Redukční dělení buněk
Meióza (z jiného řeckého μείωσις - "redukce"), nebo redukční dělení - dělení jádra eukaryotické buňky s polovičním počtem chromozomů . Probíhá ve dvou fázích (redukční a rovnicové stádium meiózy). V důsledku meiózy se tvoří gamety (u zvířat), spory (u hub a rostlin) a další zárodečné buňky (například agamety ve foraminiferách ).
S poklesem počtu chromozomů v důsledku meiózy dochází v životním cyklu k přechodu z diploidní fáze do haploidní . Obnova ploidie (přechod z haploidní do diploidní fáze) nastává v důsledku sexuálního procesu .
Vzhledem k tomu, že v profázi prvního, redukčního, stadia, párové fúze ( konjugace ) homologních chromozomů , je správný průběh meiózy možný pouze u diploidních buněk nebo dokonce u polyploidních (tetra-, hexaploidní atd. buňky). ). Meióza se může vyskytovat i u lichých polyploidů (tri-, pentaploidní atd. buňky), ale u nich v důsledku neschopnosti zajistit párovou fúzi chromozomů v profázi I dochází k divergenci chromozomů s poruchami, které ohrožují životaschopnost buňky resp. vyvíjí se z něj mnohobuněčný haploidní organismus.
Stejný mechanismus je základem sterility mezidruhových hybridů . Protože mezidruhoví hybridi kombinují chromozomy rodičů patřících k různým druhům v buněčném jádře, chromozomy obvykle nemohou konjugovat. To vede k poruchám v divergenci chromozomů během meiózy a v konečném důsledku k neživotaschopnosti zárodečných buněk nebo gamet (hlavním prostředkem boje s tímto problémem je použití polyploidních chromozomových sad, protože v tomto případě se každý chromozom konjuguje s odpovídající chromozom jeho sady). Určitá omezení konjugace chromozomů jsou také způsobena chromozomálními přestavbami (velké delece , duplikace , inverze nebo translokace ).
Fáze meiózy
Meióza se skládá ze 2 po sobě jdoucích dělení.
- Profáze I - Profáze prvního dělení je velmi složitá a skládá se z 5 etap:
- Leptothena , neboli leptonema - sbalení chromozomů, kondenzace DNA s tvorbou chromozomů ve formě tenkých nití (chromozomy se zkracují).
- Zygoten , neboli zygonem - dochází ke konjugaci - spojení homologních chromozomů se vznikem struktur sestávajících ze dvou spojených chromozomů, nazývaných tetrady nebo bivalenty a jejich dalším zhutňováním.
- Pachytene nebo pachinema - (nejdelší stadium) - na některých místech jsou homologní chromozomy pevně spojeny a tvoří chiasma . Nastává u nich cross over – výměna míst mezi homologními chromozomy.
- Diploten , neboli diplonem - dochází k částečné dekondenzaci chromozomů, přičemž část genomu může fungovat, dochází k transkripčním procesům (tvorba RNA), translace (syntéza bílkovin); homologní chromozomy zůstávají vzájemně propojeny. U některých zvířat získávají chromozomy v oocytech v tomto stadiu meiotické profáze charakteristický tvar chromozomů kartáčků .
- Diakineze - DNA opět maximálně kondenzuje, syntetické procesy se zastaví, jaderný obal se rozpouští; centrioly se rozbíhají směrem k pólům; homologní chromozomy zůstávají vzájemně propojeny.
Na konci profáze I migrují centrioly k pólům buňky, tvoří se vlákna vřetena a ničí se jaderná membrána a jadérka . Genetický materiál je 2n4c (n je počet chromozomů, c je počet molekul DNA).
- Metafáze I - bivalentní chromozomy se řadí podél rovníku buňky. Genetický materiál je 2n4c.
- Anafáze I - mikrotubuly se stahují , bivalenty se dělí a chromozomy se rozcházejí směrem k pólům. Je důležité poznamenat, že v důsledku konjugace chromozomů v zygotenu se celé chromozomy sestávající ze dvou chromatid, z nichž každá se rozchází směrem k pólům, a nikoli jednotlivé chromatidy, jako v mitóze . Každý pól má genetický materiál n2c, v celé buňce 2n4c.
- Telofáze I - chromozomy despiralizují a objevuje se jaderný obal.
V důsledku prvního redukčního dělení meiózy I vznikají dvě buňky s genetickým materiálem n2c
Druhé dělení meiózy následuje po krátké přestávce ( interkineze ): není zde žádná S-perioda, protože před druhým dělením nedochází k replikaci DNA.
- Profáze II - dochází ke kondenzaci chromozomů, dělí se buněčný střed a produkty jeho dělení se rozcházejí k pólům jádra, dochází k destrukci jaderného obalu, vzniká dělicí vřeténka, kolmé k prvnímu vřeténku.
- Metafáze II - univalentní chromozomy (každý sestávající ze dvou chromatid) jsou umístěny na „rovníku“ (ve stejné vzdálenosti od „pólů“ jádra) ve stejné rovině a tvoří tzv. metafázovou desku .
- Anafáze II - univalenty se dělí a chromatidy se rozbíhají směrem k pólům.
- Telofáze II - chromozomy despiralizují a objevuje se jaderný obal.
V důsledku toho se z jedné diploidní buňky vytvoří čtyři haploidní buňky s nc genetickým materiálem . V případech, kdy je meióza spojena s gametogenezí (například u mnohobuněčných zvířat), jsou první a druhé dělení meiózy během vývoje vajíček ostře nerovnoměrné. V důsledku toho vzniká jedno haploidní vajíčko a tři tzv. redukční tělíska (abortivní deriváty prvního a druhého dělení).
Možnosti
U některých prvoků probíhá meióza odlišně od typické meiózy metazoí popsané výše . Například může dojít pouze k jednomu, a nikoli ke dvěma po sobě jdoucím, meiotickým dělením, přičemž překřížení probíhá během další fáze meiózy. Mezi biology je obecně přijímáno, že jednostupňová meióza je relativně primitivní a předcházela vzniku dvoustupňové meiózy, která poskytuje účinnější rekombinaci genomu [1] .
Význam
- U pohlavně se rozmnožujících organismů je zabráněno zdvojnásobení počtu chromozomů v každé generaci, protože při tvorbě zárodečných buněk meiózou dochází ke snížení počtu chromozomů.
- Meióza vytváří příležitost pro vznik nových kombinací genů ( kombinativní variabilita ), protože dochází k tvorbě geneticky odlišných gamet.
- Snížení počtu chromozomů vede ke vzniku „čistých gamet“, které nesou pouze jednu alelu odpovídajícího lokusu.
- Umístění bivalentů ekvatoriální desky vřeténka v metafázi 1 a chromozomů v metafázi 2 je určeno náhodně. Následná divergence chromozomů v anafázi vede k tvorbě nových kombinací alel v gametách. Nezávislá divergence chromozomů je základem třetího Mendelova zákona [2] .
Poznámky
- ↑ Hausman , K. Meios // Protozoologie = Klaus Hausman. Protozoologie. 1985: [přel. s ním. ]. - M .: "Mir", 1988. - S. 242-243. — 336 s. : nemocný. - BBK 22,691 . - MDT 593,1 + 576,3 . — ISBN 5-03-000705-9 .
- ↑ Meiosis // Biologický slovník : [webová stránka]. - Celá biologie, 2006. - 5. října.
Literatura
- Babynin, E. V. Molekulární mechanismus homologní rekombinace v meióze : původ a biologický význam // Tsitologie: zhurn. - 2007. - T. 49, č. 3. - S. 182-193. - ID ELIBRARY: 18099578. - ISSN 0041-3771 .
- Markov, A. Na cestě k odhalení záhady meiózy // Elements: [webová stránka]. - Ref. Umění: Bogdanov, Yu. F. . Evoluce meiózy u jednobuněčných a mnohobuněčných eukaryot : Aromorfóza na buněčné úrovni // Journal of General Biology. - 2008, březen-duben. - T. 69, č. 2. - S. 102-117.
- Bogdanov, Yu. F. Variace a evoluce meiózy : [ angl. ] : [ arch. 6. ledna 2012 ] // Russian Journal of Genetics: zhurn. - 2003. - Sv. 39, č. 4. - S. 363-381.
- Biologie: ve 2 svazcích . — 2. vyd., opraveno. a doplňkové - M. : RIA "Nová vlna" : Vydavatel Umerenkov, 2011. - T. 1. — 500 s. - BBK B63 .
Odkazy
- Štěpánová Anna Jurjevna Meióza // Lekce školního vzdělávacího programu. - Interda LLC, 2011. - 27. října. — Datum přístupu: 08.12.2019.