Synapsidy

synapsidy
1. řada: Cotylorhynchus romeri , Dimetrodon grandis ; 2. řada: Inostrancevia alexandri , Moschops capensis ; 3. řada: Castorocauda lutrasimilis , Adelobasileus cromptoni ; 4. řada: Tachyglossus aculeatus (echidna australská), Panthera tigris (tygr)
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyTřída:synapsidy
Mezinárodní vědecký název
Synapsida Osborn , 1903
Geochronologie se objevil před 318 miliony let milionů let Doba Éra Aeon 2,588 Upřímný Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogenní 66,0 paleogén 145,5 Křída M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasu 299 permský paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Uhlík 416 devonský 443,7 Silurus 488,3 ordovik 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Dnes ◄Křída- vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons EOL   3014447 FW   99791

Synapsida [1] [2] (také používaná synapsida [3] ) ( lat.  Synapsida ) je klad amniotů , včetně savců a všech vyhynulých zvířat bližších savcům než sauropsidům ( plazi , včetně ptáků ) [4] . Synapsidy jsou snadno odlišitelné od ostatních amniot podle temporální fenestra, otvoru ve spodní části lebeční střechy za každým okem, který pod nimi tvoří kostěné oblouky, což vysvětluje jejich název [5] . Vznikly ve středním nebo raném karbonu , asi před 310-330 miliony let .

Po většinu 20. století byly synapsidy považovány za jednu z podtříd třídy Plazi , savce neobsahují. V monografii R. Carrolla se tedy synapsidi chovali jako podtřída třídy plazů (Reptilia), která zahrnovala 2 řády: pelykosauři (Pelycosauria) a therapsidi (Therapsida) [6] . Později rozsáhlé šíření myšlenek charakteristických pro fylogenetickou systematiku vedlo k revizi klasifikace synapsidů; na konci 20. století byli staženi z třídy plazů [7] [8] .

Podle moderních koncepcí tvoří synapsidi spolu se sesterskou skupinou sauropsidů (plazi) kladové amnioty - objemově největší skupinu v nadtřídě tetrapodů [9] [10] . Vzhledem k tomu, že ve svém tradičním složení jsou synapsidy ve vztahu k savcům parafyletickou skupinou, vyvinul se ve vědecké komunitě konsenzus , podle kterého savci tvoří podskupinu synapsidů [11] [7] [8] [a] . Všechny synapsidy, s výjimkou savců, se nazývají synapsidy nesavců.

Historie studia

První objevy

Historie studia synapsidů sahá až do roku 1838 . V letošním roce ruský zoolog S.S. Kutorga zkoumající nálezy učiněné v 70. letech 18. století ruskými důlními inženýry v měděných pískovcích na západních svazích pohoří Ural poskytl první vědecké popisy synapsidních fosilií, přičemž zdůraznil druh Brithopus priscus , Orthopus primaevus a Syodon biarmicum . Vědec považoval tyto druhy za primitivní savce; podle moderního pojetí patří do skupiny deinocefalistů [13] [14] [15] . V roce 1841 popsal jiný ruský zoolog G. I. Fischer von Waldheim v průběhu studia fosilních pozůstatků ze stejné oblasti druh Rhopalodon wangenheimi (nyní také klasifikován jako deinocefalus) [16] [17] .

V roce 1845 anglický zoolog Richard Owen , který studoval nálezy učiněné v oblasti Karoo v jižní Africe E. Bainem , popsal druh Dicynodon lacerticeps  , prvního zástupce skupiny dicynodontů , a připsal tento druh plazům [18 ] . V roce 1854 popsal americký zoolog Joseph Leidy druh Bathygnathus borealis (v roce 2015 přeřazen na Dimetrodon borealis [19] ), prvního pelykosaura [20] , na základě části horní čelisti nalezené na kanadském Ostrově prince Edwarda . Postupně se objevovaly nové nálezy; Shrnutím výsledků prvních studií založil R. Owen v roce 1859 řád plazů Anomodontia a v roce 1876 z něj vyčlenil samostatný řád Theriodontia (který zahrnoval formy s četnými dobře odlišenými zuby). V roce 1878 zavedl americký paleontolog Edward Cope řád Theromorpha , který jej rozdělil na podřády Pelycosauria a Anomodontia (ten zase zahrnoval skupiny Dicynodontia a Theriodontia), přičemž poukázal na systematickou blízkost Theromorpha a savců [21] [22 ] . Brzy však Cope rozšířil rozsah Theromorpha i na kotylosaury [23] ; zároveň zařadil čeleď Tritylodontidae , jím identifikovanou v roce 1884, nikoli jako Theromorpha, ale jako savce (teprve v roce 1956 německý paleontolog Walter Kuehne tuto čeleď připsal cynodontům ) [24] .

Konec 19. - začátek 20. století

V průběhu 19. a počátku 20. století bylo učiněno mnoho nálezů synapsidních zkamenělin – především ve třech od sebe vzdálených oblastech: Jižní Africe , Severní Americe a východní Evropě (situace se zásadně nezměnila ani později: i když byly nalezeny zbytky synapsid na různých místech Země Shar zůstaly tři zmíněné regiony předními zdroji informací o synapsidní fauně) [25] . Studium oblasti Karoo pokračovalo - díky úsilí takových paleontologů, jako jsou R. Owen, G. Seeley , R. Broom , D. Watson  , v důsledku čehož slavní představitelé therapsidů jako Gorgonops , Tritylodon , Trinaxodon , Diademodon , Trirachodon byly popsány , cynognathus , cannemeieria , bauria , moschops , triteledon , arctops [26] [27] . Efektivní pátrání po zkamenělinách synapsií v Severní Americe začalo ve druhé polovině 70. let 19. století: E. Cope popsal druh pelykosaura Clepsydrops collettii ( 1875 ) na základě nálezů v Illinois a Dimetrodon limbatus ( 1878 ), zatímco na základě nálezů v Texasu , jeho protivník Kopa O. Ch. Marsh v témže roce 1878 na základě fosilních pozůstatků z Nového Mexika popsal druhy pelykosaurů Sphenacodon ferox a Ophiacodon mirus [28] . Nejvýznamnější etapou paleontologického výzkumu východní Evropy byly každoroční expedice V. P. Amalitského do povodí Severní Dviny ( 1895-1914 ), při kterých byli popsáni zejména cizinci , dvinia , venyukovia [29] [30] .

Americký paleontolog Henry Osborne v roce 1903 zavedl rozdělení třídy Reptilia do dvou podtříd: Diapsida a Synapsida . Objem synapsidní podtřídy v Osbornově interpretaci se však výrazně lišil od aktuálně přijímané, neboť Osborn do ní zařadil spolu s nadřádem Anomodontia také kotylosaury , želvy a sauropterygie (tj. skupiny s anapsidní a euryapsidní strukturou lebky ), a oddělení Pelycosauria připisované diapsidům (s ohledem na jejich spojení s Anomodontia v jednom taxonu navrženém Copem a samotný termín Theromorpha za nezákonný). Jiní paleontologové zavedli upřesnění této klasifikace, ale samotný název Synapsida přetrval a časem téměř úplně nahradil název Theromorpha [21] [31] .

V důsledku toho byly „nadbytečné“ skupiny staženy z působnosti Synapsidy a již v roce 1925 v zásadní monografii Samuela Willistona „The Osteology of the Reptiles“ se tento taxon objevuje – stejně jako ve většině následujících děl 20. století – jako podtřída sestávající ze dvou řádů: Pelycosauria  Cope, 1878 (s primitivnějšími formami) a Therapsida  Broom, 1905 (k nimž byly přiřazeny pokročilejší formy). Williston sám však nazval první z těchto oddělení Theromorpha a interpretoval objem Pelycosauria úžeji; v roce 1940 Alfred Romer a Llewellyn Price ve své studii „Review of the Pelycosauria“ [32] přijali pro tento řád název Pelycosauria [33] [34] . Na druhé straně byl rozsah Anomodontia postupně omezen na dicynodonty a úzce příbuzné skupiny [35] .

20. století a začátek 21. století

V průběhu 20. století a na počátku 21. století studium synapsidů pokračovalo. Byly popsány nové rody a druhy a na základě analýzy znaků jejich kostry, kostní mikrostruktury a zubního systému byly získány nové informace o morfologii, fyziologii a životním stylu synapsidů [36] [37] . Rozdělení pelykosaurů do 6 čeledí ( Ophiacodontidae , Varanopidae , Eothyrididae , Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) [ 38] [39] a therapsidů do 6 hlavních skupin ( Biarmosuchia , Goroodontia [ ] , The Dinodoncephalia hass . prakticky obecně přijímán [35] a obecně byl nastolen konsenzus ohledně fylogenetických vztahů mezi uvedenými skupinami synapsidů (viz část „Klasifikace synapsidů“ ). Zvláštní místo v synapsidním systému zaujímaly raněpermské rody Tetraceratops ( Tetraceratops , objeven v roce 1897 a popsán v roce 1908) a Raranimus ( Raranimus , objeven v roce 1998 a popsán v roce 2009), které spojují znaky charakteristické pro pelykosaury a therapsidy; tyto dva rody zřejmě tvoří dvě nejčasnější (postupně oddělené) větve therapsidů [35] [40] [41] .

Na konci 20. století se rozšířila interpretace taxonu Synapsida jako samostatné třídy (a nikoli podtřídy v rámci třídy Reptilia jako dříve) [7] [8] ; Všimněte si, že v roce 1963 Adrian Brink navrhl [42] zvýšit taxonomickou hodnost Synapsida na třídu se dvěma podtřídami: Pelycosauria a Therapsida [43] . Rozšíření kladistiky zároveň vedlo k tomu, že se nyní název Synapsida obvykle používá v rozšířeném smyslu a vztahuje se na klad , který zahrnuje nejen synapsidy v klasickém smyslu, ale i savce (ve vztahu k tomuto kladu , méně často se používají i názvy Theropsida [10] [44] [45] nebo Pan-Mammalia [46] ). Zároveň jsou do Therapsida zavlečeni i savci a nevyužívá se taxon Pelycosauria, protože patří do parafyletické skupiny [35] [47] .

Konstrukční prvky

Charakteristickým rysem synapsidů je přítomnost jedné temporální fenestra na každé straně jejich lebky ohraničené shora temporálním obloukem postorbitální a dlaždicové kosti (u sauropterygia  je také jedna temporální fenestra, ale ležící nad postorbitální kostí a u diapsidů  , dvě temporální fenestry). Obrázek vpravo ukazuje typickou strukturu lebky pro synapsidy a kosti jsou naznačeny: p  - parietální , po  - postorbitální , sq  - skvamózní , j  - zygomatická , qj  - čtvercová - zygomatická , q  - čtvercová [48] . Spánkové otvory slouží k výstupu z čelistních svalů a jejich přítomnost umožnila amniotům, kteří je měli, kousat svou kořist efektivněji než obojživelníci a želvy (jejichž lebka nemá spánkové otvory).

Spodní čelist většiny nesavčích synapsidů má kompletní sadu kostí, která je charakteristická pro rané amnioty. S lebkou je skloubena čelistním kloubem, který je tvořen (jako u jiných amniot, ale ne u savců) čtyřhrannou a kloubní kostí. U savců je toto skloubení nahrazeno sekundárním čelistním kloubem , který je již tvořen skvamózní a zubatou kostí [49] [50] . Tradičně je to vytvoření sekundárního čelistního kloubu, který je považován za hlavní rys, který umožňuje nakreslit čáru mezi třídami savců a synapsidů; rafinovaná formulace diagnostického znaku savců, kterou v roce 2002 navrhli Luo Zhexi , Z. Kelyan-Yavorovsky a R. Cifelli , zní takto: „skloubení dolní čelisti s lebkou, ve které je kloubní hlavice chrupu vstupuje do glenoidu (kloubní dutina) na kosti dlaždicové“ (u synapsidů z čeledi Tritheledontidae artikulují i ​​kosti skvamózní a zubaté, ačkoli zde není ani kloubní hlavice, ani výrazná oblast glenoidu) [51] .

Již u některých raných synapsidů (pelykosaurů) vykazují zuby počáteční stadia diferenciace: zuby umístěné na premaxilárních kostech připomínají tvarem řezáky , následují špičáky a lícní zuby (ty si zachovávají svůj původní kónický tvar) [52] . Diferenciace zubů nabývá výraznějšího charakteru u pokročilých synapsidů (terapsidů); je jasně vyjádřena u zástupců teriodontní skupiny („besti-toothed“), a pokud u gorgonopů zůstávají lícní zuby jednoduché kónické (a někdy úplně zmizí), pak u cynodontů mají složitou žvýkací plochu [53] .

Důležitým evolučním počinem pokročilých teriodontů bylo vytvoření sekundárního kostěného patra (vyskytlo se nezávisle u triasových terocefalů a cynodontů). Sekundární patro výrazně zpevnilo horní čelist a spolehlivě oddělilo nosní a ústní dutinu, což umožnilo zvířeti nepřetržitě dýchat při žvýkání potravy [54] [55] .

Zdá se, že synapsidy, na rozdíl od sauropsidů , měly původně hladkou kůži bez šupin , ve které byly četné žlázy . Většina savců a pravděpodobně i někteří jejich vyhynulí příbuzní se vyznačují chlupy , které poskytují tepelnou izolaci (předpokládá se, že se chlupy mohly původně objevit ve formě hmatových prostředků – např. vousů [56] ). Nesavčí synapsidy se rozmnožují kladením vajíček [57] . Mezi savci, monotremes také udržel tento rys; všichni ostatní moderní savci jsou živorodí [58] .

Klasifikace synapsidů

Tradičně třída synapsidů zahrnuje dva řády - Pelycosauria ( Pelycosauria , střední karbon  - pozdní perm ) a Therapsida ( Therapsidi , střední perm  - raná křída ); poslední z nich zahrnuje tyto hlavní skupiny: Biarmosuchia ( biarmosuchians ), Dinocephalia ( dinocephalia ), Anomodontia ( anomodonti ) a Theriodontia ( teriodonti , neboli šelmozubí ) [59] [60] . Někteří autoři povyšují řadu therapsidů na podtřídu obsahující řády Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia a nadřád Theriodontia; ten druhý zase zahrnuje řády Gorgonopsia ( gorgonops ) a Eutheriodontia ( opravdoví theriodonti ) [61] . Podle moderních dat [39] [62] lze klasifikaci synapsidů reprezentovat jako následující dva kladogramy :

Z těchto kladogramů je vidět , že oba řády v tradičním rozsahu (jako celá třída Synapsida) jsou parafyletickými skupinami.

Pro podrobnou stopu původu savců je zde další kladogram, který odhaluje vnitřní strukturu kladu Cynodontia ( cynodonti ) a sestavený s přihlédnutím k výsledkům studie Liu Jun a P. Olsena (2010) [65] :

Evoluční historie

K oddělení synapsidní větve amniotů od jejich sauropsidní větve došlo podle moderních údajů před 310 miliony let (střední karbon ) nebo o něco dříve; horní hranice pro dobu separace se odhaduje před 333 miliony let (spodní karbon ) [66] [67] .

Za jednoho z nejstarších zástupců synapsidů je obvykle považován archeothyris ( Archaeothyris ) z čeledi Ophiacodontidae , který žil před 306 miliony let (střední karbon ) a byl popsán v roce 1972 z fosilií nalezených v Novém Skotsku . Synapsidy zahrnují také ranou amniotu Protoclepsydrops , která žila o něco dříve (před 314 miliony let) a byla popsána v roce 1964 z fragmentárních pozůstatků (také z Nového Skotska); je také (pravděpodobně) přiřazen k Ophiacodontidae, ale systematické postavení tohoto rodu zůstává nejasné [45] [68] . Navenek raní synapsidi připomínali velké moderní ještěrky, jako jsou leguáni nebo varani , ale s relativně kratšími končetinami (příkladem je Varanosaurus , aktivní středně velký predátor ze stejné čeledi Ophiacodontidae [69], který žil v konec staršího permu [69] ) [59] .

Začátkem Permian , synapsids odpovídal za až 70 % známých rodů amniotes; do této doby se již rozcházeli do řady nezávislých rodin (včetně rybožravých, býložravých a masožravých zvířat [39] ). Zároveň ve starším permu zaujímali zástupci čeledi Sphenacodontidae dominantní postavení jako suchozemští predátoři . Nejznámější z nich byl Dimetrodon ( Dimetrodon ), na jehož zadní straně se nacházela „plachta“ kožní membrány a četné trnové výběžky, které ji podporovaly a které s největší pravděpodobností sloužily k účelům termoregulace ( podobnou měli i někteří Edaphosauridae „plachta“ ; zástupci této čeledi zaujímali trofický výklenek velkých specializovaných fytofágů [70] [ 71] . Podle výpočtů C. Bramwella a P. Fellgetta by se 200kilogramový Dimetrodon zahřál bez plachty z 26 °C na 32 °C za 205 minut, s plachtou za 80 minut [72] .

Na přelomu raného a středního permu byli pelykosauři vystřídáni terapsidy, kteří se vyznačovali výrazně aktivnějším životním stylem a vysokou úrovní metabolismu a zaujímali dominantní postavení mezi suchozemskými obratlovci během středního a pozdního permu [39] [73]. . Rychle nahradili pelykosaury a jen několik z nich přežilo až do konce permského období. Výjimkou jsou kaseidy (Caseidae), které se rozvíjely právě ve středním permu a zaujímaly onu trofickou niku velkých specializovaných fytofágů, kterou na počátku období obývali edaphosauři [39] [71] .

Terapsidi se rychle rozcházeli do několika skupin; mezi nimi biarmosuchians (Biarmosuchia), therocephalia (Therocephalia) a raní cynodonti (Cynodontia) vedli dravý způsob života a deinocephalia (Dinocephalia) zahrnovali dravé i býložravé formy [74] . Fytofágy byli také dicynodonti (Dicynodontia), různí velikostí a stavbou těla. Roli dominantních suchozemských predátorů nyní hráli Gorgonopsia , kteří lovili velkou kořist; drželi se ho velkými šavlovitými tesáky a poté oběť roztrhali ostrými podélnými trhnutími [75] . Jedním z největších Gorgonopsiánů byl Inostrancevia , jehož délka lebky mohla dosahovat 60 cm [76] [77] .

Na konci permského období (asi před 252 miliony let [78] ) došlo ke katastrofálnímu vymírání permu , v jehož důsledku zmizelo přibližně 90 % druhů mořských živočichů a asi 70 % rodin suchozemských živočichů. Vymírání postihlo i synapsidy: zmizeli poslední pelykosauři a mezi synapsidy katastrofu přežili pouze zástupci tří skupin - velcí býložraví dicynodonti a malí (pravděpodobně hmyzožraví nebo všežraví ) terocefalové a cynodonti [79] .

V triasu však bylo terocefalů relativně málo a ke konci střední části období vymizeli [80] . Dicynodonti byli více široce distribuováni během Triasu, ačkoli pouze jedna ( klad Kannemeyeriiformes ) ze čtyř skupin, které přežily permské vymírání, prošla během tohoto období významnou diverzifikací ; koncem triasu mizí i dicynodonti (i když podle některých zdrojů existovali v Austrálii až do konce rané křídy [81] ) [82] . Zato cynodonti zažívají v triasu opravdový rozkvět a do tohoto období spadá většina jejich rodin. Většina cynodontů zůstala masožravá nebo hmyzožravá, ale objevily se i specializované býložravé skupiny: gomphodonti (Gomphodontia) a tritylodonti (Tritylodontydae). Triasové cynodonty vyvíjejí značné množství savčích znaků [83] .

V pozdním triasu se objevují první savci. Většina evolučních linií nesavčích cynodontů zaniká koncem triasu. V juře se setkali zástupci několika čeledí: čeleď Traversodontidae [ en ze skupiny gomphodontů (zastoupených ve starší juře rodem Scalenodontoides ) a fylogeneticky blízkých čeledi savců Tritheledontidae (skončila ve střední juře) a Tritylodontydae (její zástupci přežili až do konce rané křídy, kde je zastupuje rod Xenocretosuchus [84] ) [85] [86] .

Poznámky

Komentáře

1. ↑ V současné době řada taxonomů opustila používání biologických ranků. Konzervativněji smýšlející autoři považují savce za třídu v rámci neřadícího kladu synapsidů [12] nebo podmíněně předpokládají, že třída savců patří do třídy synapsidů [7] [8] .

Zdroje

1. ↑ Synapsidy  // Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / kap. vyd. Yu. S. Osipov . - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2004-2017.
2. ↑ Eskov K. Yu. Slovník názvů živých a fosilních organismů // Úžasná paleontologie: historie Země a života na ní. - M. : ENAS, 2008. - S. 303. - 312 s. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
3. ↑ Kontrola slova "synapsidy" . Gramota.ru, referenční a informační internetový portál "Ruský jazyk" . Získáno 13. června 2020. Archivováno z originálu dne 7. července 2018. (neurčitý)
4. ↑ Laurin, Michel a Robert R. Reisz. Synapsida: Savci a jejich vyhynulí příbuzní . Webový projekt Strom života (2011). Archivováno z originálu 7. prosince 2012. (neurčitý)
5. ↑ Romer AS & Parsons TS (1985). Tělo obratlovce. (6. vyd.) Saunders, Philadelphia.
6. ↑ Carroll, díl 3, 1993 , s. 203-205.
7. ↑ 1 2 3 4 Benton, 2005 , str. 394.
8. ↑ 1 2 3 4 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , str. 47.
9. ↑ White A. T. Reptilomorpha: Cotylosauria (sekce Amniota) . // Web "PALAEOS: Historie života na Zemi". Získáno 3. května 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2010. (neurčitý)
10. ↑ 1 2 Rieppel O.  Monofylie, parafylie a přírodní druhy  //  Biologie a filozofie. - 2005. - Sv. 20  , č. 2 . - str. 465-487 . - doi : 10.1007/s10539-004-0679-z . Archivováno z originálu 3. prosince 2018. .
11. ↑ Informace Synapsida  (v angličtině) na webu Encyclopedia of Life (EOL) (Datum přístupu: 3. října 2020) . 
12. ↑ Synapsida  . _ Taxonomikon . Získáno 2. října 2020. Archivováno z originálu dne 30. října 2020.
13. ↑ Palmer, 2005 , str. 153.
14. ↑ Ochev a Surkov, 2003 , s. jeden.
15. ↑ Ivakhnenko, 2008 , str. 101, 118-125.
16. ↑ Palmer, 2005 , str. 154.
17. ↑ Ochev a Surkov, 2003 , s. 2.
18. ↑ Frobisch J. . Anomodontia: Úvod // Raná evoluční historie Synapsidy / Ed. autory C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 s. — (Paleobiologie a paleoantropologie obratlovců řada). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - S. 89-92.
19. ↑ Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R. . Přehodnocení historické kanadské fosilie Bathygnathus borealis z raného permu Ostrova prince Edwarda // Canadian Journal of Earth Sciences , 2015, 52 (12).  - S. 1109-1120. - doi : 10.1139/cjes-2015-0100 .
20. ↑ Reisz R. R. . Synapsidy stupně "Pelycosaur": Úvod // Raná evoluční historie Synapsidy / Ed. autory C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 s. — (Paleobiologie a paleoantropologie obratlovců řada). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - str. 3-5.
21. ↑ 1 2 Ivakhnenko, 2008 , s. 101.
22. ↑  Zittel K.A. Dějiny geologie a paleontologie do konce 19. století . - Londýn: Walter Scott, 1901. - xiii + 561 s. Archivováno 5. června 2016 na Wayback Machine  - S. 517.
23. ↑ Hay O.P. Bibliografie a katalog fosilních obratlovců Severní Ameriky . - Washington: U. S. Government Printing Office, 1902. - 868 s. — (Bulletin of the United States Geological Survey, č. 179). Archivováno 5. června 2016 na Wayback Machine  - S. 426.
24. ↑ Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M. . Nový tritylodontid ze svrchní jury v Xinjiangu, Čína // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (12).  - S. 385-391. - doi : 10.4202/app.2008.0053 .
25. ↑ Kemp T.S. Původ a raná radiace plazů podobných savcům: paleobiologická hypotéza // Journal of Evolutionary Biology , 2006, 19  (4).  - S. 1231-1247. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x .
26. ↑ Gow C. E. . Význam fosilií Karoo při hledání původu savců // Palaeontologia africana , 1997, 33 .  - S. 23-27.
27. ↑ Carroll, díl 2, 1993 , s. 188, 194-197, 200-201, 208-213, 219.
28. ↑ Baur G. , Případ E. C.  . Historie Pelycosauria, s popisem rodu Dimetrodon , Cope // Transakce Americké filozofické společnosti. Nová řada , 1889, 20  (1).  - S. 5-62. - doi : 10.2307/1005488 .
29. ↑ Ivakhnenko M. F.  . Tetrapodi východoevropského Plakatu - pozdně paleozoický teritoriálně-přírodní komplex . - Perm, 2001. - 200 s. - (Sborník Paleontologického ústavu Ruské akademie věd, v. 283). - ISBN 5-88345-064-4 . Archivováno 5. června 2016 na Wayback Machine  - str. 19-20.
30. ↑ Ochev a Surkov, 2003 , s. 2-5.
31. ↑ Osborn H. F.  . Reptiliánské podtřídy Diapsida a Synapsida a raná historie diaptosaurie // Memoirs of the AMNH , 1903, 1  (8).  - S. 1109-1120.
32. ↑ Romer A. S., Cena L. I. . Recenze Pelycosauria. - New York: Geological Society of America, 1940. - x + 538 s. — (Geologická společnost Ameriky. Zvláštní referáty, č. 28).
33. ↑  Williston S.W. Osteologie plazů . - Cambridge: Harvard University Press , 1925. - xiii + 300 s.  - S. 211, 228, 236-237.
34. ↑ Spindler F., Scott D., Reisz R. R. . Nové informace o kraniální a postkraniální anatomii raného synapsida Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) a jeho evoluční význam // Fosilní záznam , 2015, 18 .  - S. 17-30. - doi : 10.5194/fr-18-17-2015 .
35. ↑ 1 2 3 4 Rubidge B. S., Sidor C. A. . Evoluční vzorce mezi permo-triasovými terapeuty // Annual Review of Ecology and Systematics , 2001, 32 .  - S. 449-480. - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .
36. ↑ Carroll, díl 2, 1993 , s. 222-224.
37. ↑ Huttenlocker A.K., Rega E. . Paleobiologie a kostní mikrostruktura synapsid Pelycosaurian-Grade // Předchůdci savců: záření, histologie, biologie / Ed. od A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 91-120.
38. ↑ Benton, 2005 , str. 120-124.
39. ↑ 1 2 3 4 5 Kemp T. S. . Původ a záření Therapsids // Předchůdci savců: záření, histologie, biologie / Ed. od A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 3-30.
40. ↑ Amson E., Laurin M. . O afinitách Tetraceratops insignis , raného permského synapsida // Acta Palaeontologica Polonica , 2011, 56  (2).  - S. 301-312. - doi : 10.4202/app.2010.0063 .
41. ↑ Liu Jun, Rubidge B. S., Li Jinling. . Nový bazální synapsid podporuje lauasijský původ pro Therapsidy // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (3).  - S. 393-400. - doi : 10.4202/app.2008.0071 .
42. ↑ Brink A.S. Taxonomická pozice Synapsida // South African Journal of Science , 1963, 59  (5).  - S. 153-159.
43. ↑ Ivakhnenko, 2008 , str. 102.
44. ↑ Marjanovič D., Laurin M. . Fosílie, molekuly, časy divergence a původ lissamphibianů // Systematic Biology , 2007, 56  (3).  - S. 369-388. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
45. ↑ 1 2 Kermack D. M., Kermack K. A. . Evoluce savčích postav . — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 149 s. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Archivováno 5. června 2016 na Wayback Machine  - S. 10-13.
46. ↑ Sudhaus W. . Od kladogramu k vysvětlení anageneze v perspektivě evoluční historie, příkladem savců // Peckiana , 2016, 11 .  - S. 43-65. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
47. ↑ Linzey D.W. Biologie obratlovců. 2. vyd . - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2012. - xiv + 583 s. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Archivováno 5. června 2016 na Wayback Machine  - S. 269-271.
48. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 186, 251.
49. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 251.
50. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 435, 438.
51. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , str. 19-20.
52. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 435.
53. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 255, 259-261.
54. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 369, 438-439.
55. ↑ Carroll, díl 2, 1993 , s. 196-197.
56. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 439.
57. ↑ Čerepanov G. O., Ivanov A. O. Fosilní vyšší obratlovci. 2. vyd. - Petrohrad. : Nakladatelství Petrohradské univerzity, 2007. - 202 s. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - S. 103.
58. ↑ Gerardo De Iuliis, Dino Pulera. The Dissection of Vertebrates  (anglicky) . — 3. vyd. - Academic Press , 2019. - S. 21. - 394 s. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
59. ↑ 1 2 Carroll, díl 2, 1993 , str. 176.
60. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 255.
61. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 255, 259.
62. ↑ Laurin M., Reisz R. R. Synapsida. Savci a jejich vyhynulí příbuzní Archivováno 7. prosince 2012 na Wayback Machine . Webový projekt Strom života (2011).
63. ↑ Ford DP, Benson RBJ Přepis Orovenator Mayorum (Sauropsida, Diapsida) pomocí μCT s vysokým rozlišením a důsledky pro ranou fylogenezi amniotů  //  Papers in Palaeontology: journal. - 2019. - Sv. 5 , iss. 2 . - str. 197-239 . — ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002/spp2.1236 .
64. ↑ Ford DP, Benson RBJ Fylogeneze raných amniot a afinity Parareptilia a Varanopidae  //  Nature Ecology & Evolution : časopis. - 2020. - Sv. 4 , iss. 1 . - str. 57-65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 .
65. ↑ Liu Jun, Olsen P.  The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) // Journal of Mammalian Evolution , 2010, 17 (3).  - S. 151-176. - doi : 10.1007/s10914-010-9136-8 .
66. ↑ Oftedal O. T. . Mléčná žláza a její původ během synapsidní evoluce // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , 2002, 7  (3).  - S. 225-252. - doi : 10.1023/A:1022896515287 . — PMID 12751889 .
67. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. . Omezení časového měřítka evoluční historie zvířat // Palaeontologia Electronica , 2015, 18.1.1FC .  - S. 1-106.
68. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Paleontologické důkazy k datování stromu života . - Molekulární biologie a evoluce , 2007, 24 (1). - S. 26-53.  - doi : 10.1093/molbev/msl150 .
69. ↑ Cloudsley-Thompson J. L. . Ekologie a chování druhohorních plazů . - Heidelberg: Springer Science & Business Media , 2005. - xii + 219 s. - (Poznámky z přednášky ve statistice, sv. 181). — ISBN 3-540-22421-1 . Archivováno 24. dubna 2016 na Wayback Machine  - S. 14.
70. ↑ Carroll, díl 2, 1993 , s. 178, 180.
71. ↑ 1 2 Čerepanov, Ivanov, 2007 , str. 254.
72. ↑ Bramwell C.D., Fellgett P.P. Tepelná regulace u plachetních ještěrek. - Příroda , 1973, 242 (5395). - S. 203-205.  - doi : 10.1038/242203a0 .
73. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 435-436.
74. ↑ Benton, 2005 , str. 125, 130, 292.
75. ↑ Dzeržinskij, Vasiliev, Malakhov, 2014 , str. 437.
76. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. . Zoologie obratlovců. 7. vyd. - M . : Vydavatelství. Centrum "Akademie", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 192.
77. ↑ Čerepanov, Ivanov, 2007 , s. 259.
78. ↑ Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring SA, Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Lin, Wang Wei, Mung Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. . Kalibrace hromadného vymírání konce Permu. — Věda , 2011, 334 (6061). - S. 1367-1372.  - doi : 10.1126/science.1213454 . — PMID 22096103 .
79. ↑ Smith R., Rubidge B., van der Valt M. . Therapsid Bioiversity Patterns and Paleoenvironments of Karoo Basin, South Africa // Forerunners of Savs: Radiation, Histology, Biology / Ed. od A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 31-64.
80. ↑ Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J. . Nejstarší therocefalisté (Therapsida, Eutheriodontia) a raná diverzifikace Therapsida . - Paleontologie , 2008, 51  (4). - S. 1011-1024. Archivováno 4. května 2016 na Wayback Machine  - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .
81. ↑ Thulborn T., Turner S. . Poslední dicynodont: relikt australské křídy . — Proc. of the Royal Society : Biological Sciences , 2003, 270 (1518). - S. 985-993. Archivováno 19. dubna 2016 na Wayback Machine  - doi : 10.1098/rspb.2002.2296 .
82. ↑ Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. . O platnosti a fylogenetické pozici Eubrachiosaurus browni , Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) ze Severní Ameriky v triasu . - PLoS One , 2013, 8  (5): e64203. Archivováno 12. října 2017 na Wayback Machine  - doi : 10.1371/journal.pone.0064203 .
83. ↑ Benton, 2005 , str. 289-292.
84. ↑ Lopatin A.V., Agadzhanyan A.K.  Tritylodont (Tritylodontidae, Synapsida) z druhohor Jakutska  // Zprávy Akademie věd . - 2008. - T. 419 , č. 2 . - S. 279-282 . Archivováno z originálu 11. října 2017.
85. ↑ Benton, 2005 , str. 297-298.
86. ↑ Ruta M., Botha-Brink J., Mitchell S. A., Benton M. J. . Záření cynodontů a půdorys savčí morfologické rozmanitosti // Proc. of the Royal Society B , 2013, 280 (1769)  , 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 .

Literatura

• Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Zoologie obratlovců. - 2. vyd. - M . : Vydavatelství. Centrum "Akademie", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Ivakhnenko M. F.  . Podtřída Theromorpha // Fosilní plazi a ptáci. Část 1 / otv. vyd. M. F. Ivakhnenko, E. N. Kurochkin. - M. : GEOS, 2008. - S. 101-183. — 348 s. — (Fosilní obratlovci Ruska a sousedních zemí). - ISBN 978-5-89118-415-6 .
•  Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 sv. T. 2 . — M .: Mir , 1993. — 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
•  Carroll R. Paleontologie a evoluce obratlovců: Ve 3 sv. T. 3 . — M .: Mir , 1993. — 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Paleozoologie obratlovců . - M . : Vydavatelství. Centrum "Akademie", 2007. - 352 s. - ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Benton M. J. Paleontologie obratlovců. 3. vyd. - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 s. - ISBN 0-632-05637-1 .
• Colbert E.H. Evoluce obratlovců. 2. vyd . - N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. - 477 s.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z. , Cifelli R.L. V hledání fylogeneze druhohorních savců . - Acta Palaeontologica Polonica , 2002, 47  (1). - S. 1-78.
• Ochev V. G., Surkov V. V. . Historie vykopávek permotriasových obratlovců z východní Evropy // Věk dinosaurů v Rusku a Mongolsku / Ed. od M. J. Bentona, M. A. Shishkina, D. M. Unwina, E. N. Kurochkina. - Cambridge: Cambridge University Press , 2003. - xxxv + 740 s. - ISBN 0-521-55476-4 .  - S. 1-16.
• Palmer D. Earth Time: Objevování hluboké minulosti od viktoriánské Anglie po Grand Canyon . - Chichester: John Wiley & Sons, 2005. - xix + 436 s. - ISBN 0-470-02221-3 .
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mammalogie. 5. vyd . - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 s. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Odkazy

• Laurin M., Reisz R. R. Strom života - Synapsida . 1997.
• Synapsida -  Pelycosauria
• Přechodné  fosílie obratlovců
• Synapsids – Extinct Animals Wiki  (ruština)

Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Velká Katalánština Velký Rus Brockhaus a Efron Malý Brockhaus a Efron
Taxonomie	EOL Fosilní díla
V bibliografických katalozích	NDL : 00710334