Třásněnky

třásněnky
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:paraneopterasuperobjednávka:Condylognathačeta:třásněnky
Mezinárodní vědecký název
Thysanoptera Haliday , 1836
Synonyma
Physopoda [1]
rodiny

Třásněnka [2] , neboli měchýřka ( lat.  Thysanoptera ), je oddělení hmyzu s neúplnou přeměnou ; v předrevolučních pramenech jsou také označovány jako kuželonohé nebo třásnité [3] . Zpravidla se vyznačují malými rozměry. Třásněnky jsou běžné na všech kontinentech, hlavně v tropech a subtropech.

Etymologie

Vědecký latinský název řádu Thysanoptera se skládá ze starověkých řeckých slov θύσανος ('' thysanos, tysanos ; „střapec nebo třásně“) a πτερόν ( pteron, pteron ; „křídlo“). Zastaralý název skupiny „Physopoda“ je spojen se strukturálními rysy nohou a je překládán jako „bublinatá“ kvůli bublinovitým útvarům na špičkách nohou [4] [5] .

Slovo třásněnka je přímou transliterací starověkého řeckého slova θρίψ znamenajícího „dřevořez“ [6] [7] [8] .

Popis

Tělo třásněnek je protáhlé - délka je od 0,5 do 14 mm (obvykle 1-2 mm). Ústní aparát je typu piercing-sání: nepárový stylet a pár jehel pohybujících se uvnitř kužele tvořeného čelistmi a horním a spodním rtem. Nohy většiny druhů jsou krátké, štíhlé, běžící. Tlapky se skládají z 1 nebo 2 segmentů, mají drápky, mezi kterými je sací bublinkovité zařízení [9] . Břicho se skládá z 10 kroužků, z nichž poslední je zpravidla rozšířen do trubice. Samice jsou větší a početnější než samci a mají zoubkovaný ovipositor [10] .

Ve svém vývoji prochází těmito stádii: vajíčko, larva, pronymfa, nymfa, imago. Někdy se rozmnožují partenogeneticky . Larvy a nymfy mají několik instarů. Rychle se vyvíjejí. Mohou dát až 15 generací za rok [9] .

Třásněnky mají 2 páry úzkých křídel s třásněmi podél okraje (odtud třetí název) a slabou žilnatinu, sestávající z podélných a někdy i příčných žilek, nebo žádnou [10] . Špatně létají, u některých druhů jsou křídla zkrácená nebo chybí [9] . Ke vzletu lze použít neobvyklý mechanismus: tleskání a mávání s nestálou cirkulací, včetně přechodových vírů v blízkosti křídel.

Význam

Třásněnky se vyznačují určitou specializovanou potravní základnou. Většina třásněnek žije na květech rostlin a živí se jejich šťávami, méně často pylem, nektarem, výtrusy, drobnými bezobratlými a houbovými hyfami [11] . Škůdci pokojových rostlin a květinových plodin. V agronomii je většina druhů považována za škůdce plodin. Některé třásněnky jsou nebezpečnými karanténními objekty [9] . Několik druhů slouží jako vektory pro více než 20 virů chorob rostlin , zejména tropoviry.

Existují i ​​dravé druhy třásněnek. Druhy rodu Aelotrips se živí vajíčky a larvami býložravých třásněnek. Druhy rodu Scolotrips se živí sviluškami . Tyto druhy lze využít v programu ekologické ochrany kulturních rostlin. Některé druhy třásněnek hrají důležitou roli při opylování kvetoucích rostlin [12] [13] .

Opylení

Některé třásněnky se tam nejen živí, ale také je opylují a někteří autoři se domnívají, že mohli být jedním z prvních hmyzů, u kterých se vyvinul opylovací vztah s hostitelskými rostlinami [14] . Scirtothrips dorsalis přenáší pyl z komerčně významných červených chilli papriček [15] [16] [17] . Dokonce i Charles Darwin zjistil, že třásněnky nelze zastavit žádnou sítí, když experimentoval se samosprašováním rostlin a zadržoval větší opylovače [18] . Třásněnka setipennis je jediným opylovačem Wilkiea huegeliana , malého jednopohlavného jednoletého kvetoucího stromu nebo keře v deštných pralesech východní Austrálie. T. setipennis je také povinným opylovačem pro další druhy rostlin v australském deštném pralese, včetně Myrsine howittiana a M. variabilis [19] . Rod Cycadothrips je specializovaný opylovač cykasů , jejichž květy jsou uzpůsobeny pro opylování drobným hmyzem [20] . Třásněnky jsou také primárními opylovači vřesu (čeleď Ericaceae ) [21] a hrají významnou roli při opylování medvědicemi . Elektronová mikroskopie ukázala, že třásněnky nesou pylová zrna přilepená na zádech a jejich třásnitá křídla jim umožňují létat z rostliny na rostlinu [20] .

Regulace populace

Třásněnky si rychle vyvinou odolnost vůči insekticidům , takže je zapotřebí pravidelný výzkum, aby se vyvinuly způsoby, jak kontrolovat počet škůdců. Díky tomu jsou třásněnky ideálním modelem pro testování účinnosti nových pesticidů a metod [22] .

Vzhledem k jejich malé velikosti a vysoké reprodukční rychlosti se třásněnky obtížně kontrolují klasickou biologickou kontrolou. Vhodní dravci musí být dostatečně malí a hubení, aby pronikli do štěrbin, kde se třásněnky schovávají při krmení, a také musí aktivně lovit vajíčka a larvy, aby byli efektivní. Pouze dvě čeledi blanokřídlých ( Hymenoptera ) parazitují na vajíčkách a larvách třásněnek, Eulophidae a Trichogrammatidae . Mezi další biokontrolní látky pro dospělé a larvy patří štěnice rodu Orius (z čeledi Tiny predators, Anthocoridae) a draví fytosidní roztoči (Phytoseiidae). Biologické insekticidy, jako jsou entomopatogenní houby Beauveria bassiana a Verticillium lecanii, mohou hubit třásněnky ve všech fázích jejich životního cyklu [23] . Proti třásněnkám je účinný i insekticidní mýdlový sprej. Tento komerčně dostupný prostředek lze vyrobit z určitých druhů domácích mýdel. Vědci z Japonska zjistili, že když jsou rostliny osvětleny červeným světlem, dochází k výraznému poklesu počtu larev a dospělých třásněnek [24] .

Životní cyklus

Thrips klade velmi malá vajíčka dlouhá asi 0,2 mm. Samice podřádu Terebrantia dělají řezy v rostlinné tkáni svým ovipositorem a vkládají vajíčka, do každé štěrbiny jedno. Samice podřádu Tubulifera kladou vajíčka jednotlivě nebo v malých skupinách na vnější povrchy rostlin [25] .

Třásněnky mají neúplný vývoj (hemimetabolismus), postupně se mění v dospělou formu. První dva instary, nazývané larvy nebo nymfy, jsou jako malí dospělí bez křídel (často zaměňováni s ocásky ) bez genitálií; živí se rostlinnou tkání. U Terebrantia jsou třetí a čtvrtý instar a u Tubulifera také pátý instar spící stádia bez krmení, podobně jako kukly: v těchto stádiích se mění tělesné orgány, tvoří se poupata křídel a pohlavní orgány [25] . Dospělého stádia lze dosáhnout asi za 8-15 dní; dospělí mohou žít asi 45 dní [26] . Dospělá stádia třásněnek jsou okřídlená i bezkřídlá; například u třásněnky travní Anaphothrips obscurus tvoří okřídlená forma na jaře 90 % populace (v mírných pásmech), zatímco bezkřídlá forma tvoří na konci léta 98 ​​% populace [27] . Třásněnky mohou přežít zimu jako dospělí nebo prostřednictvím diapauzy vajíčka nebo kukly [28] .

Třásněnky jsou haplodiploidní s haploidními samci (vyvíjející se z neoplozených vajíček, jako u Hymenoptera ) a diploidními samicemi schopnými partenogeneze (reprodukce bez oplodnění), mnoho druhů používá arrhenotoky a některé používají thelytoky [29] . Reprodukční režim a určení pohlaví ovlivňuje bakteriální endosymbiont Wolbachia [30] [29] [31] . Několik obecně bisexuálních rozmanitostí stalo se známé v USA s pouze ženami v jejich populacích [29] [32] .

Genetika

Počet chromozomů v třásněnkách je velmi variabilní, s diploidními čísly v rozmezí od 20 do 106. Obecně se předpokládá, že všechny druhy třásněnek jsou haplodiploidní , což z nich dělá kromě blanokřídlých jediný další řád haplodiploidních hmyzů . Avšak pouze malé procento třásněnek (24 druhů) bylo studováno cytogenetickými metodami a v důsledku toho byla haplodiploidie potvrzena pouze u 2 z 8 čeledí. Stejně jako jiné skupiny hmyzu s haplodiploidií, některé třásněnky vykazují systémy páření s vysokou úrovní páření mezi sourozenci a zdá se, že samice kontrolují poměr pohlaví, který produkují. Partenogeneze je běžná a byla popsána u 59 druhů. Počet diploidních chromozomů u třásněnek se pohybuje od 20 (zaznamenáno ve dvou rodinách) do 106 u Aptinothrips rutua [33] .

Chování veřejnosti

U třásněnek byly nalezeny prvky eusociálního chování . Některé třásněnky ( Anactinothrips gustaviae z Panamy, délka těla 5 mm) se shromažďují ve skupinách až 200 jedinců, ve kterých chrání vajíčka a larvy, kladou pachové stopy ke koordinaci skupinového shánění potravy [34] . Role chemické komunikace je málo zdokumentována, ale je považována za důležitou pro tuto skupinu hmyzu [35] . Anální sekrety jsou produkovány v zadním střevě [36] a vylučovány podél zadních sétae jako odstrašující prostředek pro predátory [36] [37] . V Austrálii byly na okvětních lístcích Hibiscus rosa-sinensis a Gossypium hirsutum nalezeny shluky samců Frankliniella schultzei ; samice byly přitahovány k těmto skupinám, zřejmě feromony vylučovanými samci [38] .

Samci Phlaeothripidae (živí se sporami hub a hyfami) nejprve soutěží o páření se samicemi a poté brání kladení vajíček. Samci bojují tak, že odhazují své soupeře břichem a mohou je zabít drápy předních nohou. Malí samci jsou kradmí a mohou se připlížit do oblasti páření, zatímco velcí samci se aktivně zapojují do boje. U Merothripidae a Aeolothripidae jsou samci polymorfní (s velkými a malými formami) a pravděpodobně si také navzájem konkurují, takže tato strategie u Thysanoptera může být klidně předků [28] .

Mnoho třásněnek vytváří hálky na rostlinách při krmení nebo kladení vajíček. Některé z hál tvořících Phlaeothripidae , jako jsou rody Kladothrips [39] a Oncothrips [40] , tvoří eusociální mravenčí skupiny podobné koloniím, s reprodukčními královnami a nemnožícími se kastami vojáků [41] [42] [43] .

Paleontologie

Nejstarší třásněnky jsou známy ze svrchního triasu v USA a Kazachstánu, další věkově pocházejí ze svrchní jury v Kazachstánu [44] . V křídovém španělském jantaru byly nalezeny třásněnky nést na těle pyl nahosemenných rostlin [45] .

Systematika

Fylogeneze

Třásněnky jsou obvykle považovány za sesterskou skupinu Hemiptera [46] .

Fylogeneze a vztahy rodin třásněnek byly málo prozkoumány. Předběžná analýza v roce 2013 37 druhů pomocí 3 genů a fylogeneze založená na ribozomální DNA a třech proteinech v roce 2012 potvrzuje monofylii dvou podřádů, Tubulifera a Terebrantia. Mezi Terebrantiami může být čeleď Melanthripidae sestrou všech ostatních čeledí, ale další vztahy zůstávají nejasné. Mezi Tubulifera , Phlaeothripidae a jeho podčeleď Idolothripinae jsou monofyletičtí. Dvě největší podčeledi třásněnek, Phlaeothripinae a Thripinae, jsou parafyletické a potřebují další revizi k určení jejich struktury. Vnitřní vztahy založené na těchto analýzách ukazuje kladogram [47] [48] .

Klasifikace

Thrips byl poprvé popsán v roce 1744 jako rod Physapus švédským entomologem Carlem de Geerem se dvěma druhy a poté přejmenován na Thrips švédským přírodovědcem Carlem Linnaeem v roce 1758. V roce 1836 anglický entomolog Alexander Holiday povýšil jejich taxonomickou hodnost na řád a přejmenoval je na Thysanoptera . První monografii o třásněnce vydal v roce 1895 Heinrich Usel, který je považován za otce výzkumu řádu [49] [1] .

K roku 2013 bylo popsáno 6091 druhů, včetně 153 fosilních druhů [50] , sdružených ve více než stovce rodů. Na území zemí - bývalých subjektů SSSR je známo více než 300 druhů, v Rusku je asi 200 druhů.

Galerie

Viz také

Poznámky

  1. 1 2 Fedor a kol., 2010 .
  2. Belyaeva N. V. et al. Velký workshop o entomologii. Tutorial. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2019. - S. 124. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  3. Yakobson G. G. Bubble-footed, bell-legged // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  4. Thysanoptera . Merriam Websterová. Získáno 15. února 2017. Archivováno z originálu 16. února 2017.
  5. Tipping, C. Encyklopedie entomologie / Capinera, John L. - Springer Science & Business Media , 2008. - s. 3769-3771. - ISBN 978-1-4020-6242-1 . Archivováno 4. dubna 2022 na Wayback Machine
  6. Kobro, Sverre. Kontrolní seznam severských Thysanoptera  // Norwegian Journal of  Entomology. - 2011. - Sv. 58 . - str. 21-26 . Archivováno z originálu 23. září 2020.
  7. Kirk, W. D. J. Thrips: Příručky přírodovědců 25. - The Richmond Publishing Company, 1996.
  8. Marren, Peter; Mabey, Richard. Bugs Britannica . — Chatto & Windus, 2010. - S. 141. - ISBN 978-0-7011-8180-2 . Archivováno 14. března 2017 na Wayback Machine
  9. 1 2 3 4 BDT, 2016 .
  10. 1 2 Taviči P. P. Klíč k hmyzu. - Ed. 2. - M. : Uchpedgiz, 1950. - S. 100-101. — 544 s.
  11. W. D. J. Kirk. Krmení pylu u třásněnek (Insecta: Thysanoptera)  (anglicky)  // Journal of Zoology . — Wiley-Blackwell , 20.08.2009. — Sv. 204 , iss. 1 . - str. 107-117 . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1984.tb02364.x . Archivováno z originálu 28. června 2020.
  12. Bronstein a kol., 2015 .
  13. P. N. Annand. Thysanoptera a opylování květin  //  Americký přírodovědec. - University of Chicago Press , 1926. - Sv. 60 , iss. 667 . - S. 177-182 . — ISSN 0003-0147 . Archivováno z originálu 4. dubna 2022.
  14. Terry, I. Thrips: pravěcí opylovači? // Třásněnky a tospoviry: Sborník příspěvků ze 7. ročníku sympozia o Thysanoptera. - 2001. - S. 157-162 .
  15. Sakai, S. Thrips opylení androdioecious Castilla elastica (Moraceae) v sezónním tropickém lese  //  American Journal of Botany  : journal. - Botanical Society of America , 2001. - Vol. 88 , č. 9 . - S. 1527-1534 . - doi : 10.2307/3558396 . — PMID 21669685 . — .
  16. Saxena, P.; Vijayaraghavan, M.R.; Sarbhoy, R.K.; Raizada, U. Opylení a tok genů u chilli papriček se Scirtothrips dorsalis jako pylovými vektory  //  Phytomorphology : journal. - 1996. - Sv. 46 . - str. 317-327 .
  17. Rám, Svítání. Všeobecné květiny, biologická rozmanitost a florivory: důsledky pro  původ krytosemenných rostlin //  Taxon : deník. - Wiley , 2003. - Sv. 52 , č. 4 . - str. 681-685 . - doi : 10.2307/3647343 . — .
  18. Charles Darwin . Účinky křížení a samooplození v rostlinné  říši . — D. Appleton & Company, 1892. - S. 11.
  19. Williams, G.A.; Adam, P.; Mound, LA Thrips (Thysanoptera) opylení v australských subtropických deštných pralesech, se zvláštním odkazem na opylování Wilkiea huegeliana (Monimiaceae  )  // Journal of Natural History  : journal. — Taylor & Francis , 2001. — Vol. 35 , č. 1 . - str. 1-21 . - doi : 10.1080/002229301447853 .
  20. 1 2 Elijahu, Dorit; McCall, Andrew C.; Lauck, Marina; Trakhtenbrot, Ana; Bronstein, Judith L. Minute opylovači: Role třásněnek (Thysanoptera) jako opylovačů manzanity pointleaf, Arctostaphylos pungens (Ericaceae)  (anglicky)  // Journal of Pollination Ecology : journal. - 2015. - Sv. 16 . - str. 64-71 . - doi : 10.26786/1920-7603(2015)10 . — PMID 26207155 .
  21. García-Fayos, Patricio; Goldarazena, Arturo. Role třásněnek při opylování Arctostaphyllos uva‐ursi  (anglicky)  // International Journal of Plant Sciences  : journal. - 2008. - Sv. 169 , č.p. 6 . - str. 776-781 . - doi : 10.1086/588068 .
  22. Kivett, Jessica M.; Cloyd, Raymond A.; Bello, Nora M. Programy rotace insekticidů s entomopatogenními organismy pro potlačení dospělých populací třásněnek západních (Thysanoptera: Thripidae) ve skleníkových podmínkách  //  Journal of Economic Entomology: journal. - 2015. - Sv. 108 , č. 4 . - S. 1936-1946 . — ISSN 0022-0493 . - doi : 10.1093/jee/tov155 . — PMID 26470338 .
  23. Hoddle, Mark Západní třásněnka ve sklenících: přehled její biologické kontroly a dalších metod . Kalifornská univerzita, Riverside. Získáno 21. února 2017. Archivováno z originálu 22. února 2017.
  24. Katai, Yusuke; Ishikawa, Ryusuke; Doi, Makoto; Masui, Shinichi. Účinnost ozařování červenou LED pro kontrolu Thrips palmi při pěstování melounů ve skleníku  (anglicky)  // Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology: journal. - 2015. - Sv. 59 , č. 1 . - str. 1-6 . - doi : 10.1303/jjaez.2015.1 .
  25. 1 2 Gullan, PJ; Cranston, PS Hmyz: Nástin entomologie . — 4. - Wiley, 2010. - S.  511 . - ISBN 978-1-118-84615-5 .
  26. Smith, Tina M. Western Flower Thrips, Management and Tospoviruses . University of Massachusetts Amherst (2015). Získáno 21. února 2017. Archivováno z originálu 22. února 2017.
  27. Capinera, John L. Příručka rostlinných škůdců . - Záliv, 2001. - S. 538. - ISBN 978-0-12-158861-8 . Archivováno 6. srpna 2020 na Wayback Machine
  28. 1 2 Mound, LA Thysanoptera // Encyklopedie hmyzu / Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.. - Academic Press , 2003. - s  . 999–1003 . — ISBN 978-0-12-586990-4 .
  29. 1 2 3 van der Kooi, CJ; Schwander, T. Evoluce asexuality prostřednictvím různých mechanismů u třásněnek travních (Thysanoptera: Aptinothrips)  (anglicky)  // Evolution  : journal. - Wiley-VCH , 2014. - Sv. 68 , č. 7 . - S. 1883-1893 . - doi : 10.1111/evo.12402 . — PMID 24627993 . Archivováno z originálu 16. ledna 2017.
  30. Mound LA Thysanoptera: diverzita a interakce  // Annual Review of Entomology  . - 2005. - Sv. 50 . - str. 247-269 . - doi : 10.1146/annurev.ento.49.061802.123318 . — PMID 15355240 .
  31. Kumm, S.; Moritz, G. První detekce Wolbachie v arrhenotokózních populacích druhů třásněnek (Thysanoptera: Thripidae a Phlaeothripidae) a její role v reprodukci  //  Environmental Entomology : journal. - Oxford University Press , 2008. - Vol. 37 , č. 6 . - S. 1422-1428 . - doi : 10.1603/0046-225X-37.6.1422 . — PMID 19161685 .
  32. Stannard, LJ Třásněnky neboli Thysanoptera z Illinois // Illinois Natural History Survey. - 1968. - T. 21 . - S. 215-552 .
  33. Blackmon, Heath. Syntéza cytogenetických dat u Insecta // Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u členovců  (anglicky) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Stupeň doktora filozofie).
  34. Grimaldi, D.; Engel, MS 2005: Evoluce hmyzu . Cambridge University Press, New York, USA
  35. Blum, MS K porozumění Thysanoptera: Chemická ekologie Thysanoptera  //  Sborník příspěvků z mezinárodní konference o třásněnkách. Technická zpráva USDA NE-147: časopis / Parker, BL; Skinner, M.; Lewis, T. - 1991. - S. 95-108 .
  36. ↑ 1 2 Howard, Dennis F.; Blum, Murray S.; Fales, Henry M. Defense in Thrips: Forbidding Fruitiness of a Lactone  (anglicky)  // Science : journal. - 1983. - Sv. 220 , č.p. 4594 . - str. 335-336 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.220.4594.335 . - . — PMID 17732921 .
  37. Tschuch, G.; Lindemann, P.; Moritz, G. Chemická obrana u třásněnek // Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera / Mound, LA; Marullo, R.. - 2002. - S. 277-278 .
  38. Milne, M.; Walter, G. H.; Milne, JR Agregace páření a úspěšnost páření u třásněnek, Frankliniella schultzei (Thysanoptera: Thripidae) a možná role feromonů  //  Journal of Insect Behavior: journal. - 2002. - Sv. 15 , č. 3 . - str. 351-368 . - doi : 10.1023/A:1016265109231 .
  39. Kranz, B.D.; Schwarz, poslanec; Mound, L.A.; Crespi, BJ Sociální biologie a pohlavní poměry eusociálních třásněnek vyvolávajících hlučnost Kladothrips hamiltoni  (anglicky)  // Ekologická entomologie : časopis. - 1999. - Sv. 24 , č. 4 . - str. 432-442 . - doi : 10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x .
  40. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Wills, Taryn E.; Chapman, Thomas W.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. Plně reprodukční bojová morfa ve vojenském kladu třásněnek vyvolávajících žluč ( Oncothrips morrisi )  (anglicky)  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : journal. - 2001. - Sv. 50 , č. 2 . - S. 151-161 . - doi : 10.1007/s002650100347 . — .
  41. Crespi, BJ; Mound, LA Ekologie a evoluce sociálního chování mezi australskými třásněnkami a jejich spojenci // Evoluce sociálního chování hmyzu a pavoukovců  (anglicky) / Choe, JC; Crespi, BJ. - Cambridge University Press , 1997. - S. 166-180. - ISBN 978-0-521-58977-2 .
  42. Chapman, TW; Crespi, BJ Vysoká příbuznost a příbuzenské křížení u dvou druhů haplodiploidních eusociálních třásněnek (Insecta: Thysanoptera) odhalená mikrosatelitní analýzou  // Behavioral Ecology and Sociobiology  : journal  . - 1998. - Sv. 43 , č. 4 . - S. 301-306 . - doi : 10.1007/s002650050495 . — .
  43. Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. Life history of Kladothrips ellobus a Oncothrips rodwayi : pohled na původ a ztráty vojáků u thrips vyvolávajících žlučník  //  Ekologická entomologie : časopis. - 2002. - Sv. 27 , č. 1 . - str. 49-57 . - doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x .
  44. Fraser a kol., 2004 .
  45. Peñalver a kol., 2012 .
  46. Li, Hu a kol. Fylogeneze paraneoptera na vyšší úrovni odvozená ze sekvencí mitochondriálního genomu  // Vědecké  zprávy : deník. - 2015. - Sv. 5 . - str. 8527 . - doi : 10.1038/srep08527 . - . — PMID 25704094 .
  47. Terry, Mark; Whiting, Michaele. Evoluce třásněnek (Thysanoptera) Fylogenetické vzory a mitochondriální evoluce genomu  (anglicky)  // Journal of Undergraduate Research: journal. - 2013. Archivováno 8. července 2020.
  48. Buckman, Rebecca S.; Mound, Laurence A.; Whiting, Michael F. Fylogeny třásněnek (Insecta: Thysanoptera) na základě pěti molekulárních lokusů  // Systematic Entomology  : journal  . - Wiley-Blackwell , 2012. - Sv. 38 , č. 1 . - str. 123-133 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x .
  49. Uzel, Jindřich. Monografie řádu Thysanoptera . — Hradec Králové, 1895.
  50. Zhang, 2013 .

Literatura

Odkazy