Cytosol

Cytosol ( anglicky  cytosol , pochází z řeckého κύτος  - buňka a anglicky  sol z latinského  solutio  - roztok) - tekutý obsah buňky . Většina cytosolu je obsazena intracelulární tekutinou. Cytosol je rozdělen do kompartmentů řadou membrán . U eukaryot je cytosol umístěn pod plazmatickou membránou a je součástí cytoplazmy , která kromě cytosolu zahrnuje mitochondrie , plastidy a další organely, ale ne tekutinu a vnitřní struktury v nich obsažené. Cytosol je tedy kapalná matrice obklopující organely. U prokaryot se většina chemických reakcí metabolismu odehrává v cytosolu, pouze malá část se vyskytuje v membránách a periplazmatickém prostoru . U eukaryot, ačkoli mnoho reakcí probíhá v organelách, některé reakce probíhají v cytosolu.

Chemicky je cytosol komplexní směs látek rozpuštěných v kapalině. Ačkoli většinu cytosolu tvoří voda, její struktura a vlastnosti uvnitř buněk nejsou dobře známy. Koncentrace iontů , jako jsou kationty draslíku a sodíku , se liší v cytosolu a extracelulární tekutině. Tento koncentrační rozdíl je nezbytný pro procesy, jako je osmoregulace , přenos signálu a tvorba akčního potenciálu ve vzrušivých buňkách, jako jsou endokrinní , nervové a svalové buňky . Cytosol také obsahuje mnoho makromolekul , které mohou změnit chování molekul účinkem makromolekulárního shlukování . 

Ačkoli byl cytosol dříve považován za jednoduché řešení molekul, má několik úrovní organizace. Patří mezi ně gradienty koncentrace iontů (jako je vápník), velké enzymatické komplexy, které se vzájemně ovlivňují a provádějí různé chemické reakce, a proteinové komplexy, jako jsou karboxysomy a proteazomy , které obsahují část cytosolu.

Definice

Termín „cytosol“ navrhl v roce 1965 Henry  A. Lardy a byl původně používán ve vztahu k tekutině, která vychází z poškozených buněk a během ultracentrifugace [2] [3] vysráží nerozpustné složky. Rozpustné buněčné extrakty nejsou totožné s rozpustnou částí cytoplazmy a běžně se označují jako cytoplazmatická frakce [4] .

V současné době se termín „cytosol“ používá k označení tekuté frakce cytoplazmy živé (intaktní) buňky [4] . Složení cytosolu nezahrnuje tekutiny uvnitř organel [5] . Aby se předešlo zmatkům při používání termínu „cytosol“ ve vztahu k tekuté části cytoplazmy a buněčným extraktům, termín „vodná cytoplazma“ se někdy používá k označení tekuté části cytoplazmy živých buněk  [ 3 ] .

Vlastnosti a složení

Podíl objemu buňky k cytosolu se liší: zatímco u bakterií cytosol udržuje strukturu buňky a zabírá téměř celý její objem, u rostlin připadá většina objemu buňky na velkou centrální vakuolu [6] . Cytosol se skládá hlavně z vody, rozpuštěných iontů, malých molekul a velkých ve vodě rozpustných molekul (např . proteinů ). Většina neproteinových molekul cytosolu má hmotnost až 300 Da [7] . Cytosol zahrnuje enormní množství metabolitů : například v rostlinách by se v buňkách mělo produkovat až 200 000 metabolitů [8] a v jedné buňce kvasinek nebo buňce bakterie Escherichia coli by mělo vzniknout asi tisíc molekul [9] [10 ] .

Voda

Většina objemu cytosolu je voda (asi 70 % v typické buňce) [11] . pH intracelulární tekutiny je 7,4 [12] , zatímco u lidí se pH cytosolu pohybuje od 7,0 do 7,4 a je důležitější v případě rostoucích buněk [13] . Viskozita cytoplazmy je přibližně stejná jako u vody, i když rychlost difúze malých molekul touto kapalinou je asi 4krát menší než v čisté vodě kvůli srážkám s četnými makromolekulami [14] . Na příkladu artemie bylo ukázáno, jak voda ovlivňuje buněčné funkce. Bylo prokázáno, že snížení podílu vody v buňce o 20 % zastaví metabolismus, a když buňka vyschne, rychlost metabolismu se postupně snižuje a veškerá metabolická aktivita se zastaví, když hladina vody v buňce klesne o 70 % pod normální hodnotu. [3] .

Ačkoli je voda nezbytná pro život, struktura této vody v cytosolu je špatně pochopena, protože metody jako nukleární magnetická rezonance a spektroskopie poskytují pouze obecné informace o struktuře vody, aniž by braly v úvahu mikroskopické variace. Dokonce i struktura čisté vody je špatně pochopena kvůli tendenci vody tvořit vodní shluky prostřednictvím vodíkových vazeb [15] .

Klasická představa vody v buňce je, že asi 5 % vody je ve stavu spojeném s jinými látkami (to znamená, že poskytuje solvataci ) a zbytek vody má stejnou strukturu jako čistá voda [3] . Solvatující voda je při osmóze neaktivní a může mít jiné vlastnosti jako rozpouštědlo, některé molekuly koncentruje a jiné vytlačuje [16] . Podle jiného úhlu pohledu je celý cytosol značně ovlivněn velkým množstvím rozpuštěných makromolekul a chování cytosolové vody je velmi odlišné od chování čisté vody [17] . Existuje předpoklad, že uvnitř buňky jsou oblasti s větší či menší hustotou vody, které mohou mít silný vliv na strukturu a funkce ostatních částí buňky [15] [18] . Výsledky nukleární magnetické rezonance však tomuto předpokladu odporují, neboť podle těchto výsledků se 85 % vody v buňce chová jako čistá voda, zatímco zbytek vody je ve stavu spojeném s makromolekulami a je méně pohyblivý [19] .

Jonah

Koncentrace iontů v cytosolu se zásadně liší od koncentrací v extracelulární tekutině, navíc cytosol obsahuje více nabitých molekul, jako jsou proteiny a nukleové kyseliny . Níže uvedená tabulka pojednává o koncentracích klíčových iontů ve vodě a extracelulární tekutině .

Typické koncentrace iontů v cytosolu a krvi savců. [5]
A on Koncentrace v cytosolu ( mM ) Koncentrace v krvi (mM)
Draslík 139 čtyři
Sodík 12 145
Chlór čtyři 116
Bikarbonát 12 29
Aminokyseliny v bílkovinách 138 9
Hořčík 0,8 1.5
Vápník < 0,0002 1.8

Na rozdíl od extracelulární tekutiny má cytosol vyšší koncentraci draselných iontů a nižší koncentraci sodných iontů [20] . Tento rozdíl v koncentraci iontů je nezbytný pro osmoregulaci. Pokud by koncentrace iontů uvnitř buňky a vně buňky byly stejné, podle zákonů osmózy by voda nepřetržitě vstupovala do buňky díky tomu, že buňka obsahuje více makromolekul, než je venku. Sodné ionty jsou čerpány z buňky a draselné ionty jsou naopak čerpány enzymem Na+/K±ATPáza . Dále se draslíkové ionty pohybují směrem ven podél koncentračního gradientu přes draslíkové kanály a uvolňování kationtů způsobuje negativní membránový potenciál . Aby se vyrovnal potenciálový rozdíl, záporně nabité chloridové ionty také opouštějí článek speciálními chloridovými kanály . Ztráta sodných a chloridových iontů kompenzuje osmotický efekt vysoké koncentrace makromolekul uvnitř buňky [20] .

Buňky mohou odolat ještě větším rozdílům potenciálu akumulací osmoprotektiv , jako je trehalóza a betainy v cytosolu [20] . Některé z těchto molekul pomáhají buňce přežít úplné vyschnutí a vstup do kryptobiózy [21] . V tomto stavu jsou cytosol a osmoprotektanty přeměněny na sklovitou pevnou látku, která chrání buněčné proteiny a membrány před poškozením během sušení [22] .

Díky nízké koncentraci vápníku v cytoplazmě může fungovat jako druhý posel v drahách přenosu signálu vápníku . V tomto případě signál, jako je molekula hormonu nebo akční potenciál, otevře vápníkové kanály , kterými vápník proudí do cytosolu [23] . Zvýšení koncentrace vápníku v cytosolu aktivuje další signální molekuly, jako je kalmodulin a proteinkináza C [24] . Jiné ionty, jako jsou chloridové a draselné ionty, mohou také hrát signalizační roli v cytosolu, ale tato role je v současné době špatně pochopena [25] .

Makromolekuly

Molekuly proteinu, které nejsou připojeny k membránám nebo cytoskeletu, jsou rozpuštěny v cytosolu. Množství proteinů v buňkách je extrémně vysoké a blíží se 200 mg/ml, proteiny zabírají 20 až 30 % celé buňky [26] . Změřit přesné množství proteinu v cytosolu neporušené buňky je však velmi obtížné, protože některé proteiny jsou slabě vázány na membrány nebo organely a během buněčné lýzy přecházejí do roztoku [3] . Experimenty, při kterých je plazmatická membrána buňky šetrně zničena působením saponinu, aniž by došlo k poškození jiných membrán, totiž ukázaly, že čtvrtina proteinů vychází ven. Takové zchátralé buňky však byly schopny syntetizovat proteiny, pokud byly k dispozici ATP a aminokyseliny, takže mnoho cytosolických proteinů je ve skutečnosti spojeno s cytoskeletem [27] . Myšlenka, že většina proteinů je pevně vázána na síť nazývanou mikrotrabekulární mřížka , se však v současnosti zdá nepravděpodobná [28] . 

U prokaryot je genom obsažen v cytosolu jako struktura nazývaná nukleoid [29] . Nukleoid je neuspořádaná masa DNA a souvisejících proteinů, které řídí replikaci a transkripci bakteriálního chromozomu a plazmidů . U eukaryot je genom uzavřen v jádře , které je od cytosolu odděleno jadernými póry , které neumožňují volný průchod molekulám o průměru větším než 10 nm [30] .

Vysoká koncentrace molekul v cytosolu vede k efektu známému jako makromolekulární zhuštění, při kterém se účinná koncentrace molekul zvyšuje, protože pro ně není prostor pro volný pohyb. Tento efekt může způsobit významné změny v rychlosti chemické reakce a v rovnovážné poloze [26] . Důležitý je zejména jeho vliv na změnu disociačních konstant, protože díky tomu se stává asociace makromolekul příznivá, např. sestavení proteinů do multiproteinového komplexu a navázání proteinů vázajících DNA na svůj cíl na molekule DNA. [31] .

Organizace

Přestože složky cytosolu nejsou od sebe odděleny membránami, náhodně se vzájemně nemísí a v cytosolu existuje několik úrovní organizace, které lokalizují molekuly na specifická místa v cytosolu [32] .

Koncentrační gradienty

Ačkoli malé molekuly rychle difundují v cytosolu, mohou být v cytosolu udržovány speciální koncentrační gradienty. Dobrým příkladem jsou „ vápenaté  jiskry “, které se objevují na krátkou dobu v oblasti vedle otevřeného vápníkového kanálu [33] . „Záblesky“ dosahují průměru asi 2 mikrony a trvají jen několik milisekund, i když některé záblesky se mohou sloučit a vytvořit větší gradienty – „vápníkové vlny“ ( anglicky  vápníkové vlny ) [34] . Koncentrační gradienty jiných malých molekul, jako je kyslík a ATP , se mohou tvořit v blízkosti mitochondriálních shluků, ale mechanismus jejich vzniku je méně objasněn [35] [36] .

Proteinové komplexy

Proteiny se mohou navzájem spojovat a vytvářet proteinové komplexy, které často obsahují soubor proteinů s podobnými funkcemi, například soubor enzymů, které katalyzují různé kroky stejné metabolické dráhy [37] . Díky tomu vznikají substrátové kanály ( anglicky  Substrate channeling ), ve kterých se reakční produkty jednoho enzymu přenášejí přímo na další enzym dráhy, aniž by se uvolnily do roztoku [38] . Substrátové kanály mohou urychlit a zefektivnit metabolickou dráhu, než kdyby byly enzymy náhodně umístěny v cytosolu, a zabránit úniku nestabilních meziproduktů dráhy do roztoku [39] . Přestože jsou enzymy spolu pevně vázány ve velkém množství metabolických drah, existují i ​​volněji vázané enzymové komplexy, které je velmi obtížné studovat mimo buňku. Význam těchto komplexů pro metabolismus proto zůstává nejasný [40] [41] .

Proteinové přihrádky

Některé proteinové komplexy obsahují dutinu uvnitř izolovanou od cytosolu. Příkladem takového komplexu je proteazom [42] . Sada proteazomových podjednotek tvoří dutý "sud" obsahující proteázy , které degradují cytoplazmatické proteiny. Přítomnost chybně složených proteinů v cytoplazmě není bezpečná, takže „barel“ je pokryt regulačními proteiny, které rozpoznávají proteiny s degradační značkou ( ubiquitinovou značkou) a směrují je do proteazomu k destrukci [43] .

Další třídou proteinových kompartmentů jsou bakteriální mikrokompartmenty , které se skládají z proteinového obalu obsahujícího různé enzymy [44] . Typicky mají takové kompartmenty velikost 100–200 nm a sestávají z proteinů těsně na sebe navazujících [45] . Dobře prozkoumaným příkladem mikrokompartmentu je karboxyzom , který obsahuje enzymy fixující uhlík (např. rubisco ) [46] .

Cytoskeletální síto

Přestože cytoskelet není součástí cytosolu, přítomnost této sítě filament omezuje difúzi velkých částic v buňce. Například v několika experimentech byly kontrolní částice o velikosti asi 25 nm (téměř jako ribozom [47] ) odstraněny z částí cytosolu umístěných v blízkosti hranice buňky a buněčného jádra [48] [49] . Takové kompartmenty mohou obsahovat hustší síť aktinových filament než zbytek cytosolu. Tyto mikrodomény mohou ovlivnit umístění velkých částic, jako je ribozom a další organely, koncentrovat je na některá místa v buňce a vytlačovat je z jiných [50] .

Funkce

Cytosol nemá jedinou funkci, protože v něm probíhá mnoho procesů. Mezi tyto procesy patří přenos signálu z buněčné membrány do míst v buňce, jako je buněčné jádro [51] a různé organely [52] . Mnoho cytokinetických reakcí se také vyskytuje v cytosolu po rozpadu jaderného obalu při mitóze [53] . Další významnou úlohou cytosolu je transport metabolitů z míst vzniku do míst použití. Mezi metabolity jsou relativně jednoduché ve vodě rozpustné molekuly, jako jsou aminokyseliny , které mohou rychle difundovat přes cytosol [14] . Nicméně hydrofobní molekuly , jako jsou mastné kyseliny nebo steroly , mohou být transportovány v cytosolu speciálními proteiny, které transportují tyto molekuly mezi membránami [54] [55] . Vezikuly v cytosolu transportují molekuly zachycené během endocytózy nebo určené k sekreci [56] . Vezikuly jsou malé lipidové váčky, které se pohybují podél cytoskeletu pomocí motorických proteinů [57] .

U prokaryot probíhá většina metabolických procesů v cytosolu [58] , stejně jako u eukaryot. U savců je tedy asi polovina proteinů lokalizována v cytosolu [59] . Bylo prokázáno, že téměř všechny metabolické dráhy a metabolity v kvasinkách jsou lokalizovány v cytosolu [60] . Mezi metabolické procesy, které probíhají v cytosolu u zvířat, patří syntéza proteinů , pentosafosfátová dráha , glykolýza a glukoneogeneze [61] . U jiných organismů mohou být tyto metabolické dráhy lokalizovány odlišně. Například u rostlin k syntéze mastných kyselin dochází v chloroplastech [62] , zatímco v apikomplexech probíhá  v apikoplastu [63] .

Poznámky

  1. ↑ Goodsell DS Uvnitř živé buňky.  (anglicky)  // Trendy v biochemických vědách. - 1991. - Sv. 16, č. 6 . - S. 203-206. — PMID 1891800 .
  2. ↑ Lardy, HA 1965. O směru oxidačně-redukčních reakcí pyridinových nukleotidů v glukoneogenezi a lipogenezi. In: Řízení energetického metabolismu , editovali B. Chance, R. Estabrook a JR Williamson. New York: Academic, 1965, str. 245, [1] .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Clegg J. S.  Vlastnosti a metabolismus vodné cytoplazmy a její hranice  // The American Journal of Physiology. - 1984. - Sv. 246, č.p. 2 (Pt. 2). - S. 133-151. — PMID 6364846 .
  4. ↑ 1 2 Cammack, Richard, Teresa Atwood, Campbell, Peter Scott, Parish, Howard I., Smith, Tony, Vella, Frank, Stirling, John. Oxfordský slovník biochemie a molekulární biologie  (anglicky) . - Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press , 2006. - ISBN 0-19-852917-1 .
  5. ↑ 1 2 Lodish, Harvey F. Molekulární buněčná biologie  (neopr.) . - New York: Scientific American Books, 1999. - ISBN 0-7167-3136-3 .
  6. ↑ Bowsher CG , Tobin AK Rozdělení metabolismu v mitochondriích a plastidech.  (anglicky)  // Journal of experimental botaniky. - 2001. - Sv. 52, č.p. 356 . - S. 513-527. — PMID 11373301 .
  7. ↑ Goodacre R. , Vaidyanathan S. , Dunn WB , Harrigan GG , Kell DB Metabolomics by numbers: získávání a pochopení globálních dat o metabolitech.  (anglicky)  // Trendy v biotechnologii. - 2004. - Sv. 22, č. 5 . - S. 245-252. - doi : 10.1016/j.tibtech.2004.03.007 . — PMID 15109811 .
  8. ↑ Weckwerth W. Metabolomika v systémové biologii.  (anglicky)  // Každoroční přehled biologie rostlin. - 2003. - Sv. 54. - S. 669-689. - doi : 10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014 . — PMID 14503007 .
  9. ↑ Reed JL , Vo TD , Schilling CH , Palsson BO Model rozšířeného genomu Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR).  (anglicky)  // Genome biology. - 2003. - Sv. 4, č. 9 . - S. 54. - doi : 10.1186/cz-2003-4-9-r54 . — PMID 12952533 .
  10. ↑ Förster J. , Famili I. , Fu P. , Palsson B. , Nielsen J. Genome-scale rekonstrukce metabolické sítě Saccharomyces cerevisiae.  (anglicky)  // Genome research. - 2003. - Sv. 13, č. 2 . - S. 244-253. - doi : 10.1101/gr.234503 . — PMID 12566402 .
  11. ↑ Luby-Phelps K. Cytoarchitektura a fyzikální vlastnosti cytoplazmy: objem, viskozita, difúze, intracelulární povrch.  (anglicky)  // Mezinárodní přehled cytologie. - 2000. - Sv. 192. - S. 189-221. — PMID 10553280 .
  12. ↑ Roos A. , Boron WF Intracelulární pH.  (anglicky)  // Fyziologické recenze. - 1981. - Sv. 61, č.p. 2 . - S. 296-434. — PMID 7012859 .
  13. ↑ Bright GR , Fisher GW , Rogowska J. , Taylor DL ​​​​Fluorescenční poměrová zobrazovací mikroskopie: časová a prostorová měření cytoplazmatického pH.  (anglicky)  // The Journal of cell biology. - 1987. - Sv. 104, č.p. 4 . - S. 1019-1033. — PMID 3558476 .
  14. ↑ 1 2 Verkman AS Difúze rozpuštěných látek a makromolekul v buněčných vodných kompartmentech.  (anglicky)  // Trendy v biochemických vědách. - 2002. - Sv. 27, č. 1 . - S. 27-33. — PMID 11796221 .
  15. ↑ 1 2 Wiggins PM Role vody v některých biologických procesech.  (anglicky)  // Mikrobiologické recenze. - 1990. - Sv. 54, č.p. 4 . - S. 432-449. — PMID 2087221 .
  16. ↑ Garlid KD Stav vody v biologických systémech.  (anglicky)  // Mezinárodní přehled cytologie. - 2000. - Sv. 192. - S. 281-302. — PMID 10553283 .
  17. ↑ Chaplin M. Podceňujeme význam vody v buněčné biologii?  (anglicky)  // Recenze přírody. Molekulární buněčná biologie. - 2006. - Sv. 7, č. 11 . - S. 861-866. - doi : 10.1038/nrm2021 . — PMID 16955076 .
  18. ↑ Wiggins PM Voda s vysokou a nízkou hustotou a klidové, aktivní a transformované buňky.  (anglicky)  // Buněčná biologie mezinárodní. - 1996. - Sv. 20, č. 6 . - S. 429-435. - doi : 10.1006/cbir.1996.0054 . — PMID 8963257 .
  19. ↑ Persson E. , Halle B. Dynamika buněčné vody na více časových měřítcích.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2008. - Sv. 105, č.p. 17 . - S. 6266-6271. - doi : 10.1073/pnas.0709585105 . — PMID 18436650 .
  20. ↑ 1 2 3 Lang F. Mechanismy a význam regulace objemu buněk.  (anglicky)  // Journal of the American College of Nutrition. - 2007. - Sv. 26, č. 5 Dod . - S. 613-623. — PMID 17921474 .
  21. ↑ Sussich F. , Skopec C. , Brady J. , Cesàro A. Reverzibilní dehydratace trehalózy a anhydrobióza: ze stavu roztoku k exotickému krystalu?  (anglicky)  // Carbohydrate research. - 2001. - Sv. 334, č.p. 3 . - S. 165-176. — PMID 11513823 .
  22. ↑ Crowe JH , Carpenter JF , Crowe LM Role vitrifikace v anhydrobióze.  (anglicky)  // Každoroční přehled fyziologie. - 1998. - Sv. 60.-P. 73-103. - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.73 . — PMID 9558455 .
  23. ↑ Berridge MJ Elementární a globální aspekty kalciové signalizace.  (anglicky)  // The Journal of Physiology. - 1997. - Sv. 499 (Pt 2). - S. 291-306. — PMID 9080360 .
  24. ↑ Kikkawa U. , Kishimoto A. , Nishizuka Y. Rodina proteinkinázy C: heterogenita a její důsledky.  (anglicky)  // Annual review of biochemistry. - 1989. - Sv. 58. - S. 31-44. - doi : 10.1146/annurev.bi.58.070189.000335 . — PMID 2549852 .
  25. ↑ Orlov SN , Hamet P. Intracelulární monovalentní ionty jako druzí poslové.  (anglicky)  // The Journal of membránové biologie. - 2006. - Sv. 210, č.p. 3 . - S. 161-172. - doi : 10.1007/s00232-006-0857-9 . — PMID 16909338 .
  26. ↑ 1 2 Ellis RJ Makromolekulární shlukování: zřejmé, ale nedoceněné.  (anglicky)  // Trendy v biochemických vědách. - 2001. - Sv. 26, č. 10 . - S. 597-604. — PMID 11590012 .
  27. ↑ Hudder A. , ​​​​Nathanson L. , Deutscher MP Organizace savčí cytoplazmy.  (anglicky)  // Molekulární a buněčná biologie. - 2003. - Sv. 23, č. 24 . - S. 9318-9326. — PMID 14645541 .
  28. ↑ Heuser J. Co se stalo s „mikrotrabekulárním konceptem“?  (anglicky)  // Biologie buňky. - 2002. - Sv. 94, č.p. 9 . - S. 561-596. — PMID 12732437 .
  29. ↑ Thanbichler M. , Wang SC , Shapiro L. Bakteriální nukleoid: vysoce organizovaná a dynamická struktura.  (anglicky)  // Journal of cell biochemistry. - 2005. - Sv. 96, č.p. 3 . - S. 506-521. - doi : 10.1002/jcb.20519 . — PMID 15988757 .
  30. ↑ Peters R. Úvod do nukleocytoplazmatického transportu: molekuly a mechanismy.  (anglicky)  // Metody v molekulární biologii (Clifton, NJ). - 2006. - Sv. 322. - S. 235-258. - doi : 10.1007/978-1-59745-000-3_17 . — PMID 16739728 .
  31. ↑ Zhou HX , Rivas G. , Minton APmolecular Makro shlukování a omezení: biochemické, biofyzikální a potenciální fyziologické důsledky.  (anglicky)  // Každoroční přehled biofyziky. - 2008. - Sv. 37. - S. 375-397. - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817 . — PMID 18573087 .
  32. ↑ Norris V. , den Blaauwen T. , Cabin-Flaman A. , Doi RH , Harshey R. , Janniere L. , Jimenez-Sanchez A. , Jin DJ , Levin PA , Mileykovskaya E. , Minsky A. , Saier M. Jr. , Skarstad K. Funkční taxonomie bakteriálních hyperstruktur.  (anglicky)  // Recenze mikrobiologie a molekulární biologie : MMBR. - 2007. - Sv. 71, č.p. 1 . - S. 230-253. - doi : 10.1128/MMBR.00035-06 . — PMID 17347523 .
  33. ↑ Wang SQ , Wei C. , Zhao G. , Brochet DX , Shen J. , Song LS , Wang W. , Yang D. , Cheng H. Zobrazování mikrodomény Ca2+ ve svalových buňkách.  (anglicky)  // Circulation research. - 2004. - Sv. 94, č.p. 8 . - S. 1011-1022. - doi : 10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1 . — PMID 15117829 .
  34. ↑ Jaffe LF Třídy a mechanismy kalciových vln.  (anglicky)  // Buněčný vápník. - 1993. - Sv. 14, č. 10 . - S. 736-745. — PMID 8131190 .
  35. ↑ Aw TY Intracelulární kompartmentace organel a gradienty druhů s nízkou molekulovou hmotností.  (anglicky)  // Mezinárodní přehled cytologie. - 2000. - Sv. 192. - S. 223-253. — PMID 10553281 .
  36. ↑ Weiss JN , Korge P. Cytoplazma: již není dobře promíchaný vak.  (anglicky)  // Circulation research. - 2001. - Sv. 89, č.p. 2 . - S. 108-110. — PMID 11463714 .
  37. ↑ Srere PA Komplexy sekvenčních metabolických enzymů.  (anglicky)  // Annual review of biochemistry. - 1987. - Sv. 56. - S. 89-124. doi : 10.1146 / annurev.bi.56.070187.000513 . — PMID 2441660 .
  38. ↑ Perham RN Kyvná ramena a kyvné domény v multifunkčních enzymech: katalytické stroje pro vícestupňové reakce.  (anglicky)  // Annual review of biochemistry. - 2000. - Sv. 69. - S. 961-1004. - doi : 10.1146/annurev.biochem.69.1.961 . — PMID 10966480 .
  39. ↑ Huang X. , Holden HM , Raushel FM Channeling substrátů a meziproduktů v enzymaticky katalyzovaných reakcích.  (anglicky)  // Annual review of biochemistry. - 2001. - Sv. 70. - S. 149-180. - doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.149 . — PMID 11395405 .
  40. ↑ Mowbray J. , Moses V. Předběžná identifikace multienzymového komplexu s glykolytickou aktivitou u Escherichia coli.  (anglicky)  // European Journal of biochemistry. - 1976. - Sv. 66, č.p. 1 . - S. 25-36. — PMID 133800 .
  41. ↑ Srivastava DK , Bernhard SA Přenos metabolitů prostřednictvím komplexů enzym-enzym.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 1986. - Sv. 234, č.p. 4780 . - S. 1081-1086. — PMID 3775377 .
  42. ↑ Groll M. , Clausen T. Molekulární skartovačky: jak proteazomy plní svou roli.  (anglicky)  // Současný názor ve strukturální biologii. - 2003. - Sv. 13, č. 6 . - S. 665-673. — PMID 14675543 .
  43. ↑ Nandi D. , Tahiliani P. , Kumar A. , ​​​​Chandu D. Systém ubikvitin-proteazom.  (anglicky)  // Journal of biosciences. - 2006. - Sv. 31, č. 1 . - S. 137-155. — PMID 16595883 .
  44. ↑ Chowdhury C. , Sinha S. , Chun S. , Yeates TO , Bobik TA Rozmanité bakteriální mikrokompartmentové organely.  (anglicky)  // Recenze mikrobiologie a molekulární biologie : MMBR. - 2014. - Sv. 78, č.p. 3 . - S. 438-468. - doi : 10.1128/MMBR.00009-14 . — PMID 25184561 .
  45. ↑ Yeates TO , Kerfeld CA , Heinhorst S. , Cannon GC , Shively JM Organely na bázi proteinů v bakteriích: karboxysomy a související mikrokompartmenty.  (anglicky)  // Recenze přírody. mikrobiologie. - 2008. - Sv. 6, č. 9 . - S. 681-691. - doi : 10.1038/nrmicro1913 . — PMID 18679172 .
  46. ↑ Badger MR , Price GD Mechanismy koncentrace CO2 u sinic: molekulární složky, jejich diverzita a evoluce.  (anglicky)  // Journal of experimental botaniky. - 2003. - Sv. 54, č.p. 383 . - S. 609-622. — PMID 12554704 .
  47. ↑ Cate JH Konstrukce rentgenových krystalografických map elektronové hustoty ribozomu s nízkým rozlišením.  (anglicky)  // Metody (San Diego, Kalifornie). - 2001. - Sv. 25, č. 3 . - S. 303-308. - doi : 10.1006/meth.2001.1242 . — PMID 11860284 .
  48. ↑ Provance DW Jr. , McDowall A. , Marko M. , Luby-Phelps K. Cytoarchitektura kompartmentů v živých buňkách bez velikosti.  (anglicky)  // Journal of cell science. - 1993. - Sv. 106 (Pt 2). - S. 565-577. — PMID 7980739 .
  49. ↑ Luby-Phelps K. , Castle PE , Taylor DL , Lanni F. Zpomalená difúze inertních stopovacích částic v cytoplazmě myších 3T3 buněk.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1987. - Sv. 84, č.p. 14 . - S. 4910-4913. — PMID 3474634 .
  50. ↑ Luby-Phelps K. Vliv cytoarchitektury na transport a lokalizaci proteinového syntetického aparátu.  (anglicky)  // Journal of cell biochemistry. - 1993. - Sv. 52, č.p. 2 . - S. 140-147. - doi : 10.1002/jcb.240520205 . — PMID 8366131 .
  51. ↑ Kholodenko BN Čtyřrozměrná organizace signálních kaskád proteinkinázy: role difúze, endocytózy a molekulárních motorů.  (anglicky)  // The Journal of experimental biology. - 2003. - Sv. 206, č.p. Pt 12 . - S. 2073-2082. — PMID 12756289 .
  52. ↑ Pesaresi P. , Schneider A. , ​​​​Kleine T. , Leister D. Meziorganelární komunikace.  (anglicky)  // Současný názor v biologii rostlin. - 2007. - Sv. 10, č. 6 . - S. 600-606. - doi : 10.1016/j.pbi.2007.07.007 . — PMID 17719262 .
  53. ↑ Winey M. , Mamay CL , O'Toole ET , Mastronarde DN , Giddings TH Jr. , McDonald KL , McIntosh JR Trojrozměrná ultrastrukturální analýza mitotického vřeténka Saccharomyces cerevisiae.  (anglicky)  // The Journal of cell biology. - 1995. - Sv. 129, č.p. 6 . - S. 1601-1615. — PMID 7790357 .
  54. ↑ Weisiger RA Cytosolické proteiny vázající mastné kyseliny katalyzují dva odlišné kroky v intracelulárním transportu jejich ligandů.  (anglicky)  // Molekulární a buněčná biochemie. - 2002. - Sv. 239, č.p. 1-2 . - S. 35-43. — PMID 12479566 .
  55. ↑ Maxfield FR , Mondal M. Obchodování se sterolem a lipidy v savčích buňkách.  (anglicky)  // Transakce Biochemical Society. - 2006. - Sv. 34, č. Pt 3 . - S. 335-339. - doi : 10.1042/BST0340335 . — PMID 16709155 .
  56. ↑ Pelham HR The Croonian Lecture 1999. Intracelulární membránový provoz: třídění proteinů.  (anglicky)  // Filosofické transakce Královské společnosti v Londýně. Řada B, Biologické vědy. - 1999. - Sv. 354, č.p. 1388 . - S. 1471-1478. - doi : 10.1098/rstb.1999.0491 . — PMID 10515003 .
  57. ↑ Kamal A. , Goldstein LS Principy připojení nákladu k cytoplazmatickým motorickým proteinům.  (anglicky)  // Současný názor v buněčné biologii. - 2002. - Sv. 14, č. 1 . - S. 63-68. — PMID 11792546 .
  58. ↑ Hoppert M. , Mayer F. Principy makromolekulární organizace a funkce buněk u bakterií a archeí.  (anglicky)  // Buněčná biochemie a biofyzika. - 1999. - Sv. 31, č. 3 . - S. 247-284. - doi : 10.1007/BF02738242 . — PMID 10736750 .
  59. ↑ Foster LJ , de Hoog CL , Zhang Y. , Zhang Y. , Xie X. , Mootha VK , Mann M. Mapa organel savců pomocí proteinového korelačního profilování.  (anglicky)  // Cell. - 2006. - Sv. 125, č.p. 1 . - S. 187-199. - doi : 10.1016/j.cell.2006.03.022 . — PMID 16615899 .
  60. ↑ Herrgård MJ , Swainston N. , Dobson P. , Dunn WB , Arga KY , Arvas M. , Blüthgen N. , Borger S. , Costenoble R. , Heinemann M. , Hucka M. , Le Nov N. , Li P. , Liebermeister W. , Mo ML , Oliveira AP , Petranovic D. , Pettifer S. , Simeonidis E. , Smallbone K. , Spasić I. , Weichart D. , Brent R. , Broomhead DS , Westerhoff HV , Kirdar B. , Penttilä M. , Klipp E. , Palsson B. , Sauer U. , Oliver SG , Mendes P. , Nielsen J. , Kell DB Konsenzuální rekonstrukce metabolické sítě kvasinek získaná z komunitního přístupu k systémové biologii.  (anglicky)  // Přírodní biotechnologie. - 2008. - Sv. 26, č. 10 . - S. 1155-1160. - doi : 10.1038/nbt1492 . — PMID 18846089 .
  61. ↑ Stryer, Lubert, Berg, Jeremy Mark, Tymoczko, John L. Biochemistry  (neopr.) . – San Francisco: W. H. Freeman, 2002. - ISBN 0-7167-4684-0 .
  62. ↑ Ohlrogge JB , Kuhn DN , Stumpf PK Subcelulární lokalizace acylového nosného proteinu v protoplastech listů Spinacia oleracea.  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1979. - Sv. 76, č.p. 3 . - S. 1194-1198. — PMID 286305 .
  63. ↑ Goodman CD , McFadden GI Biosyntéza mastných kyselin jako cíl léčiva u apikomplexových parazitů.  (eng.)  // Současné cíle v oblasti drog. - 2007. - Sv. 8, č. 1 . - S. 15-30. — PMID 17266528 .
  Přejděte na položku Wikidata  Tematické stránky
Slovníky a encyklopedie