Býk gadfly

býk gadfly

Dospělá samice býka gadfly
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Antliophoračeta:DipteraPodřád:Diptera s krátkými vousyInfrasquad:Kulatý šev letíNadrodina:OestroideaRodina:GadfliesPodrodina:Podkožní gadflyRod:HypodermaPohled:býk gadfly
Mezinárodní vědecký název
Hypoderma bovis ( Linné , 1758)
Synonyma
Oestrus bovis Linné, 1758

Gadfly bovinní [1] [2] , nebo podkožník obecný [3] [2] , nebo linie [3] [2] ( anglicky  Hypoderma bovis ) , je druh parazitických dvoukřídlých z čeledi gadfly (Oestridae), rozšířený v severní polokouli [3] [2] . V larválních stádiích parazituje na skotu , příležitostně na jiných kopytnatcích ( koně , ovce ) a na člověku a způsobuje onemocnění hypodermatóza [2] [3] [4] ; v dospělosti nejí [3] . Vzhledem k tomu, že způsoboval značné škody v chovu zvířat , byl v řadě evropských zemí ve druhé polovině 20. století cíleně vyhuben [5] .

Rozsah a stanoviště

Druh je téměř všudypřítomný v Holarktidě v mírném pásmu , vstupuje do subtropů - do Eurasie (kromě severu Sibiře ), severní Afriky a Severní Ameriky [3] [2] . Dospělci jsou  teplomilný hmyz, který preferuje nízkou vlhkost. Kukly tráví dlouhou dobu v půdě , také nesnášejí vysokou vlhkost; nepřežijí záplavy, což je důvod, proč jsou býci vzácní v údolích velkých řek, které se čas od času přelévají , jako je Nil a Rudá řeka . Značné obtíže dospělému hmyzu dělá silný vítr, proto se nevyskytuje na otevřených ostrovech [3] .

Vnější struktura

Imago

Poměrně velké mušky dlouhé 13-15 mm. Tělo je hustě pokryto dlouhými chlupy, které hmyzu dodávají charakteristickou pruhovanou žlutočernou barvu. Složené oči jsou široce rozmístěné. Čelo je od třetiny do poloviny šířky hlavy (u mužů, respektive u žen), má 3 jednoduché vypouklé oči. Tykadla sestávají ze 3 segmentů a aristy ; druhý segment je zvětšen a částečně skrývá třetí. Ústní aparát je zcela redukován (dospělý jedinec se nekrmí) [3] [2] .

Hrudník je dobře vyjádřen; stejně jako ostatní Diptera je mesothorax nejsilněji vyvinutý . Mesoscutum je rozděleno příčným stehem a je zbarveno černě, což je v přední polovině maskováno hustými žlutými chloupky. Chloupky na zadní části mezoscuta černé; chybí na 4 podélných holých pruzích. Megapleurae pokryté žlutými chlupy, podél tří dalších laterálních sklerit (pteropleurae, sternopleurae a hypopleurae) s podobnými chlupy, ostatní laterální chlupy černé. Pánevní končetiny jsou poněkud delší než přední, přibližně stejně dlouhé jako tělo; mají zesílené základy stehen a střední část nohou. Tarsus 5-segmentový, s větším prvním segmentem (na zadních nohách je jeho délka přibližně rovna čtyřem dalším segmentům tarzu dohromady). Pulvilli jsou dobře vyvinuté, velikostí se blíží drápům. Křídla jsou dlouhá 9-11 mm, blána je průhledná nahnědlá, žilky jsou hnědé. V klidu nejsou křídla zcela složená, jejich konce jsou mírně od sebe [3] [2] .

Břicho se skládá z 5 hlavních segmentů a několika dalších, které se u mužů přeměňují na kopulační orgán (falozom) a u samic na vejcovod. Uspořádání chlupů na břiše také tvoří pruhy: žluté na tergitech II, IV a V  (na předních světlejších, na zadních rudé), na tergitech III černé. Zatahovací ovipositor samic má teleskopickou konstrukci; je pohyblivý a dlouhý (ve vysunutém stavu - až 11 mm). Většinu tvoří segmenty VI a VII břicha, uchovávají malé tergity a sternity oddělené membránami [3] [2] .

Vejce

Vajíčka jsou oválná, asi 1 mm dlouhá, s buněčným chorionem . Mikropylární otvor je zachován jako malá prohlubeň v chorionu. Samice kladou vajíčka jednotlivě a pomocí vaječného přívěsku je připevňují k vlasům oběti. Nástavec je spojen s vajíčkem krátkou stopkou a má podobu destičky složené kolem vlasu (vyrovnává se v koncentrované alkálii ). Adheze je pravděpodobně dosaženo buď výhradně deformací úponu během vysychání po pokládce, nebo také za účasti lepkavých sekretů přídatných žláz vejcovodu. Vejce nemá viditelné víčko ( lat.  operculum ) ; larva před výstupem otevře zvenčí neznatelný obloukovitý steh, procházející v přední části vajíčka pod mikropylem [3] .

Larva

Larvy býčích gadflies mají stavbu typickou pro mušky kulaté a přecházejí do stádia kukly po třetím svleku. Nemají nohy a skládají se z hlavy zašroubované do hrudních segmentů , dále z zvnějšku viditelného pseudocefalu (úpravy krčního kloubu), 3 hrudních a 8 břišních segmentů. Na předním konci těla je sekundární ústní otvor vedoucí do preorální dutiny. Na předním okraji většiny segmentů na ventrální straně jsou pole krátkých tuhých trnů zapojených do pohybu; u larev II a III instarů se k nim na zadním okraji segmentů přidávají pole ostnů [3] .

Larvy 1. instaru jsou pohyblivé. Vyznačují se světle zbarvenými, relativně měkkými obaly, které umožňují výrazný mezilínací růst: od 0,6 mm na délku při opuštění vajíčka až po 17 mm před prvním slínáním (objem těla se zvětší o více než tři řády). Na začátku vývoje mají larvy vřetenovitý tvar, jak migrují, rostou a dosáhnou konečné lokalizace v hostiteli, stávají se široce oválnými. Vlivem natahování kutikuly se pole páteře extrémně řídnou a brzy ztrácejí svůj funkční význam pro lokomoci. Pravděpodobně v této fázi hrají hydrolytické enzymy vylučované larvou [3] [6] :825 klíčovou roli při vytváření průchodu v tkáních hostitele . V předústní dutině je pár poměrně velkých ústních háčků ( lat.  hamuli ) . Stigmata jsou reprezentována pouze jedním párem na posledním segmentu [3] .

Larvy druhého instaru jsou neaktivní, jejich výzbroj trnů je méně vyvinutá než u larev třetího instaru. Na hranici mezi I a II hrudním segmentem se objevuje pár předních stigmat a zadní pár se mnohem zvětšuje (skládá se z několika desítek pórů). Ústní aparát je výrazně redukován: háčky jsou přeměněny na malé nepohyblivé sklerity, ale oblast hltanu zůstává dobře vyvinutá [3] .

Larva třetího instaru se vyznačuje silně oteklou ventrální stranou těla, takže poslední segment břicha je znatelně ohnutý přes záda. Zadní pár stigmat se ještě zvětší a přidá se ještě jeden pár rudimentárních stigmat na břišních segmentech II–VI. Kutikula larvy třetího instaru (prepupa) je velmi výrazná, hranice segmentů jsou zřetelné, po stranách těla se objevují dvojice podélných rýh. Je na něm již patrný pupulární sutura, označující polohu operenca ( lat.  operculum ) pro vynoření dospělého hmyzu: tvoří uzavřenou konturu na dorzální straně mezi 1. hrudním až 1. břišním segmentem. Zbarvení je šedé nebo hnědé [3] .

Kukla

Během zakuklení se larva poněkud scvrkne, aniž by opustila starou kutikulu, a tak se kukla vyvine uvnitř puparium neboli nepravého kokonu. Dospělý hmyz opouští puparia, odhazuje operculum [3] .

Vnitřní struktura

Anatomie byla studována především v larválních stádiích. Trávicí kanál je rozdělen dvěma chlopněmi na tři části: jícen, střední střevo (skládá se z proventrikula, vlastního středního střeva a krátkého tenkého střeva) a zadní střevo. 4 malpighijské cévy vystupují ze zadního střeva . Dýchací systém je reprezentován dvěma podélnými tracheálními kmeny, které se rozvětvují na segmenty těla. Nervový systém larev zahrnuje dvě velká ganglia  - supraesofageální a hrudní a také několik malých tracheálních ganglií (před tracheálními kmeny). U dospělých se k nim přidává samostatné subesofageální ganglion [3] .

Tvorba reprodukčního systému a gametogeneze jsou zcela dokončeny ve fázi kukly. U mužů se vyvine pár kulovitých varlat , které jsou spojeny společným kanálem s falusem. Samice mají pár vaječníků , jejichž vývody ústí na vejcovod a jsou spojeny s adnexálními žlázami a 3 semenotvornými nádobkami [7] [3] .

Reprodukce a vývoj

Stanovení chromozomálního pohlaví jedinců, stejně jako u mnoha dalších zástupců dvoukřídlých, se provádí podle schématu XY. Normální karyotyp žen je 12,XX a karyotyp mužů je 12,XY (n=6). Pohlavní chromozomy jsou největší (X - metacentrické, Y - asi jedenapůlkrát menší, subtelocentrické) [8] [9] .

Doba letu dospělého hmyzu je omezena na letní měsíce a je v populaci jednoznačně synchronizována podle vnějších podmínek. Krátkověcí dospělci vylétají ráno a hromadně se shromažďují v charakteristických biotopech, které se rok od roku nemění. V takových místech je současný počet samců vždy mnohem vyšší, protože samice se brzy po páření (na rozdíl od samců) vydávají hledat dobytek, aby na zvířecí chlupy (obvykle na nohy) nakladly četná (až 600-800) vajec. Každé jednotlivé vejce je samicí fixováno na srsti pomocí nástavce. Obvykle 3-5 dní po vzejití umírají dospělci, ale za špatných povětrnostních podmínek se může délka jejich existence v důsledku nízké fyziologické aktivity prodloužit až na měsíc [3] .

Miniaturní (0,6 mm) beznohá larva prvního instaru se vylíhne 3–7 dní po vajíčku. Sestupuje přes chlup a zavrtává se do kůže hostitele, načež začíná dlouhá fáze migrace pojivovou tkání, která trvá 4 až 8 měsíců. Poměrně vzácně jsou larvy gadfly zaznamenány ve stěnách jícnu (ve většině případů je to důsledek chybné identifikace larev prvního věku jiného druhu gadflies - jižní subkutánní nebo jícen). Povinnou fází vývoje je zřejmě průnik do páteřního kanálu , kde jsou larvy lokalizovány v epidurálním tuku. Na podzim nebo v zimě (podle klimatických podmínek) opouštějí míchu hostitele a pod kůží hřbetu zvířete se pohybují zpravidla do mezižeberních prostor ne dále než 25 cm od hřebene. Tam probíhá první svlékání u larvy 1. instaru, která v tomto okamžiku dosáhla délky 17 mm díky intermoltingu [3] .

Pod kůží hostitele přecházejí larvy druhého stadia k aerobnímu metabolismu : přítomnost larvy způsobí vznik a otevření varu , takže se ve svém průběhu otočí o 180° a obnaží zadní konec těla. pár velkých stigmat . Živí se tkáňovým exsudátem a hromadí tukové zásoby (až třetinu hmoty). Sekrety larev mají baktericidní aktivitu, parazit tak brání rozvoji hnisání ve varu. Po 40-80 dnech dochází k línání do larválního stadia III. věku (prepupa). Po nějaké době vypadne prasklinou v kůži a přestěhuje se do úkrytu, kde líná do stádia odpočívající kukly. V tomto případě není kutikula larvy třetího stadia zcela odlita, ale tvoří vnější obal kukly - puparia . Kukly jsou schopny snášet krátká období mrazu [3] . Po 15–65 dnech (v závislosti na době uvolnění z hostitele a fenologických podmínkách) se synchronně vynoří dospělý hmyz s plně vyvinutým reprodukčním systémem [3] [7] .

Přirození nepřátelé

Vzhledem k tomu, že se ve vnějším prostředí objevuje pouze krátkověký dospělý hmyz a larvy III. věku a kukly rychle se ukrývající v půdě, nemají gadfly žádné vážné přirozené nepřátele. Byly zaznamenány jednotlivé případy klování larev z kůže krav kavkami a špačci, stejně jako epizody pojídání dospělých jedinců dravým hmyzem [10] .

Je popsáno několik případů parazitování na kuklách býčích much jiného hmyzu: jezdci z rodu Trichopria (čeleď diapriid ) a mouchy z rodu Fannia (čeleď Fanniidae ). Je zřejmé, že v obou případech se nejednalo o hyperparazitismus , ale o infekci volných larev třetího věku před zakuklením. Larvy ichneumonů i much v popsaných případech nemohly dokončit vývoj, což může naznačovat fakt infekce nespecifického hostitele [11] [10] .

Význam pro člověka

V oblasti distribuce způsobuje gadfly vážné škody na hospodářských zvířatech . Hejna samic pronásledujících dobytek vyvolávají u zvířat úprkovou reakci (tzv. „bzyk“ nebo „zyk“). Běh značně unavuje organismus, může vést k poranění končetin, narušuje režim pastvy a výrazně snižuje dojivost při letu dospělého hmyzu [3] [12] . Tradičně se mylně věřilo, že takové chování krav je spojeno s bolestí, kterou zvířata pociťují, když je kousnou gadfly nebo když se jim pod kůži zavedou vajíčka. Nicméně již dávno bylo zjištěno, že dospělé samice gadfly se nekrmí a kladou vajíčka na vlasovou linii. Reakce u telat je vrozená a nevyžaduje trénink. Bylo pozorováno, že během letu mají krávy tendenci k vodním plochám, které se naopak vyhýbají. Předpokládá se, že tento jev je způsoben neschopností samic úspěšně přichytit vejce k vlasu v podmínkách vysoké vlhkosti [3] .

Nemoc

Jedinci infikovaní larvami vykazují pokles mléčného výnosu (o 10-15%, s intenzivní infekcí - o 25%) a přírůstek hmotnosti (o 0,07-0,6 kg / den). V důsledku migrace a podkožního vývoje larev se také zhoršuje kvalita jatečně upraveného těla: kolem chodeb larev se vytváří bezbarvé rosolovité vazivo ( anglicky  butcher jelly ) , které snižuje prezentaci a nutriční hodnoty. hodnota masa (znovuzrození ovlivňuje i přilehlé svaly) [12] . Larvy navíc při subkutánní lokalizaci poškozují nejcennější části kůže pro převaz [3] [12] . Smrt larvy v těle hostitele může způsobit vážné zánětlivé procesy (včetně poškození míchy), někdy s fatálním koncem. Tato reakce je zřejmě zprostředkována toxickým nebo alergickým působením. Starší jedinci vykazují nízkou subkutánní infekci, pravděpodobně v důsledku získané imunity proti larvám [6] :2523 .

Ve vzácných případech kladou samice gadflies svá vajíčka na lidské vlasy. V případě úspěšné infekce se poněkud mění charakter migrace a konečná lokalizace larev. Subkutánní stadia v lidském těle jsou omezena na kůži horní části zad, krku a hlavy. Někdy larvy proniknou do očí a způsobí komplikace v míše a dokonce i mozku [13] [14] .

Prevence a léčba

Nejjednoduššími metodami ochrany hospodářských zvířat během letu gadfly je umístit stádo přes den pod stínotvorné přístřešky a noční pastvu, účinné je také zahnání stáda do nádrže, protože hmyz je aktivní pouze ve dne a vyhnout se stinným a vlhkým biotopům. Podkožní larvy II a III instaru lze poměrně snadno chirurgicky odstranit [3] .

V první polovině 20. století se ke snížení počtu podkožních muchniček široce používal "derris powder" - přírodní insekticid rotenon , syntetizovaný některými druhy luštěnin a divizny [12] . V poválečných letech byl nahrazen syntetickými organofosforovými sloučeninami [12] . Konečně, od 80. let 20. století se jako účinné opatření pro prevenci a léčbu hypodermatózy používají subkutánní injekce ivermektinu ; od konce 90. let se začal používat také eprinomektin[6] :1343 .

Jako další ochranné opatření byly vyvinuty vakcíny , které působí současně proti skotu a příbuzným druhům (například jižním podkožním ); očkování však nebylo široce používáno. Cílem získané imunity je larva 1. instaru, na jejímž povrchu jsou dostupné antigeny  - hypoderminové proteiny ( serinové proteázy , které zajišťují pohyb migrující larvy po pojivové tkáni hostitele ) [6] : 825 .

Vyhlazení

Gadfly býčí mají poměrně úzkou specifičnost k hostitelským zvířatům a ročnímu životnímu cyklu, a proto jsou jejich populace i přes vysokou plodnost zranitelné ve fázi zimujících larev. Jeden z prvních úspěšných pokusů o vyhubení podkožních gadfousů byl proveden na přelomu 19. a 20. století na ostrovních farmách v Dánsku , metoda spočívala v chirurgickém odstranění podkožních larev z celého dobytka a následné hygienické a epidemiologické kontrole zvířat. dovoz [5] .

Po intenzivním používání různých insekticidů ( rotenon , DDT , organofosforová a především avermektinová antibiotika ) v zimním období umožnilo zavedení národních a regionálních programů úplné vyhubení populací v Dánsku , Nizozemsku , Irsku , Velké Británii a Československu . , stejně jako v řadě regionů Německa a Francie [5] . Populace gadfousů na území Slovenska se následně zotavila [5] .

Původ

Představy o příbuznosti býčích gadflies s ostatními zástupci rodu Hypoderma se výrazně liší. Podle údajů molekulární fylogenetiky získaných různými výzkumníky byly v různých kombinacích přivedeny dohromady s parazity skotu ( Hypoderma lineatum a Hypoderma sinense ) a parazity jelenů ( Hypoderma actaeon , Hypoderma diana a Hypoderma tarandi ) [15] [16]. [17] [18] . Podle analýzy z roku 2016 založené na genové sekvenci první podjednotky cytochrom c-oxidázy (primárně z čínských populací) tvoří podkoží skotu monofyletickou skupinu a odchýlilo se od podkoží jelena asi před 4,5 miliony let (v přelom miocénu a pliocénu ) [18] .

Poznámky

  1. ↑ Mamaev B.M. Podřád Dvoukřídlí krátkoocasí (Brachycera: Cyclorrhapha) // Život zvířat . V 7 svazcích / kap. vyd. V. E. Sokolov . — 2. vyd., revid. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Členovci: trilobiti, chelicery, tracheální dýcháci. Onychophora / ed. M. S. Gilyarová , F. N. Pravdina. - S. 415. - 463 s. : nemocný.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Dvoukřídlí a blechy. Část 2 / pod celkem. vyd. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2001. - S. 248-252. — 641 s. - 500 výtisků.  — ISBN 5-8044-0087-8 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Grunin K. Ya. Hypodermic gadflies (Hypodermatidae) USA Hmyz dvoukřídlých. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR , 1962. - T. 19, no. 4. - 238 str. - (Nová řada č. 82).
  4. ↑ Nepoklonov A. A., Khipe T., Shplistezer H., Dorzh Ts . Nemoci zvířat způsobené gadflies / Ed. A. A. Nepoklonova. - M .  : Colossus, 1980. - 256, ill. S.
  5. ↑ 1 2 3 4 Boulard C. Trvale kontrolovat hypodermózu skotu // Veterinární výzkum. - 2002. - Sv. 33. - S. 455-464. doi : 10.1051/vetres: 2002032 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Encyklopedie parazitologie / H. Mehlhorn (ed.). - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2016. - ISBN 978-3-662-43978-4 .
  7. ↑ 1 2 Scholl PJ, Weintraub J. Gonotrofický vývoj u Hypoderma lineatum a H. bovis (Diptera: Oestridae), s poznámkami o reprodukční schopnosti // Annals of the Entomological Society of America. - 1988. - Sv. 81, č. 2. - S. 318-324. - doi : 10.1093/aesa/81.2.318 .
  8. ↑ Chlapci JW Somatické chromozomy vyšších dvoukřídlých: VIII. Karyotypy sprecies Oestreidae, Hypodermatidae a Cuterebridae // Canadian Journal of Zoology. - 1964. - Sv. 42, č. 4. - S. 599-604. - doi : 10.1139/z64-051 .
  9. ↑ Jan KY Cytotaxonomické studie některých schizoforních dvoukřídlých . — Diplomová práce. — Montreal: McGill University, 1966.
  10. ↑ 1 2 Okunev A. M. Nalezení larev Fannia v prekupě podkožního gadfly // Parazitologie. - 1990. - T. 24, č. 5. - S. 417-418.
  11. ↑ Blagoveshchensky D. I. Nález Trichopria (Insecta: Hymenoptera) ve falešných zámotcích Hypoderma bovis De Geer // Parazitologie. - 1970. - V. 4, č. 3. - S. 265-266.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Tarry DW Pokrok v eradikaci mouchy chvojí // Parasitology Today. - 1986. - Sv. 2, č. 4. - S. 111-116. - doi : 10.1016/0169-4758(86)90041-4 .
  13. ↑ Kalelioğlu M., Aktürk G., Aktürk F., Komsuoğlu S. Ş., Kuzeyü K., Tiğin Y., Karaer Z., Bingöl R. Intracerebrální myiasis z larvy Hypoderma bovis u dítěte. Kazuistika // Journal of Neurosurgery. - 1989. - Sv. 71, č. 6. - S. 929-931. - doi : 10.3171/jns.1989.71.6.0929 .
  14. ↑ Myandina G.I., Tarasenko E.V. Lékařská parazitologie. - Moskva: Praktické lékařství, 2013. - S. 158-159. - ISBN 978-5-98811-229-7 .
  15. ↑ Otranto D., Stevens JR Molekulární fylogeneze a identifikace // The Oestrid Flies: Biology, Host-Parasite Relationships, Impact and Management / DD Colwell, MJR Hall a PJ Scholl (eds.). - 2005. - S. 50-65. - ISBN 978-0-851-99684-4 .
  16. ↑ Stevens JR, Wallman JF Evoluce myiázy u lidí a jiných zvířat ve Starém a Novém světě (část I): fylogenetické analýzy // Trendy v parazitologii. - 2006. - Sv. 22, č. 3. - S. 129-136. - doi : 10.1016/j.pt.2006.01.00 .
  17. ↑ Weigl S., Traversa S., Testini G., Dantas-Torres F., Parisi A., Colwell DD, Otranto D. Analýza mitochondriální nekódující oblasti pro identifikaci nejvíce difúzních druhů Hypoderma (Diptera, Oestridae) / / Veterinární parazitologie. - 2010. - Sv. 173. - S. 317-323. - doi : 10.1016/j.vetpar.2010.06.033 .
  18. ↑ 1 2 Fu Y., Li W., Duo H., Guo Z.-H., Li Y., Zhang Y.-M. Genetická diverzita a populační genetika mouchy pěnice Hypoderma bovis a H. sinense v provincii Qinghai, Čína // Paraziti a vektory. - 2016. - Sv. 9. - S. 145. - doi : 10.1186/s13071-016-1416-6 .