Arabinosový operon

Arabinózový operon je bakteriální operon kódující proteiny nezbytné pro metabolismus arabinózy . _  Podléhá pozitivní i negativní kontrole: exprese operonu je stimulována substrátem, tj. arabinózou, ale v přítomnosti glukózy v médiu je jeho exprese potlačena. Arabinózový operon zahrnuje tři strukturální geny : araB , araA a araD , stejně jako regulační gen araC spojený se strukturálními geny a regulačními oblastmi [1] . Operon arabinózy byl objeven a studován v E. coli ( Escherichia coli ) v 70. letech 20. století [2] .

Struktura a funkce

Gen arabinózy zahrnuje čtyři geny: strukturální geny araB , araA a araD , stejně jako gen araC , který kóduje regulační protein. Kromě toho operon zahrnuje regulační oblasti: operátorové oblasti ara01 , ara02 a iniciátorové oblasti aral1 , aral2 [ 3 ] . Arabinózový operon má také vazebné místo CAP[en]cAMP , díky je exprese operonu aktivována, když je vyčerpána glukóza. araC a araB , araA , araD mají samostatné promotory a jsou transkribovány v opačných směrech.

Gen araA kóduje arabinozoizomerázu , která katalyzuje izomerizaci arabinózy na ribulózu . araB kóduje ribulokinázu , která katalyzuje fosforylaci ribulózy za vzniku ribulóza-5-fosfátu . araD kóduje ribulóza 5-fosfát 4-epimerázu , která katalyzuje epimerizaci ribulóza 5-fosfátu na xylulóza 5-fosfát . Ribulóza 5-fosfát a xylulóza 5-fosfát jsou metabolity pentózofosfátové dráhy , která spojuje katabolismus pětiuhlíkových a šestiuhlíkových cukrů [4] .

Nařízení

Existuje několik způsobů, jak regulovat arabinózový operon. Za prvé, katabolitový represor CAP v komplexu s cAMP se váže na regulační místo v operonu a aktivuje jeho expresi během nedostatku glukózy (cAMP se hromadí v nepřítomnosti glukózy) [5] .

Za druhé, arabinózový operon je regulován proteinem AraC. Negativně reguluje vlastní syntézu tím, že se naváže na O1 a brání RNA polymeráze navázat se na svůj vlastní promotor a v nepřítomnosti arabinózy funguje jako represor [6] .

Když se arabinóza objeví v médiu, naváže se na AraC a přemění jej z represoru na pozitivní regulátor, který aktivuje transkripci operonu [7] .

Bylo ukázáno, že ve stavu represoru interagují dimery AraC mezi sebou, s O2 a I1, a represe vyžaduje interakce protein-protein mezi dimery, díky čemuž se v DNA vytvoří smyčka . Pokud jsou místa O2 a iniciátoru uměle odstraněna ve větší vzdálenosti od sebe, pak se interakce protein-protein mezi dimery AraC ukáže jako nemožné a nedochází k represi operonu. Když je AraC navázán na arabinózu, stává se induktorem a interaguje s O1 a iniciačními místy. Ve stavu represoru a induktoru AraC interaguje s různými iniciačními místy [7] .

Poznámky

  1. Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , str. 42.
  2. Watson, James D. Molekulární biologie  genu . - 6. vyd. - Harlow: Addison-Wesley , 2008. - S. 634-635. — ISBN 9780321507815 .
  3. Schleif Robert , Lis John T. Regulační oblast operonu l-arabinózy: fyzikální, genetická a fyziologická studie  //  Journal of Molecular Biology. - 1975. - Červenec ( roč. 95 , č. 3 ). - str. 417-431 . — ISSN 0022-2836 . - doi : 10.1016/0022-2836(75)90200-4 .
  4. Schleif Robert. Protein AraC: Vztah lásky a nenávisti  (anglicky)  // BioEssays. - 2003. - 20. února ( roč. 25 , č. 3 ). - str. 274-282 . — ISSN 0265-9247 . doi : 10.1002 / bies.10237 .
  5. Ogden S. , Haggerty D. , Stoner CM , Kolodrubetz D. , Schleif R. Operon L-arabinózy Escherichia coli: vazebná místa regulačních proteinů a mechanismus pozitivní a negativní regulace.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1980. - Červen ( roč. 77 , č. 6 ). - S. 3346-3350 . — PMID 6251457 .
  6. Lee NL , Gielow WO , Wallace RG Mechanismus autoregulace araC a domény dvou překrývajících se promotorů, Pc a PBAD, v regulační oblasti L-arabinózy Escherichia coli.  (anglicky)  // Proceedings Of The National Academy of Sciences Of The United States Of America. - 1981. - únor ( roč. 78 , č. 2 ). - str. 752-756 . — PMID 6262769 .
  7. 1 2 Mironova, Padkina, Sambuk, 2017 , str. 42-44.

Literatura