Unenlagia
Unenlagia [1] ( lat. Unenlagia ) je rod dinosaurů z čeledi dromaeosauridů , kteří žili uprostřed období křídy ( před 93,5-85,8 miliony let ) na území moderní Argentiny . Rod zahrnuje 2 druhy: Unenlagia comahuensis a Unenlagia paynemili [2] .
Objev a pojmenování
V roce 1996 byla v argentinské provincii Neuquen objevena kostra theropoda a byla o ní hlášena ve stejném roce [3] . V roce 1997 byl druh Unenlagia comahahuensis pojmenován a popsán Fernando Emilio Novas a Pablo Puerta . Název rodu pochází z mapučského sousloví uñen + lag - „poloviční pták“, protože autoři článku považovali zvíře za přechodné spojení mezi bazálními teropody a ptáky. Specifický název odkazuje na oblast Comahue, kde byly fosilie nalezeny [4] .
Holotypový exemplář , MCF PVPH 78, byl nalezen ve vrstvách souvrství Portesuelo které je datováno do coniacienu křídy. Holotyp je dobře zachovaná částečná kostra bez lebky, včetně obratlů , křížové kosti , krokví , žeber , lopatky , pažní kosti , fragmentů pánve , stehenní kosti a holenní kosti [4] .
V roce 2002 byla poblíž Lago Barreles nalezena druhá kostra a byla hlášena v roce 2003 [5] . Následující rok, 2004, ji paleontologové Jorge Calvo , Juan Porfiri a Alexander Kellner popsali jako druhý druh Unenlagia paynemili . Konkrétní jméno je uvedeno na počest Maxima Painemila. Holotyp je neúplná kostra, včetně pažní kosti a dvou pánevních kostí. Autoři práce popsali několik paratypů : MUCPv-343, claw; MUCPv -409, fragment ilia ; MUCPv-415, prstová falanga, a MUCPv-416, obratel [6] .
Někteří výzkumníci považují Neuquenraptor za subjektivní juniorské synonymum pro unenlagia [7] .
Popis
Velikost těla Unenlagia byla sporná kvůli skutečnosti, že je dobře známá pouze délka končetiny zvířete a není jasné, zda by měla být extrapolována pomocí proporcí pokročilejších dromaeosauridů nebo bazálních ptáků s dlouhými nohami. Odhady se tak pohybovaly mezi délkou 3,5 metru a hmotností 75 kilogramů na jedné straně [8] , délkou pouze 2 metry na straně druhé [9] . Stejně tak se změnila interpretace tvaru hlavy z nízké a vysoké charakteristiky dromaeosauridů na protáhlejší tvar charakteristický pro později objevené Buitreraptora a Austroraptora .
Novas a Puerta zjistili, že pánevní oblast unenlagia, zejména tvar kyčelního kloubu, je velmi podobná jako u Archaeopteryxe [4] . Ramenní pletenec unenlagia byl původně popsán jako uzpůsobený pro máchavé pohyby - s plochou lopatkou umístěnou na horní části hrudníku, díky čemuž byl bod připojení ramenního kloubu více laterální . V roce 2002 však Kenneth Carpenter poznamenal, že by to znamenalo, že lopatka byla zploštělá spíše dorzoventrálně než laterálně jako u jiných teropodů, a proto je pravděpodobnější, že bude umístěna na straně hrudníku [10] . Tento předpoklad podpořila hypotéza Philipa Sentera, že teropodi nenáležející do kladu Avialae nebyli schopni zvednout končetiny nad vlastní záda, zatímco primitivnější Archaeopteryx to dokázal [11] . Jihoameričtí paleontologové však zůstali neoblomní a tvrdili, že příčná lopatka by vtlačila coracoid do hrudníku, což by bylo anatomicky nevěrohodné [9] .
Při velikosti těla 3 metry bylo nepravděpodobné, že by Unenlagia mohla létat.
Systematika
V prvním popisu považovali Novas a Puerta Unenlagii za sesterský taxon ptáků, čímž se stala základním členem kladu Avialae sensu Gauthier 1986 [3] .
Nicméně v roce 1999 Mark Norell a Peter Makowitzky uvedli, že Unenlagia byla členem rodiny dromaeosauridů [12] [13] . Unenlagia patřila k silně ptačímu gondwanskému kladu dromaeosauridů zvanému Unenlagiinae a byla blízce příbuzná druhům jako Buitreraptor a Neuquenraptor (což mohl být stejný taxon jako Unenlagia). V roce 2005 Makowicki a spol . To znamenalo, že buď Unenlagia ztratila evoluční schopnost létat, ačkoli se vyvinula z předků podobných Rahonavisovi , nebo že schopnost létat se v průběhu evoluce objevila dvakrát [14] . Norell et al., také v roce 2006 zjistili, že Rahonavis byl sesterským taxonem Unenlagia [15] .
Ne všichni badatelé s tímto postojem souhlasí. V roce 2011 Fernando Novas a Federico Agnolin publikovali studii, ve které umístili podčeleď Unenlagiidae do kladu Avialae [16] .
Kladogram pro rok 2020 [17] :
| Eumaniraptor |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Poznámky
- ↑ Kurochkin E. N., Lopatin A. V. Fosilní obratlovci Ruska a sousedních zemí. Fosilní plazi a ptáci. 2. díl / Lopatin A. V. - M . : GEOS, 2012. - T. 2. - S. 207. - 419 (154 obr., 26 fototabulek) Str. - ISBN 978-5-89118-594-4 .
- ↑ Unenlagia (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 3. ledna 2018)
- ↑ 1 2 Novas FE, Cladera G., Puerta P. Noví teropodi z pozdní křídy Patagonie // Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 1996. - Sv. 16 , č. 3 . — S. 56A . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
- ↑ 1 2 3 Novas FE, Puerta PF Nové důkazy týkající se ptačího původu z pozdní křídy Patagonie // Příroda . - 1997. - Sv. 387 , č.p. 6631 . - S. 390-392 .
- ↑ Calvo JO, Porfiri JD, Kellner AWA Blízký příbuzný Unenlagia comahuensis (Theropoda, Maniraptora) ze svrchní křídy Neuquén, Patagonie, Argentina // 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos. - 2003. - S. 82-83 .
- ↑ Calvo JO, Porfiri JD, Kellner AWA O novém maniraptorském dinosaurovi (Theropoda) ze svrchní křídy Neuquén, Patagonie, Argentina // Arq . Mus. národní. Rio de Janeiro. - 2004. - Sv. 62 . - str. 549-566 .
- ↑ Turner AH, Hwang SH, Norell MA Malý odvozený teropod z Öösh, raná křída, Baykhangor Mongolsko // Novitáty Amerického muzea. - American Museum of Natural History , 2007. - Vol. 3557 . - str. 1-27 .
- ↑ Paul G.S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton University Press, 2010. — S. 138.
- ↑ 1 2 Gianechini FA, Apesteguia S. Unenlagiinae revisited: dromaeosaurid teropodi z Jižní Ameriky // Anais da Academia Brasileira de Ciencias. - 2011. - Sv. 83 , č. 1 . - S. 163-195 .
- ↑ Carpenter K. Biomechanika předních končetin nenavijských teropodních dinosaurů v predaci // Senckenbergiana Lethaea . - 2002. - Sv. 82 . - str. 59-76 .
- ↑ Senter P. Orientace lopatky u teropodů a bazálních ptáků a původ máchání // Acta Palaeontologica Polonica . - Polská akademie věd , 2006. - Sv. 51 , č. 2 . - str. 305-313 .
- ↑ Norell MA, Makovicky PJ Důležité znaky kostry dromaeosaura II: informace z nově odebraných exemplářů Velociraptor mongoliensis // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 1999. - Vol. 3282 . - str. 1-45 .
- ↑ Norell MA, Makovicky PJ Dromaeosauridae // Dinosauria (druhé vydání) / DB Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S. 196-209.
- ↑ Makovický, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. The Earliest Dromaeosaurid Theropod from South America // Nature . - 2005. - Sv. 437 , č.p. 7061 . - S. 1007-1011 . - doi : 10.1038/nature03996 . (nedostupný odkaz)
- ↑ Norell MA, Clark JM, Turner AH, Makovicky PJ, Barsbold R., Rowe T. Nový teropod dromaeosaurid z Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolsko ) // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 2006. - Vol. 3545 . - str. 1-51 . - doi : 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 .
- ↑ Agnolin FL, Novas FE Unenlagiidní teropodi: jsou zástupci Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (anglicky) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2011. - Sv. 83 , č. 1 . - S. 117-162 . - doi : 10.1590/S0001-37652011000100008 .