Sputnik (virofág)

Satelit
vědecká klasifikace
Skupina:Viry [1]Oblast:VaridnaviriaKrálovství:BamfordviraeTyp:PreplasmiviricotaTřída:MaveriviricetesObjednat:PriklausoviralesRodina:VirofágyRod:SputnikvirusPohled:Satelit
Mezinárodní vědecký název
Virus Sputnik závislý na mimiviru
Synonyma
podle NCBI [2] :
  • Acanthamoeba virus CD-2008
  • Virofág Sputnik
Baltimorská skupina
I: dsDNA viry

Sputnik [3] ( angl.  Mimivirus-dependent virus Sputnik , dříve Sputnik virophage ) je virofág (subvirový agens), který je schopen infikovat buňky ( améby ) pouze v přítomnosti hostitelského viru, kterým může být mamivirus nebo jiný mimivirus . Satelit je také závislý na hostitelském viru kvůli nedostatku určitých enzymů , které jsou klíčové pro jeho životní cyklus .

Virophage Sputnik byl objeven v roce 2008 v buňkách Acanthamoeba polyphaga infikovaných mimivirem. Ukázalo se, že nový infekční agens se může množit v buňkách pouze v přítomnosti mimiviru [4] .

Struktura

V roce 2009 byla pomocí metod kryoelektronové mikroskopie vyvinuta první rekonstrukce trojrozměrné struktury virofága Sputnik. Jeho částice obsahují ikosaedrickou kapsidu , dosahující asi 740 angstromů (Å) v průměru. Nejpočetnějším proteinem v částici Sputnik je hlavní  kapsidový protein (MCP ), který tvoří hexagonální mřížku na povrchu částice. Kapsomery jsou tvořeny spojením MCP trimerů do pseudohexamerních a pentamerních strukturních jednotek, které tvoří vnější kapsidový obal virionu . Tloušťka kapsidy je 75 Á, stejně jako vzdálenost mezi sousedními kapsomerami (také 75 Á). Povrch částice je zjevně pokryt výčnělky o velikosti 55 Á, které obsahují trojúhelníkovou hlavu; výstupky jsou umístěny ve středu každé pseudohexamerní jednotky. Ačkoli funkce těchto výběžků není známa, předpokládá se, že se podílejí na rozpoznání a připojení Sputniku k obřím virům, což umožňuje virofágu vstoupit do hostitelské buňky [5] .

Pentarmerické jednotky, umístěné na vrcholech kapsidy, nemají výčnělky, ale mají dutiny ve středu. Je možné, že se tyto dutiny podílejí na vstupu nebo výstupu DNA [5] .

Pod kapsidou ve virionu Sputnik je lipidová dvojvrstva a lipidy tvoří 12 až 24 % hmotnosti částice a hlavní lipidovou složkou virionu je fosfatidylserin . Lipidová membrána obklopuje DNA Sputnik a zvyšuje její hustotu, a proto je hustota DNA v částici Sputnik srovnatelná s hustotou virů s mnohem většími genomy [5] .

Životní cyklus

Hostitelem virofága Sputnik je zpravidla mamavirus , který infikuje améby. Sputnik však může úspěšně koinfikovat amébu Acanthamoeba castellani také s Mimivirem . Vývojové cykly Sputniku s hostiteli mamiviru a mimiviru jsou podobné, ale mimivirus je méně preferovaným hostitelem. Satelit vykazuje specificitu vzhledem k hostitelskému viru, to znamená, že jeho hostiteli mohou být pouze mamivirus, mimivirus a podobné viry, zatímco jiné obří viry, které také infikují améby, nikoli [6] .

Sputnik byl často nalezen spojený s povrchovými fibrilami mamaviru a byla navržena hypotéza, že Sputnik vstupuje do stejné amébové endocytární vakuoly s mamavirem. Experimentální důkazy naznačují, že stejný mechanismus (endocytóza kloubu) také funguje, když je améba infikována Mimivirem a Sputnikem [6] .

Mechanismus, který zajišťuje průnik genomu Sputnik do cytoplazmy améby , nebyl dosud popsán, ale pravděpodobně závisí na dodání genomu mimiviru do cytoplazmy. Když mimivirus sídlí v endozomu , uvolňuje svůj genom do cytoplazmy tunelem, který je vytvořen fúzí endozomové membrány a virové vnitřní membrány. Podle elektronové mikroskopie je genom mimiviru po vstupu do cytoplazmy obklopen membránou, pravděpodobně vytvořenou z vnitřní virové membrány. Tato částice se nazývá virové jádro neboli virová továrna [6] .

Dceřiné viriony Sputniku se začnou oddělovat od jednoho pólu továrny na viry mimivirů, než začne oddělování virionů mimivirů. Unipolaritu sestavování virionů Sputnik lze vysvětlit přítomností různých balicích zón virionů ve virové továrně. Před opuštěním buňky mohou být viriony Sputnik v cytoplazmě ve volném stavu nebo se hromadí ve vakuolách [6] .

Sputnik zvyšuje míru přežití améb během infekce mamavirem. 24 hodin po zavedení pouze mamaviru je lyzováno asi 92 % buněk v kultuře améby a po zavedení mamaviru a Sputniku pouze 79 % [6] .

Genom a proteom

Genom Sputniku je kruhová dvouvláknová DNA obsahující 18 343 párů bází . Byla předpovězena existence 21 genů kódujících protein , jejichž produkty mají velikost od 88 do 779 aminokyselinových zbytků . Dominantní start a stop kodony pro Sputnik jsou AUG a UAA, v tomto pořadí. Obecně platí, že genom tohoto virofága má organizaci podobnou organizaci jiných virových genomů: otevřené čtecí rámce jsou velmi hustě zabaleny, někdy se mezi nimi mírně překrývají. Většina genů kódujících protein Sputniku (17 genů) je umístěna na řetězci kladné polarity . Nízké složení GC (27 %) přibližuje genom Sputniku genomům mamiviru a mimiviru. Navíc preferuje kodony obsahující AT [7] .

Genom Sputniku nekóduje svou vlastní DNA-dependentní RNA polymerázu , takže může pro transkripci používat RNA polymerázu Mimiviru . Tato možnost je posílena přítomností vlásenky jedinečné pro mimivirus v jeho genomu , která působí jako polyadenylační signál , a také pozdního promotoru mimiviru [8] .

Nejpočetnějším proteinem v částicích Sputniku je hlavní kapsidový protein. Byly popsány další dva proteiny , pravděpodobně působící jako malé kapsidové proteiny, které jsou N - acetylovány na N-konci (tato modifikace je charakteristická pro eukaryotické proteiny ). Částice viru Sputnik obsahují RNA všech genů kromě transposázové RNA , ta je však stále syntetizována v jiném stadiu infekce [9] .

Ekologie

Přítomnost sekvencí souvisejících se Sputnikem byla prokázána v metagenomech , které byly shromážděny z celé řady stanovišť: mořské a sladké vody, půdy, odpadních vod a extrémních stanovišť. Největší počet takových sekvencí byl nalezen v jezeře Gatun , velké umělé nádrži vytvořené v Panamské republice na začátku 20. století. Byly v něm nalezeny sekvence, které velmi úzce odpovídají 7 genům Sputniku. Navíc v něm byly nalezeny různé sekvence blízké genům mimiviru, takže jak virofág, tak jeho hostitel jsou v tomto biotopu široce zastoupeny [10] .

Systematika

Satelity jsou subvirální agens, jejichž rozmnožování závisí na jiném viru. Vzhledem k tomu, že pro životní cyklus virofága Sputnik je nutný hostitelský virus (mamavirus nebo mimivirus), lze jej považovat za satelit [11] . Podle údajů z roku 2015 přiděluje Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) Sputnik rodu Sputnikvirus , který je spolu s dalším virofágem, jehož genom je reprezentován dvouvláknovou DNA, rodem Mavirus , zařazen do čeledi Lavidaviridae [ 12] .

Jiné virofágy

V březnu 2011 byly popsány dva další virofágy: mavirus závislý na Cafeteriavirus (známější jako Mavirus virophage ), který používá virus Cafeteria roenbergensis [13] jako hostitel , a Organic Lake virophage (OVL), který žije ve slaném jezeře Organic Lake v Antarktidě a jeho hostiteli jsou viry, které infikují řasy [14] . V roce 2014 byl popsán virofág Zamilon ( Mimivirus-dependent virus Zamilon , dříve Zamilon virophage ) infikující viry z čeledi Mimiviridae [15] . Hostitelské viry všech v současnosti známých virofágů patří do skupiny velkých virů obsahujících jadernou cytoplazmatickou DNA . Dosud popsané virofágy mají řadu homologních genů: domnělou rodinu ATPáz s balením DNA (FtsK-HerA), domnělou rodinu DNA helikázy / primázy (HEL/PRIM), domnělou cysteinovou proteázu (PRSC) , domnělý MPC a domnělý malý kapsidový protein (mCP) [16] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Taxonomie virů  na webu Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV) .
  2. ↑ Virofág Sputnik  na stránkách Národního centra pro biotechnologické informace (NCBI) .
  3. ↑ Biomolekula: ... A na bleše - menší blecha . Datum přístupu: 29. prosince 2015. Archivováno z originálu 4. dubna 2016.
  4. ↑ La Scola B. , Desnues C. , Pagnier I. , Robert C. , Barrassi L. , Fournous G. , Merchat M. , Suzan-Monti M. , Forterre P. , Koonin E. , Raoult D. The virophage as unikátní parazit obřího mimiviru.  (anglicky)  // Nature. - 2008. - Sv. 455, č.p. 7209 . - S. 100-104. - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  5. ↑ 1 2 3 Pokroky ve výzkumu virů, 2012 , str. 69-70.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Pokroky ve výzkumu virů, 2012 , str. 71-73.
  7. ↑ Pokroky ve výzkumu virů, 2012 , str. 73.
  8. ↑ Pokroky ve výzkumu virů, 2012 , str. 77-78.
  9. ↑ Pokroky ve výzkumu virů, 2012 , str. 78.
  10. ↑ Pokroky ve výzkumu virů, 2012 , str. 78-79.
  11. ↑ Pokroky ve výzkumu virů, 2012 , str. 80.
  12. ↑ Krupovic M. , Kuhn JH , Fischer MG  Klasifikační systém pro virofágy a satelitní viry  // Archives of Virology. - 2016. - Sv. 161, č.p. 1. - S. 233-247. - doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 . — PMID 26446887 .
  13. ↑ Fischer MG , Suttle CA Virofág na počátku velkých transposonů DNA.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 2011. - Sv. 332, č.p. 6026 . - S. 231-234. - doi : 10.1126/science.1199412 . — PMID 21385722 .
  14. ↑ Yau S. , Lauro FM , DeMaere MZ , Brown MV , Thomas T. , Raftery MJ , Andrews-Pfannkoch C. , Lewis M. , Hoffman JM , Gibson JA , Cavicchioli R. Virophage control of antarctic algal host-virus dynamics.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2011. - Sv. 108, č.p. 15 . - S. 6163-6168. - doi : 10.1073/pnas.1018221108 . — PMID 21444812 .
  15. ↑ Gaia M. , Benamar S. , Boughalmi M. , Pagnier I. , Croce O. , Colson P. , Raoult D. , La Scola B.  Zamilon, nový virofág se specificitou hostitele Mimiviridae  // PLoS One . - 2014. - Sv. 9, č. 4. - P. e94923. - doi : 10.1371/journal.pone.0094923 . — PMID 24747414 .
  16. ↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie.  Diverzita virofágů v souborech metagenomických dat  // Journal of Virology. - 2013. - Sv. 87, č.p. 8. - S. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .

Literatura

Odkazy