Piwi

Piwi ( PIWI , z anglického  P-element ducted wimpy testis [1] ) je rodina genů kódujících regulační proteiny podílející se na zajištění neúplné diferenciace kmenových buněk a také na udržování konstantních hodnot rychlosti dělení zárodečné linie. buňky [2] (tj. Piwi proteiny mohou být také exprimovány v normálních somatických buňkách [3] ). Piwi proteiny jsou vysoce konzervované a nacházejí se v rostlinách i zvířatech (od hub po lidi ) [4] [3] .

Funkční

Piwi domény [5]  jsou proteinové domény přítomné v proteinech rodiny Piwi , stejně jako velká skupina příbuzných proteinů, které se vážou na nukleové kyseliny (hlavně RNA ). Tato doména funguje při hydrolýze cílů jednořetězcové RNA řízené tvorbou duplexu RNA za účasti regulační RNA vázané na protein, která se váže na cílovou RNA ( interference RNA ). Taková aktivita je typická pro proteiny skupiny Argonaute [6] , proto se do této skupiny řadí proteiny Piwi [7] . Argonautové proteiny jsou nejlépe prostudované proteiny vázající RNA s aktivitou podobnou aktivitě RNázy H. Jejich katalytická aktivita je doprovázena tvorbou RNA-indukovaného komplexu vypnutí genu (RISC). Takové malé regulační RNA mohou být zejména malé interferující RNA . Krystalizované proteiny Piwi mají konzervované vazebné místo s bázemi umístěnými na 5' konci RNA asociované s proteinem. V případě proteinů asociovaných s malými interferujícími RNA je poslední nepárová báze RNA, která neinteraguje s cílem, stabilizována v důsledku vrstvení interakcí RNA s proteinovými tyrosinovými zbytky [8] .

Některé proteiny Piwi se vážou na specifické malé nekódující RNA, piRNA , a fungují ve spojení s nimi. Obvykle je jejich aktivita zaměřena na umlčení – potlačení exprese transposonového genu v zárodečných buňkách. U myší tyto proteiny zahrnují Mili, Miwi a Miwi2 [7] a u lidí HIWI (nebo PIWIL1), HILI (nebo PIWIL2), HIWI2 (nebo PIWIL4) a HIWI3 (nebo PIWIL3) [3] .

V zárodečných buňkách navíc některé proteiny Piwi fungují v komplexu s miRNA , a tak hrají důležitou roli v časném vývoji a morfogenezi u Drosophila [9] .

Bylo zjištěno, že proteiny Piwi mohou fungovat jako regulátor genomové integrity somatických kmenových buněk, což je nezbytné pro dlouhodobé udržení a fungování kmenových buněk. Zabraňují aktivaci retrotranspozonů související s věkem, mechanismům poškození DNA, ztrátě heterochromatinu a apoptóze kmenových buněk. Proto nadměrná exprese některých Piwi zabraňuje dysfunkci kmenových buněk související s věkem [10] [11]

Nadměrná exprese jednoho z nejdůležitějších lidských proteinů z rodiny Piwi, HIWI, vede k rozvoji nádorů , zejména seminomu [12] .

O proteinech Piwi je známo, že se podílejí na procesu regenerace ztracených částí těla u planárů . Kromě toho se u Drosophila tyto proteiny vážou na polytenové chromozomy v buňkách slinných žláz . Navíc mutace Piwi mohou způsobit mozaiku barvy očí ; byla také zaznamenána role proteinů piwi ve fungování hlavového ganglionu Drosophila [3] .

Je možné, že proteiny Piwi hrají určitou roli i ve vzniku rakoviny [3] .

Poznámky

  1. Saito K. , Nishida KM , Mori T. , Kawamura Y. , Miyoshi K. , Nagami T. , Siomi H. , Siomi MC Specifická asociace Piwi s rasiRNA odvozenými z retrotransposonových a heterochromatických oblastí v genomu Drosophila.  (anglicky)  // Genes & development. - 2006. - Sv. 20, č. 16 . - S. 2214-2222. - doi : 10.1101/gad.1454806 . — PMID 16882972 .
  2. Cox DN , Chao A. , Lin H. piwi kóduje nukleoplazmatický faktor, jehož aktivita moduluje počet a rychlost dělení zárodečných kmenových buněk.  (anglicky)  // Vývoj (Cambridge, Anglie). - 2000. - Sv. 127, č.p. 3 . - S. 503-514. — PMID 10631171 .
  3. 1 2 3 4 5 Ross RJ , Weiner MM , Lin H. PIWI proteiny a PIWI-interagující RNA v soma.  (anglicky)  // Nature. - 2014. - Sv. 505, č.p. 7483 . - S. 353-359. - doi : 10.1038/příroda12987 . — PMID 24429634 .
  4. Cox DN , Chao A. , Baker J. , Chang L. , Qiao D. , Lin H. Nová třída evolučně konzervovaných genů definovaných piwi je nezbytná pro sebeobnovu kmenových buněk.  (anglicky)  // Genes & development. - 1998. - Sv. 12, č. 23 . - S. 3715-3727. — PMID 9851978 .
  5. Cerutti L. , Mian N. , Bateman A. Domény v proteinech umlčování genů a buněčné diferenciace: nová doména PAZ a redefinice domény Piwi.  (anglicky)  // Trendy v biochemických vědách. - 2000. - Sv. 25, č. 10 . - S. 481-482. — PMID 11050429 .
  6. Rivas FV , ​​Tolia NH , Song JJ , Aragon JP , Liu J. , Hannon GJ , Joshua-Tor L. Purifikovaný Argonaute2 a siRNA tvoří rekombinantní lidský RISC.  (anglicky)  // Strukturální a molekulární biologie přírody. - 2005. - Sv. 12, č. 4 . - S. 340-349. doi : 10.1038 / nsmb918 . — PMID 15800637 .
  7. 1 2 Makarova Yu. A., Kramerov D. A. Nekódující RNA  (ruština)  // Biochemie: časopis. - 2007. - T. 72 , č. 11 . - S. 1427-1448 . Archivováno z originálu 14. července 2014.
  8. Ma JB , Yuan YR , Meister G. , Pei Y. , Tuschl T. , Patel DJ Strukturální základ pro 5'-end-specifické rozpoznání vodící RNA proteinem A. fulgidus Piwi.  (anglicky)  // Nature. - 2005. - Sv. 434, č.p. 7033 . - S. 666-670. - doi : 10.1038/nature03514 . — PMID 15800629 .
  9. Megosh HB , Cox DN , Campbell C. , Lin H. Role PIWI a miRNA mašinérie při určování zárodečné linie Drosophila.  (anglicky)  // Současná biologie : CB. - 2006. - Sv. 16, č. 19 . - S. 1884-1894. - doi : 10.1016/j.cub.2006.08.051 . — PMID 16949822 .
  10. Sousa-Victor P. et al., & Jasper H. (2017). Piwi je nutné k omezení vyčerpání stárnoucích somatických kmenových buněk . Cell Reports, 20(11), 2527–2537 doi : 10.1016/j.celrep.2017.08.059
  11. Hyun, S. (2017). Malé dráhy RNA, které chrání somatický genom. Mezinárodní časopis molekulárních věd, 18(5), 912. doi : 10.3390/ijms18050912
  12. Qiao D. , Zeeman AM , Deng W. , Looijenga LH , Lin H. Molekulární charakterizace hiwi, lidského člena rodiny genů piwi, jehož nadměrná exprese koreluje se seminomy.  (anglicky)  // Oncogene. - 2002. - Sv. 21, č. 25 . - S. 3988-3999. - doi : 10.1038/sj.onc.1205505 . — PMID 12037681 .

Literatura