální krevní tlak u dinosaurů lze odhadnout měřením vertikální vzdálenosti mezi srdcem a mozkem, protože tento sloupec krve musí mít dole tlak rovný hydrostatickému tlaku vypočítanému z hustoty krve a gravitace. K tomuto tlaku se přidává tlak, který je nutný k pohybu krve oběhovým systémem. V roce 1976 bylo poukázáno na to, že kvůli značné vzdálenosti od srdce k hlavě měla řada dinosaurů minimální krevní tlak již v rozmezí endoterm a že museli mít čtyřkomorové srdce, oddělující vysokotlaký proud z nízkotlakého proudění [95] .
Nedávná analýza drobných otvorů ve zkamenělých kostech dinosauřích končetin poskytla další údaje o rychlostech průtoku krve, které již přímo souvisí s rychlostí metabolismu. Díry se nazývají živné díry a živná tepna je hlavní krevní céva, která prochází vnitřkem kosti, kde se větví do drobných cév systému Haversových kanálů. Tento systém je zodpovědný za nahrazování staré kostní tkáně novou, čímž opravuje mikropoškození, která se přirozeně vyskytují během lokomoce. Bez této opravy budou mikrofraktury eskalovat, což povede ke stresovým zlomeninám a nakonec ke katastrofálnímu selhání kosti. V souladu s Hagen-Poiseuilleovou rovnicí je velikost nutričního otvoru indikátorem průtoku krve skrz něj. Velikost otvoru samozřejmě souvisí i s velikostí těla zvířete, proto je tento efekt odstraněn rozborem alometrie. Index průtoku krve nutričním foramenem stehenní kosti u moderních savců se zvyšuje úměrně maximální rychlosti metabolismu zvířat měřené během maximálně prodloužené lokomoce. Index průtoku krve savců je asi 10krát vyšší než u chladnokrevných plazů. Deset druhů dinosauřích fosilií z pěti taxonomických skupin vykazuje dokonce vyšší výskyt než savci, vezmeme-li v úvahu velikost těla, což ukazuje na velmi vysokou aktivitu těchto zvířat. Vysoký průtok krve, vysoký krevní tlak, čtyřkomorové srdce a robustní aerobní metabolismus jsou tedy v souladu s endotermií dinosaurů [96] .
Přestože se dinosauři vylíhli relativně malí, rostli velmi rychle a v prvních letech života mohli přibrat na hmotnosti několika tun. Přirozenou interpretací této skutečnosti je, že mladí dinosauři velmi rychle trávili potravu a využívali živiny k růstu, což vyžaduje poměrně rychlý metabolismus a časté krmení [97] . Vyvíjející se kosti patřící mladým jedincům jsou výrazně porézní, což souvisí s vaskularizací a vysokou rychlostí přísunu živin do kosti. To ukazuje na rychlost růstu dinosaurů blízkou rychlosti pozorované u moderních ptáků [98] .
Některé studie vztahu mezi velikostí dospělých jedinců, rychlostí růstu a tělesnou teplotou však ukázaly, že velcí dinosauři měli vyšší tělesnou teplotu než menší; odhaduje se, že 12 979 kg Apatosaurus, největší dinosaurus ve vzorku, měl tělesnou teplotu vyšší než 41 °C, zatímco nejmenší dinosaurus ve vzorku, 12 kg Psitacosaurus , měl tělesnou teplotu pouze kolem 25 °C. Na základě těchto výpočtů vědci došli k závěru, že velcí dinosauři jsou inerciální homoiotermy (jejich teplota byla stabilizována velikostí) a že dinosauři vytvářeli méně tepla než savci, alespoň dokud se nepohnuli a nestrávili potravu [99] . Tělesná teplota byla poté vypočtena na základě údajů o vztahu mezi velikostí dinosaurů a rychlostí jejich růstu [71] [70] . Rychlost růstu však může souviset s více než jen s rychlostí metabolismu. Studie sauropodomorfa Massospondyla a raného teropoda Megapnosaura ukazují rychlosti růstu kolem 3 kg/rok a 17 kg/rok, v daném pořadí, mnohem pomalejší než ty, které byly vypočteny pro Maiasaura a pozorovány u moderních ptáků. To může být způsobeno stupněm rozvoje péče o potomstvo, který je vyšší u ptáků a Mayasaura [100] .
Samotná metodika odhadu rychlosti růstu dinosaurů však může být nespolehlivá, protože takzvané „růstové prstence “ na řezaných dinosauřích kostech se mohou ve skutečnosti vytvářet více než jednou za rok, což je typické pro moderní endotermy [75] . Odhady rychlosti růstu dinosaurů navíc přímo souvisí s odhady tělesné hmotnosti, které se mohou v dílech různých autorů značně lišit.
Poměr izotopů 16 O a 18 O v kostech závisí na teplotě, ve které se kost nachází: čím vyšší je teplota, tím vyšší je 16 O. V roce 1999 byly poměry izotopů kyslíku analyzovány u dvou velkých a vysoce vyvinutých teropodů, kteří žili v mírných oblastech se sezónními výkyvy teploty: Tyrannosaurus (USA) a Giganotosaurus (Argentina). Hřbetní obratle obou dinosaurů nevykazovaly žádné známky sezónní variability, což naznačuje, že jejich hluboká tělesná teplota byla konstantní navzdory sezónním výkyvům teploty vzduchu. Žebra a kosti zadních končetin obou dinosaurů však vykazovaly větší variabilitu v hojnosti izotopů a nižší průměrné teploty s rostoucí vzdáleností od obratlů. Autoři dospěli k závěru, že oba dinosauři byli teplokrevní, ale měli nižší rychlost metabolismu než moderní savci, a že inerciální homoiotermie byla důležitým faktorem termoregulace u dospělých [101] . Podobný obrázek ukázala podobná analýza některých pozdně křídových ornithischian dinosaurů v roce 1996 [102] .
Tento názor byl však brzy zpochybněn. studie naznačuje homoiotermii, ale sama o sobě nemůže prokázat plnou endotermii. Navíc vývoj kostí nemusí být v oblasti končetin kontinuální – u koster alosauridů jsou linie zpomaleného růstu vzácné nebo chybí u velkých kostí končetin, ale vyskytují se v prstech. Ačkoli neexistují žádné silné důkazy, že pomalé růstové linie jsou spojeny s teplotou, mohou znamenat čas, kdy kosti přestaly růst z toho či onoho důvodu. Pokud ano, pak by údaje o poměru izotopů kyslíku byly neúplné, protože tato metoda je nespolehlivá pro odhad teplot, pokud nelze prokázat, že růst kostí byl stejně kontinuální ve všech částech zvířete.
Becker tvrdil, že studenokrevní predátoři vyžadují mnohem méně potravy než teplokrevní, a proto stejná biomasa kořisti může podporovat více chladnokrevných predátorů než teplokrevných. Přitom poměr celkové hmotnosti predátorů k celkové hmotnosti kořisti v ekosystémech dinosaurů, dřívějších archosaurů a therapsidů byl blíže poměru moderních nebo nedávno vyhynulých ekologických společenstev s teplokrevnými predátory než poměr. moderních nebo zaniklých ekologických komunit. s chladnokrevnými predátory. To může naznačovat, že masožraví dinosauři byli teplokrevní. A protože nejstarší dinosauři (jako Staurikosaurus a Herrerasaurus ) byli masožravci, všichni dinosauři museli být od začátku teplokrevní [103] .
Tento argument byl kritizován z několika důvodů a někteří autoři jej nezvažují. Odhady hmotnosti dinosaurů se značně liší a i malá změna může významně ovlivnit vypočítaný poměr predátorů a kořisti. Becker odvodil své odhady citováním muzejních exemplářů, ale ty mají tendenci být zaujaté směrem k vzácným nebo dobře zachovaným exemplářům a nepředstavují úplný obraz fauny zachované ve fosilních záznamech. Dokonce i samotné fosilní vrstvy nemusí přesně reprezentovat skutečné počty obyvatel kvůli podmínkám ochrany a neúplnosti fosilního záznamu. U velkých ektotermních predátorů, s výjimkou varana komodského , nejsou k dispozici kvalitativní údaje o poměru početnosti predátorů a jejich kořisti. Velcí ektotermní býložravci v naší době zcela chybí. Z tohoto důvodu musel Becker porovnat poměr predátor-kořist u savců s poměrem ryb, malých plazů a bezobratlých, kde je délka života organismů mnohem kratší a srovnání mohou zkreslit i další rozdíly. Tento argument naznačuje, že populace predátorů jsou omezeny pouze dostupností kořisti, ačkoli existují další faktory, jako je nedostatek hnízdišť, kanibalismus, konkurence nebo predace jinými predátory, které mohou udržet populace predátorů pod limitem stanoveným biomasou kořisti. Mnoho ekologických faktorů, které by mohly ovlivnit poměr počtu predátorů a jejich kořisti v dinosauřích komunitách, není známo: někteří predátoři se mohou specializovat na určité druhy kořisti, včetně různých fází růstu; Počty kořisti mohou být ovlivněny nemocemi, parazity a hladověním, což sníží jejich počet dříve, než budou mít predátoři šanci na kořist [104] [105] .
Končetiny dinosaurů byly parasagitální, tedy v pravém úhlu k jejich tělu, stejně jako u ptáků a většiny savců, a nebyly odděleny jako u typických chladnokrevných zvířat, jako jsou ještěrky a čolci . Důkazem toho jsou úhly povrchů kloubů a také body úponu svalů a šlach na kostech. Všechny rané pokusy o rekonstrukci dinosaurů s roztaženými končetinami vedly k rekonstrukcím s vykloubenými kyčlemi, koleny, rameny a lokty [106] .
Existuje tzv. Carrier constraint , který říká, že atmosfericky dýchající obratlovci, kteří mají spárované plíce a při pohybu ohýbají svá těla na stranu, mají potíže s pohybem a dýcháním současně. To výrazně omezuje jejich výdrž a způsobuje, že tráví více času odpočinkem než pohybem. Boční končetiny vyžadují při lokomoci laterální flexi (s výjimkou želv, jejichž pohyblivost těla je omezena krunýřem, který pohyblivost značně snižuje). Nicméně i přes Carrierovo omezení jsou laterální končetiny energeticky a funkčně výhodné pro chladnokrevné živočichy, kteří nemají dlouhou dobu aktivity; zejména minimalizují čas a energii potřebnou k vstávání z lehu. Parasagitální končetiny zvyšují náklady a čas potřebný k ulehnutí nebo postavení, ale jsou jedním ze způsobů, jak obejít Carrierovo omezení a obecně zvýšit rychlost pohybu, což také vyžaduje vysoké náklady na energii [107] .
Struktura končetin dinosaurů tedy naznačuje, že šlo o aktivní zvířata, protože jinak by jim rovné končetiny neprospěly. Aktivní životní styl zase vyžaduje vysokou rychlost metabolismu, která umožňuje z velké části využívat aerobní metabolismus. Další důkazy pro endotermii dinosaurů zahrnují délku končetin (mnoho dinosaurů má poměrně dlouhé končetiny přizpůsobené rychlému běhu) a bipedalismus, který se nyní vyskytuje pouze u endotermních zvířat [108] . Mnoho bipedálních dinosaurů mělo gracilní nožní kosti s krátkými stehenními kostmi v poměru k délce bérce. Obvykle se jedná o adaptaci na aktivní běh charakteristik endoterm, které jsou na rozdíl od ektoterm schopné produkovat dostatek energie během aktivity a snižují škodlivý vliv anaerobního metabolismu na svaly [109] .
Bakker a Ostrom poukázali na to, že všichni dinosauři měli rovné zadní končetiny a že všichni čtyřnohí dinosauři měli rovné přední končetiny; a že mezi živými zvířaty mají rovné končetiny pouze teplokrevní savci a ptáci (Ostrom uznal, že poloparasagitální poloha končetin u krokodýlů byla částečnou výjimkou). Bakker tvrdil, že to byl jasný důkaz endotermie u dinosaurů, zatímco Ostrom to považoval za silné, ale ne dostatečně přesvědčivé [110] [9] .
Studie z roku 2009 podpořila hypotézu, že endotermie byla rozšířena alespoň u velkých neptačích dinosaurů a že by byla věrohodná i pro blízké předky dinosaurů na základě jejich biomechaniky běhu [111] .
Teplokrevná zvířata mají tendenci vytvářet izolační pláště, jako je srst, peří nebo tuk, když jsou vystaveni náhlým změnám teploty. V současné době není pochyb o tom, že mnoho druhů teropodů mělo peří, včetně Shuvuuia , Sinosauropteryx a Dilong . Byly interpretovány jako izolační vrstvy, a tedy důkaz teplokrevnosti [112] [113] [29] .
Ale otisky peří byly nalezeny pouze u coelurosaurů, a tak peří jako druh izolační vrstvy v současnosti neposkytují žádné informace o endotermii u jiných velkých skupin dinosaurů. Ve skutečnosti fosilní otisky kůže karnosaurů (jako jsou Allosaurus a Carnotaurus ), stejně jako velmi velkých coelurosaurů (jako jsou tyrannosauridi ) vykazují šupinatou kůži [114] [115] . Všichni tito dinosauři však mají hmotnost v dospělosti přes 1 tunu a savci podobné velikosti mohou mít krátkou srst nebo žádnou (např. sloni a nosorožci ). Velká zvířata mají vysokou tepelnou kapacitu a díky své velké velikosti dokážou ukládat teplo. V mírném klimatu bez prudké změny teploty je možná existence menších endoterm, které nemají účinné izolační kryty (například lidé a babirusy ).
Otisky kůže Pelorosaura a dalších sauropodů ukazují velké šupiny a někteří další sauropodi, jako Saltasaurus [116] , měli také kostěné pláty. Kůže ceratopsianů se skládala z velkých polygonálních šupin, někdy s roztroušenými kulatými destičkami [117] . „Mumifikované“ pozůstatky a otisky kůže hadrosauridů také ukazují šupinaté povlaky šupiny. Je nepravděpodobné, že by ankylosauridi jako Euoplocephalus měli izolační vnější kůži, protože velká část jejich tělesné plochy byla pokryta osteodermy. Podobně neexistuje žádný důkaz izolačních vrstev u stegosaurů [118] . Vzhled izolačních vrstev tedy mohl být omezen na některé teropody (ačkoli jiní dinosauři mohli mít jiné mechanismy pro udržení tepla, včetně velkých rozměrů nebo dokonce podkožního tuku) . Za zmínku stojí, že vlákna podobná peří byla nalezena u tří druhů malých ornitiských dinosaurů: Psittacosaurus , Tianyulong a Kulindadromeus , ale v tuto chvíli je nelze klasifikovat jako peří.
Fosilie dinosaurů byly nalezeny v oblastech, které byly v těchto časových obdobích blízko pólů, zejména v jihovýchodní Austrálii, Antarktidě a severní Aljašce. Neexistují žádné důkazy o zásadních změnách polohy zemské osy, takže polární dinosauři a další zástupci oněch ekosystémů se museli vyrovnat s extrémní změnou délky denního světla během roku, ke které dnes v podobných zeměpisných šířkách dochází [119] [ 120] [121] .
Studie fosilní vegetace naznačují, že severní Aljaška měla během posledních 35 milionů let křídy maximální roční průměrnou teplotu 13 °C a minimální průměrnou roční teplotu 2 °C až 8 °C. Očekává se, že v těchto místech nebyly nalezeny fosilie velkých studenokrevných živočichů, jako jsou ještěrky a krokodýli, kteří byli běžní jižněji. To naznačuje, že alespoň někteří neptačí dinosauři byli adaptováni na chladné klima, vyžadující teplokrevnost. Bylo také navrženo, že polární dinosauři mohli s blížící se zimou migrovat do teplejších oblastí, což jim umožnilo obývat taková chladná stanoviště i jako chladnokrevní [122] . Tak dlouhé migrace by však vyžadovaly více energie, než akumulují chladnokrevní suchozemští obratlovci [123] . V článku o migraci dinosaurů z roku 2008 autoři navrhli, že většina polárních dinosaurů, včetně teropodů, sauropodů, ankylosaurů a hypsilophodontů, pravděpodobně hibernovala, ačkoli hadrosauridi jako Edmontosaurus , kteří jsou teplokrevní, byli pravděpodobně schopni migrovat až 2600 km [ 124] [125] .
Obtížnější je určit klima v jihovýchodní části Austrálie, před 115 až 105 miliony let. Tyto usazeniny svědčí o permafrostu a homolovité půdě vytvořené pohybem přízemního ledu, což naznačuje průměrnou roční teplotu -6 °C až 5 °C; Studie izotopů kyslíku v těchto ložiskách udávají průměrnou roční teplotu 1,5 °C až 2,5 °C. Rozmanitost fosilní vegetace a velké velikosti některých fosilních stromů však přesahují to, co je dnes vidět v tak chladných prostředích. Každoroční migrace z jihovýchodní Austrálie a zpět by byla velmi obtížná pro spíše malé dinosaury, jako je Leaellynasaura , protože na severu byl přechod do teplejších šířek blokován malými námořními cestami [119] . Kostěné vzorky Leaellynasaura a Timima poskytly důkaz, že oba dinosauři měli různé způsoby, jak přežít chladné, tmavé zimy: exemplář Timima měl zakrnělé růstové linie a mohl hibernovat; ale exemplář Leaellynasaury nevykazoval žádné známky zpomalených růstových linií, a tak mohl zůstat aktivní celou zimu [126] [127] . Studie hypsilophodontních a teropodních kostí z roku 2011 také ukázala, že tito dinosauři s větší pravděpodobností zůstanou aktivní během zimy [128] .
Někteří dinosauři, jako například Spinosaurus a Ouranosaurus , měli na zádech „plachty“ podepřené výrůstky obratlů. Takoví dinosauři mohli tyto plachty používat k termoregulaci, včetně zahřívání pomocí plachet jako solárních panelů, nebo naopak k rychlému ochlazení. Ale velmi malý počet známých druhů dinosaurů měl plachty. Navíc není zcela jasné, u kterých dinosaurů tyto struktury vlastně tvořily jakousi plachtu a nebyly skryty pod kůží. Pro Spinosaura se zdá rozumnější verze, že plachta sloužila jako gyrostabilizátor . Termoregulační funkce byla také navržena pro plotny na zádech stegosaurů [129] , ačkoli to by mohlo být relevantní pro stegosaury s velkými plotnami, jako je Stegosaurus , ostatní stegosauři, jako je Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus a Kentrosaurus , měli mnohem menšího rusa. desky s menším povrchem. . Nedávno byla zpochybněna samotná myšlenka použití desek pro výměnu tepla u jakýchkoli stegosaurů [130] .
Vzhledem k tomu, že endotermie umožňuje zvětšení velikosti mozku, které vyžaduje hodně energie, někteří autoři se domnívají, že zvětšení velikosti mozku indikuje zvýšenou aktivitu, a tedy endotermii. Poměr hmoty mozku k hmotě těla (EQ) u různých dinosaurů se liší v závislosti na druhu. EQ coelurosaurů se často blíží hodnotám savců a ptáků, zatímco ostatní teropodi a ornitopodi jsou mezi ptáky a chladnokrevnými plazy a jiní dinosauři se v tomto ohledu podobají chladnokrevným plazům [131] .
Studie publikovaná Rogerem Seymourem v roce 2013 poskytla další důkazy, že dinosauři byli teplokrevní. Po studiu česaných krokodýlů Seymour zjistil, že i když jejich velká velikost může zajistit stabilní a vysoké tělesné teploty, během aktivity ektotermický metabolismus krokodýlů produkuje nízkou aerobní kapacitu a při tělesné hmotnosti asi 180 kg vytváří pouze 14 % celková energie generovaná endotermickými svaly.savci stejné velikosti před úplnou únavou. Seymour došel k závěru, že dinosauři by museli být endotermní, protože by potřebovali lepší aerobní kapacitu a vyšší celkovou produkci energie, aby mohli ovládnout savce jako aktivní suchozemská zvířata v průběhu celé mezozoické éry [132] . Další studie však ukázaly, že ve skutečnosti může být aerobní kapacita krokodýlů a jejich celková produkce energie v této studii výrazně podhodnocena [133] .
Zdá se, že i nejstarší dinosauři měli anatomické rysy, které podporují argumenty, že dinosauři byli teplokrevní. Byla navržena dvě vysvětlení přítomnosti těchto znaků u primitivních zástupců této skupiny archosaurů:
Krokodýli jsou jakousi záhadou ve srovnání s dinosaury jako aktivními zvířaty s konstantní tělesnou teplotou. Krokodýli představují paralelní linii ve vývoji archosaurů, crurotarů, kteří se vyvinuli krátce před dinosaury a po ptácích jsou jejich nejbližšími příbuznými. Moderní krokodýli jsou však chladnokrevní, ačkoli mají semiparasagitální končetiny a také řadu anatomických rysů oběhového a dýchacího systému, obvykle spojených s teplokrevností [137] :
Na konci 80. let se objevily domněnky, že předci krokodýlů byli aktivní a teplokrevní predátoři a že jejich předci, archosauři, byli také teplokrevní. O možné sekundární chladnokrevnosti krokodýlů se mimochodem zmínil Robert Becker ve svém článku „The Dinosaur Renaissance“. Tyto myšlenky podporuje také kostní histologie [93] [79] [139] [140] [141] a mnoho paleontologických nálezů dokazujících, že mnoho krokodýlomorfů bylo lehce stavěných, aktivně běžících zvířat a s plně nataženými končetinami. Embryologický výzkum ukazuje, že z embryí krokodýla se nejprve vyvinou plnohodnotná čtyřkomorová srdce a poté se vytvoří modifikace, které způsobí, že jejich srdce po ponoření funguje jako tříkomorová. Na základě principu, že ontogeneze rekapituluje fylogenezi, vědci dospěli k závěru, že předci krokodýlů měli plně čtyřkomorová srdce, a proto mohli být teplokrevní, a že později u některých krokodýlů došlo po návratu do vodního prostředí k významným fyziologickým a anatomickým změnám. Protože ekologie krokodýlů přímo souvisí s čekáním na kořist na břehu vody a dlouhými ponory, ukázalo se, že nízká rychlost metabolismu a tradičně považované za „primitivní“ rysy chladnokrevných zvířat jsou pro ně výhodnější než teplokrevnost [142]. [55] [139] . Mnoho dalších krokodýlů se však do vodního prostředí nevrátilo a nadále se vyvíjeli jako aktivní suchozemští živočichové na stejné úrovni jako dinosauři [79] . Studie koncentrace izotopů kyslíku a histologie kostí (ukazující velmi vysokou a nepřetržitou rychlost růstu) u pokročilého archosauromorfa Erythrosuchus africanus , bazálního k archosaurům (nebo představujícího krokodýlí větev archosaurů), také poskytly silný důkaz, že šlo o teplokrevný zvíře schopné po dlouhá období pozemní aktivity [136] [143] . Navíc tyto výzkumné metody naznačují mírné zvýšení úrovně metabolismu ze standardní „reptiliánské“ úrovně i u proterosuchů [143] . Pokud je tento názor správný, pak vývoj teplokrevnosti u archosaurů a synapsidů trval srovnatelně dlouho.
Poprvé v ruštině: Dinosaur Renaissance - PaleoNews. paleonews.ru.