Copepods

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 19. května 2022; kontroly vyžadují 28 úprav .
copepods

Copepods různých druhů
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:KorýšiSupertřída:MulticrustaceaTřída:HexanaupliaPodtřída:copepods
Mezinárodní vědecký název
Copepoda Milne-Edwards , 1840
čety [1]

Infratřída Neocopepoda

Infratřída Progymnoplea

  • Platycopioida

Copepoda [2] , nebo copepod [3] , nebo copepod [3] ( lat.  Copepoda ) , jsou podtřídou [4] korýšů z třídy Hexanauplia [1] . Jeden z největších taxonů korýšů (podle různých zdrojů se počet druhů copepod pohybuje od 10 do 20 tisíc). Věda, která studuje veslonôžky, je copepodologie (sekce karcinologie ).

Většina skupin copepodů jsou ektoparaziti bezobratlých a obratlovců. Volně žijící zástupci řádů Calanoida (kalanoidy) a Cyclopoida (cyklopoidi) jsou nejvýznamnější složkou zooplanktonu moří a kontinentálních vod. Druhy řádu Harpacticoida (harpacticidy) jsou běžnými zástupci bentosu a intersticiální fauny , méně běžní v planktonu. Struktura a životní styl volně žijících zástupců veslonnožců jsou zvažovány především níže.

Existuje World Association of Copepodologists ,  která vydává zpravodaj Monoculus copepod [ 5] .

Vnější struktura

Rozměry

Velikost většiny druhů je od 1 do 10 mm, existují menší intersticiální druhy a větší (do 2–3 cm) hlubokomořské a parazitické. Parazitičtí copepodi často dosahují mnohem větších velikostí, např. Kroyeria caseyi dosahující 6,5 cm [6] .

Tvar těla

Části těla

Tělo copepodů se dělí na tři tagma : hlava - cefalozom (v copepodologii se mu někdy říká cephalothorax, cephalothorax), hrudník (thorax) a břicho (břicho). Současně mnoho kopepodologů nazývá telson (anální lalok) posledním břišním (análním) segmentem. [7]

Tělo copepodů se může „složit“ na polovinu a zakřivit se v sagitální rovině. Přitom hranice mezi funkčně přední částí těla (prosoma) a funkčně zadní částí (urosoma) u cyklopoidů a harpakticidů prochází mezi segmenty hrudníku, které nesou čtvrtý a pátý pár nohou. Tyto skupiny jsou sjednoceny pod názvem "Podoplea" - "noha-břicho". U kalanoidů přechází hranice mezi prosomou a urosomou za segmentem nesoucím pátý pár nohou, proto se jim říká „Gymnoplea“ – „modrobřiché“. Tento znak, který dobře koreluje s jinými strukturálními znaky, má vysokou taxonomickou váhu a Podoplea a Gymnoplea jsou považovány za taxonomické kategorie (v moderní klasifikaci veslonnožců jako nadřády).

Hlava a úpony

Hlava nese první jednovětvená tykadla (antény, vousy), druhá dvouvětvená tykadla (antény), mandibuly , první maxily (maxillae), druhé maxily ( maxillae ) a maxillipedy ( mandibuly ) - úpony prvního hrudního segmentu srostlé s hlavou. U zástupců většiny čeledí harpakticidů a u některých zástupců jiných řádů splývá další segment hrudníku, který nese plavecké končetiny, s hlavou, která může být v tomto případě značně modifikována.

Na hlavě mezi kusadly je ústní otvor, krytý zepředu velkým horním rtem a zezadu malým spodním rtem. Na předním okraji hlavy je dolů směřující výrůstek - rostrum, někdy oddělený. Antény I (antény) jsou vždy jednovětvové. Počet jejich segmentů se u zástupců různých řádů liší. Harpakticidy tedy mají obvykle 5-8 segmentů (u samců až 14); většina kalanoidů má 21-27 segmentů; cyklopoidy mají 9 až 23 segmentů. U typických zástupců se relativní délka antennulí liší: u kalanoidů jsou přibližně rovny tělu, u cyklopoidů se rovnají hlavonožci a u harpakticidů jsou znatelně kratší než hlavohruď. Antény I se podílejí na pohybu a také nesou sensilla .

Antény II jsou obvykle dvouvětvené (u mnoha cyklopoidů jsou jednovětvené), podílejí se na vytváření vodních proudů pro plavání a krmení. Mandibula se dělí na coxu, která tvoří žvýkací výrůstek (gnathobase) se zuby a setae, a palp, který se zpočátku skládá ze základu, exo- a endopodu. Často jsou větve a někdy i základna palpu redukovány. Takže u mnoha Kyklopů se z dolní čelisti rozprostírají pouze tři sety, které jsou považovány za základ hmatu. Na žvýkacích zubech kusadel mnoha mořských copepodů jsou „korunky“ vyrobené z oxidu křemičitého, které jim pomáhají prokousat se silnými domy rozsivek.

Hrudník a úpony

Na čtyřech segmentech hrudníku po mandibulárním segmentu jsou biramózní plavecké končetiny - zploštělé nohy, které slouží jako hlavní motory při plavání, pro jejichž přítomnost získalo oddělení své jméno. Plavecká končetina se skládá z dvousegmentového protopoditu , jehož bazální (proximální) segment se nazývá coxa a distální je základem a ze dvou větví vybíhajících ze základny (někdy se má za to, že protopodit obsahuje další segment - precox, který je slabě oddělen od těla). Vnější (exopodit) a vnitřní (endopodit) větve se skládají každá ze 2-4 segmentů a nesou dlouhé sety pokryté dlouhými tenkými výrůstky (setulae) a kratšími trny.

Na posledním segmentu hrudníku je pátý pár prsních nohou, které se obvykle neúčastní plavání a jsou v mnoha skupinách značně redukovány nebo modifikovány. U samců většiny čeledí kalanoidů jsou ostře asymetrické. Endopodity obou nohou jsou často rudimentární, exopodit jedné z nohou slouží k přenosu spermatoforu do spermatéky samice během páření a větší exopodit druhé končetiny nese dlouhou drápovitě zakřivenou páteř, která se podílí na držení. samice. Stavba a výzbroj pátého páru nohou pro cyklopoidy a kalanoidy je nejdůležitějším taxonomickým znakem.

Břicho a úpony

Břicho se obvykle skládá ze 2-4 segmentů (kromě telsonu). Na prvním segmentu břicha jsou spárované genitální otvory. U harpakticidů a cyklopoidů má rudimentární šestý pár nohou, u kalanoidů je bez končetin. Zbývající segmenty břicha nenesou končetiny. Na telsonu jsou dva pohyblivé přívěsky - vidlička, neboli furka (furkálové větve). Tyto přívěsky se skládají z jednoho segmentu a nejsou homologní s končetinami. Furca nese furcal setae, jejichž délka a uspořádání je důležitým taxonomickým znakem.

Pohlavní dimorfismus

Typicky se u žen první a druhý břišní segment spojí a vytvoří velký genitální segment; u samců k takové fúzi nedochází, samci tedy mají o jeden břišní segment více než samice. U zástupců Cyclopoida a Harpacticoida jsou samci obvykle znatelně menší než samice, mají hákovitá, zkrácená tykadla I, která slouží k uchopení a přidržení samic při páření. V mnoha Calanoida se samice a samci neliší ve velikosti. Samci mají jednu upravenou anténu I, která se nazývá geniculate anténa. Ve střední části je rozšířená a je schopna „složit napůl“; stejně jako Cyclopes slouží k držení samice během páření. V některých případech je sexuální dimorfismus pozorován ve struktuře téměř jakéhokoli páru končetin a segmentů těla [8] .

Vnitřní struktura

Závoje

Nervový systém a smyslové orgány

Centrální nervový systém se skládá z mozku a ventrálního nervového řetězce spojeného s ním perifaryngeálním nervovým prstencem. Nepárový nerv odchází z mozku do naupliárního oka a párové nervy do čelního orgánu, stejně jako nervy do antennules a antén (druhé z tritocerebrum). Subesofageální ganglion zahrnuje ganglia mandibul, první a druhou maxilu. Ganglia provazce ventrálního nervu jsou od sebe mírně oddělena. Celý řetězec břišního nervu se nachází v cephalothoraxu, nevstupuje do břicha [9] .

U mnoha druhů veslonnožců jsou axony obklopeny myelinovou pochvou [10] [11] , která je u bezobratlých vzácná (dalšími příklady jsou někteří kroužkovci a vyšší korýši , jako jsou krevetky palemonidní a peneidy). Kromě toho je myelin u copepodů vysoce organizovaný a svou mnohovrstevnou strukturou se podobá struktuře čelistnatých obratlovců.

Svalstvo

Trávicí soustava

Úzký ektodermální jícen směřuje z ústního otvoru na dorzální stranu těla a zpět. Přechází do rozšířeného endodermálního středního střeva, které se postupně zužuje celým cefalothoraxem a většinou břicha. V zadní části břicha přechází střední střevo do krátkého ektodermálního zadního střeva, které ústí řitním otvorem na zadním okraji telsonu, mezi bázemi furkálních větví.

Tělesná dutina

Oběhový systém

U kalanoidů je v prvním volném hrudním segmentu nad střevy vejčité srdce, vybavené jedním párem ostií - otvorů, kterými  do něj vstupuje hemolymfa . Cévy nejsou, otvorem v přední části srdce vtéká hemolymfa do tělní dutiny. Zástupci většiny ostatních řádů veslonnožců také postrádají srdce, takže (vzácný případ mezi členovci) je oběhový systém zcela redukován. Zároveň u cyklopoidů dochází k rozvíření hemolymfy (kavitární tekutiny) v tělní dutině vlivem střevních pohybů, které jsou speciálními svaly zvedány a spouštěny.

Dýchací systém

Copepodům zcela chybí speciální dýchací orgány, což je u členovců spíše neobvyklé. Malá velikost a hojnost výrůstků, které zvětšují relativní povrch, stejně jako velmi malá tloušťka chitinózního krytu, umožňují veslonnožcům dýchat celým povrchem těla [12] .

Vylučovací soustava

V larválních stádiích jsou vylučovacími orgány párové tykadlové (umístěné v segmentu druhých tykadel) žlázy a v dospělosti maxilární žlázy (umístěné v segmentu druhé maxily). Předpokládá se, že oba jsou modifikované coelomodukty . Skládají se z uzavřeného vaku (zbytek coelomické dutiny) a stočeného vylučovacího kanálu.

Endokrinní žlázy

Reprodukční systém

Provoz. Adaptace pro život ve vodním sloupci

Mnoho veslonnožců je typickým zooplanktonem s charakteristickými adaptacemi na život ve vodním sloupci. Především se jedná o zařízení, která vám umožní zůstat ve vodním sloupci s minimální spotřebou energie: malé rozměry (díky tomu se zvětšuje relativní povrch a poměr třecí síly k tělesné hmotnosti); přítomnost výrůstků, které zvyšují plochu tření proti vodě (antenuly, setae antennules a furcae); tenké kryty; ukládání tuku, což snižuje hustotu těla .

Jídlo

Většina volně žijících copepods se živí jednobuněčnými nebo malými koloniálními řasami , které odfiltrují ve vodním sloupci, stejně jako bentické rozsivky , bakterie a detritus, které mohou nasbírat nebo seškrábnout na dně. Mnoho druhů kalanoidů a cyklopoidů jsou predátoři, kteří požírají jiné druhy korýšů ( juvenilní veslonôžky a perloočky ), vířníky , larvy hmyzu I-II stáří (včetně larev chironomid a kulicidů ) atd. Kopepoditová stadia některých sladkovodních cyklopoidů šplhají do plodové komory dafnií , kde se konzumují vajíčka [13] .

Podrobnější studium „filtračního“ krmení veslonnožců pomocí vysokorychlostního mikrofilmování odhalilo, že řada z nich „loví“ jednotlivé buňky řas, které chytají jednu po druhé. Řasožraví klanonožci ukládají energii potravy do tukových kapiček nacházejících se v jejich tkáních, které mají často žlutooranžovou barvu. U polárních druhů, živících se především rozsivekmi, může v období masového jarního „rozkvětu“ objem tukových zásob dosahovat poloviny objemu těla.

Reprodukce a vývoj

Většina druhů veslonnožců jsou dvoudomá zvířata. Téměř všechny se vyznačují pohlavním dimorfismem , zvláště výrazným u mnoha parazitických druhů.

Páření předchází složité sexuální chování, ve kterém se zdá, že jak chemorecepce, tak mechanorecepce obvykle hrají důležitou roli. Samice veslonnožců vylučují pohlavní feromony , které samci vnímají pomocí chemosenzorických štětin (estetiky) prvních tykadel [14] .

Při páření ve většině rodin Calanoidů samec nejprve uchopí samici pomocí genikulační antény za větve telsonu nebo furkalu, poté pomocí nohou pohlavních orgánů za oblast těla umístěnou před nebo bezprostředně za genitálním segmentem. pátý pár, zatímco samec a samice se obvykle nacházejí „hlavou k ocasu » navzájem [15] . Páření trvá několik minut až několik dní.

Volně žijící copepods mají spermatoforické oplodnění. Velké, velikostí srovnatelné s velikostí břicha zvířete, jsou kalanoidní spermatofory přenášeny do genitálního segmentu samice během páření pomocí levé páté nohy samce; na jeho konci jsou "pinzety", které drží lahvovitý spermatofor za zúženou bazální část.

Larva orthonauplius se vynoří z vajíček veslonôžky , která má tři přední páry končetin – jednovětvové tykadla I a biramózní tykadla II a kusadla . Po prvním svleku se orthonauplius mění v metanauplius, který má základy dalšího páru končetin (maxilla II).

Bioluminiscence

Září zástupci mnoha čeledí kalanoidů a také Oncaea conifera ( Poecilostomatoida ) [ 1] . U těch druhých se světélkující sekret neuvolňuje ven, jak je tomu obvykle u jiných copepodů, ale zůstává uvnitř četných jednobuněčných žláz, které komunikují s vnějším prostředím prostřednictvím pórů. Tyto vývodky vydávají krátké (80-200 ms) záblesky, až 30 záblesků za sekundu a až několik stovek záblesků v řadě, dokud není luminiscence vyčerpána.

U všech copepodů studovaných v tomto ohledu je luciferin široce distribuován mezi mořské organismy, coelenterazin [2] .

Role v ekosystémech

Copepods hrají mimořádně důležitou roli ve vodních ekosystémech a v celé biosféře. Mají zřejmě největší biomasu ze všech skupin vodních živočichů a téměř jistě zaujímají první místo z hlediska podílu na druhotné produkci vodních ploch. Copepods jsou jako spotřebitelé fytoplanktonu hlavními spotřebiteli prvního řádu v mořích a sladkých vodách. Copepods slouží jako hlavní potrava pro mnoho dalších vodních živočichů, od cnidarians a ctenophores po baleen velryby .

Povrchové vody oceánů jsou v současnosti považovány za největší propad oxidu uhličitého (2 miliardy tun ročně – pravděpodobně asi třetina antropogenních emisí). V mnoha ohledech je absorpce přebytečného oxidu uhličitého zajištěna životně důležitou činností veslonnožců.

Mnoho planktonických veslonnožců se živí v noci v povrchových vrstvách oceánu a přes den migrují do hlubin, aby je sežrali vizuální predátoři. Jejich mrtvoly, odhozené exuvie a fekální pelety klesají do hlubších vrstev vody. To (jako dýchání živých veslonnožců, kteří tráví potravu v hloubce) přispívá k pohybu biogenního uhlíku z horních vrstev vody do spodních sedimentů. Kromě toho tvorba fekálních pelet během krmení veslonnožců přispívá k čištění horních vrstev vody od minerálních suspenzí. To zvyšuje průhlednost vody a tím i produkci fytoplanktonu.

Parazitičtí vespodi

Podle různých odhadů tvoří třetinu až polovinu všech druhů veslonnožců komenzály a parazity různých skupin zvířat.

Mezi hostitele veslonnožců patří sifonofory , korálové polypy , měkkýši , kroužkovci , korýši , ostnokožci , pláštěnci , jakož i kostnaté a chrupavčité ryby , obojživelníci a vodní savci [16] .

Role v lidském životě

Vzhledem k jejich převládání a širokému zastoupení mezi planktonem poskytují veslopodi potravu mnoha rybám, a proto jsou užiteční pro lidi; zároveň parazitičtí veslopodi snižují počet ryb, ale to je součástí mechanismu přirozené regulace počtu ryb . Zástupci kyklopovců jsou mezihostiteli nebezpečného lidského parazita široké tasemnice a perličky . Vibrio cholerae je bakteriálním partnerem veslonnožců.

Paleontologie

Ve fosilním stavu jsou copepodi spolehlivě známi z období karbonu , další nálezy stáří pocházejí ze starší jury [17] .

V kultuře

V americkém animovaném seriálu SpongeBob SquarePants je copepod jménem Plankton  , hlavní padouch seriálu.

Systém copepod

V jedné z nedávných zpráv o taxonomii korýšů (Martin a Davis, 2001) se navrhuje považovat veslonôžky za podtřídu, která se dělí na dvě infratřídy a několik řádů:

V navrhovaném systému jsou veslopodi rozděleni do 218 čeledí.

V roce 2017 byl systém výrazně přepracován, řád Harpacticoida se rozdělil na 2 řády a Poecilostomatoida a Cyclopoida se staly jedním řádem [18] :

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Podtřída Copepods  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ).  (Přístup: 20. března 2012)
  2. ↑ Život zvířat . V 7 svazcích / kap. vyd. V. E. Sokolov . — 2. vyd., revid. - M .  : Vzdělávání , 1988. - T. 2: Měkkýši. Ostnokožci. Pogonofory. Seto-čelistní. hemihordáty. strunatci. Členovci. Korýši / ed. R. K. Pasternak. - S. 314. - 447 s. : nemocný. — ISBN 5-09-000445-5 .
  3. ↑ 1 2 Copepods  / Chesunov A.V.  // Grand Duke - Vzestupný uzel oběžné dráhy. - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2006. - S. 206. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 5). — ISBN 5-85270-334-6 .
  4. ↑ Podle jiných klasifikací - nadřád nebo oddělení.
  5. ↑ World Association of Copepodologists . Získáno 7. prosince 2009. Archivováno z originálu dne 4. května 2006.
  6. ↑ Westheide W., Rieger R. (ed.). Zoologie bezobratlých ve dvou svazcích. Svazek 2: od členovců k ostnokožcům a strunatcům. M., T-vo vědecké publikace KMK, 2008
  7. ↑ Alekseev V.R. Copepods. V knize. Klíč ke sladkovodním bezobratlých v Rusku a přilehlých územích, St. Petersburg, 1995, v.2, s. 77-78
  8. ↑ Kornev P. N., Chertoprud E. S. Copepods řádu Harpacticoida z Bílého moře: morfologie, systematika, ekologie. M .: T-vo vědeckých publikací KMK, 2008. - 379 s., ill.
  9. ↑ Ivanov A. V. , Monchadsky A. S. , Polyansky Yu. I. , Strelkov A. A. Velký workshop o zoologii bezobratlých. T. 2. Druhy kroužkovci, členovci. — 3. vydání. - M .: Vyšší škola, 1983. - S. 279-290. — 409 s.
  10. ↑ April D. Davis, Tina M. Weatherby, Daniel K. Hartline, Petra H. Lenz. Myelin-like sheaths in copepod axons// Nature, 1999, Vol. 398, č. 6728, p571
  11. ↑ JEG Raymont, S. Krishnaswamy, MA Woodhouse, RL Griffin. Studie o jemné struktuře pozorování Copepoda na Calanus finmarchicus (Gunnerus)// Proc. R. Soc. Londýn. B, 1974, sv. 185, č. 1081, s. 409-424
  12. ↑ Marshall, S. M. (1973). Dýchání a krmení u copepodů. In Pokroky v mořské biologii (Vol. 11, s. 57-120). Academic Press.
  13. ↑ Gliwicz M., Stibor H. Predace vajíček copepods in Daphnia brood cavities/ Oecologia, 1993, sv. 95, č. 2, 295-298
  14. ↑ Ohtsuka Susumu, Huys Rony. Sexuální dimorfismus u calanoidních klanonožců: morfologie a funkce//Hydrobiologia, 2001, sv. 453-54, str. 441-466
  15. ↑ Gauld D.T. Copulation in Calanoid Copepods/ Nature, 1957,180, s.510
  16. ↑ Život zvířat (v 6 svazcích). Zenkevich L. A. (ed.). M., Enlightenment, 1968. Birshtein Ya. A. Subtyp branchial (Branchiata). T.2, str. 377-530
  17. ↑ Paul N. Taylor, Alan P. Heward, Michael H. Stephenson, Rony Huys, Paul A. Selden. Korýši z bitumenového klastu v karbonském ledovcovém diamiktitu rozšiřují fosilní záznamy veslonnožců  //  Nature Communications. — 2010-08-10. — Sv. 1 . - str. 50 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1049 .
  18. ↑ Chodami, S.; McArthur, JV; Blanco-Bercial, L.; Martinez Arbizu, P. (2017). Molekulární fylogeneze a revize řádů veslonnožců (Crustacea: Copepoda). vědecké zprávy. 7(1):1-11.

Viz také

Literatura

Odkazy