Pití

Pili neboli fimbrie nebo klky [1]  jsou vláknité proteinové struktury umístěné na povrchu buněk mnoha bakterií . Velikost pili se pohybuje od zlomků mikronu po více než 20 mikronů na délku a 2–11 nm v průměru . Pili se podílejí na přenosu genetického materiálu mezi bakteriálními buňkami ( konjugace ), přichycení bakterií k substrátu a dalším buňkám, jsou zodpovědné za adaptaci organismů a slouží jako připojovací místa pro mnoho bakteriofágů .

Struktura

Pili se skládají z jednoho nebo více typů helikálně složených proteinových molekul nazývaných piliny nebo fimbriny. Často jsou na koncích pili přítomny speciální připojovací podjednotky (adheziny), ale někdy má adhezivní vlastnosti celá pili . Strukturálně se pili mohou pohybovat od tenkých vláknitých útvarů až po tlusté tyčovité struktury s axiálními otvory. Velmi tenké pili (o průměru menší než 2 nm) se nazývají „kudrlinky“ a splývají do nadýchané, lepkavé hmoty na povrchu buněk, která jim umožňuje agregovat. Pili curls jsou amyloidní fibrily související s proteiny, které tvoří amyloidní plaky v mozcích pacientů s Alzheimerovou chorobou [2] . Často jsou pili rozptýleny po celém povrchu buňky, ale někdy jsou lokalizovány pouze na jednom konci [3] .

Funkce

Hlavní funkcí většiny pili je zajistit správné umístění specifických molekul, které zajišťují buněčnou adhezi. Interakce bakterií s jinými pro- a eukaryotickými buňkami , kterou zajišťuje pili, je důležitým krokem při kolonizaci epitelu a pronikání patogenních bakterií do buněk hostitelského organismu, tvorbě biofilmů a přenosu genetického materiálu. během konjugace. Některé pili se podílejí na pohybu bakteriálních buněk. Pili někdy slouží jako receptory pro bakteriofágy. Například u infekcí močových cest způsobených patogenními kmeny Escherichia coli se buňky přichycují k epitelu močového měchýře pomocí pili, na jejichž konci jsou molekuly proteinu FimH adhesinu, které interagují se zbytky manózy na povrchu epiteliálních buněk. Díky připojení k epitelu nejsou bakteriální buňky vylučovány z těla močí . Pili jsou důležité faktory virulence mnoha střevních bakterií, jako je Salmonella enterica , enteropatogenní kmeny E. coli , Vibrio cholerae . Připojení pili k eukaryotickým buňkám v nich může spustit určité signální kaskády . Například připojení Neisseria pili k epiteliálním buňkám indukuje uvolnění iontů vápníku do cytoplazmy v eukaryotických buňkách a vápník je důležitým druhým poslem při přenosu signálu v eukaryotických buňkách [4] [5] .

Vzdělávání

Na tvorbě pili se kromě samotných pilinových proteinů podílejí další proteiny, které přispívají ke správnému sestavení. U gramnegativních bakterií musí projít buněčnou membránou , periplazmatickým prostorem a vnější membránou . Klíčovou roli v sestavení pili hraje periplazmatický chaperon PapD a transportní protein vnější membrány známý jako Usherův protein. PapD se váže na piliny uvolněné do periplazmy a dodává je do Usherova proteinu, načež je uvolněn zpět do periplazmy. Piliny dodané do Usherova proteinu získávají aktivovanou konformaci a poté se skládají do pili [6] .

Pili curls se tvoří podle specifického, pečlivě regulovaného mechanismu. U E. coli se na jejich sestavování podílejí proteinové produkty operonů csgBA a csgDEFGKudrnatá fibrila je tvořena proteinem CsgA, který se spolu s minoritním proteinem CsgB podílí na fázi nukleace fibrilKdyž je nukleace dokončena a vilus začíná růst, je do něj zahrnut CsgB. CsgA fibrily jsou velmi stabilní a ničí se pouze působením 75% kyseliny mravenčí . Operon csgDEFG kóduje transkripční faktor CsgD a tři domnělé faktory sestavení pili [2] .

Klasifikace

Tradičně se pití dělí na 4 druhy.

• Pili typu I se váží na zbytky manózy na jiných buňkách;
• Pili typu II jsou nezávislé na manóze a nezpůsobují hemaglutinaci ;
• Pili typu III způsobují aglutinaci lidských erytrocytů ošetřených kyselinou tříslovou ;
• Pili typu IV jsou také známé jako sex pili a jsou zapojeny do procesu konjugace [7] .

Někteří učenci kategorizují pili do hlavního typu pili a alternativního typu pili. Pili hlavního typu zahrnují pili typů I-III podle tradiční klasifikace. Jsou umístěny po celém povrchu buňky a jsou připevněny přímo k jejímu vnějšímu povrchu. Pili hlavního typu plní pouze adhezivní funkce. Pili alternativního typu (typ IV podle tradiční klasifikace) se tvoří v množství 1–2 na buňku a jsou umístěny na jednom nebo dvou jeho pólech. Mají stejně jako bičíky bazální tělo a jsou ukotveny v buněčné membráně, a proto procházejí periplazmou a vnější membránou. Pili alternativního typu se podílejí nejen na adhezi. Mohou se rychle demontovat ze základny, přičemž jejich distální konce zůstávají připevněny k substrátu nebo jiné buňce. Díky tomu může být jedna buňka přitažena blíže k druhé, což je zvláště důležité při konjugaci [8] .

Poznámky

1. ↑ Netrusov, Kotová, 2012 , str. 54.
2. ↑ 1 2 Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , str. 940.
3. ↑ Netrusov, Kotová, 2012 , str. 54-56.
4. ↑ Netrusov, Kotová, 2012 , str. 56-58.
5. ↑ Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , str. 939.
6. ↑ Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , str. 939-940.
7. ↑ Pinevich, 2006 , s. 338.
8. ↑ Pinevich, 2006 , s. 338-340.

Literatura

• Cassimeris L., Lingappa V. R., Plopper D. . Buňky podle Lewina. - M. : Laboratoř znalostí, 2016. - 1056 s. - ISBN 978-5-906828-23-1 .
• Pinevich A. V. Mikrobiologie. Biologie prokaryot: ve 3 svazcích - Petrohrad. : Nakladatelství Petrohradské univerzity, 2006. - T. I. - 352 s. — ISBN 5-288-04057-5 .
• Netrusov A.I., Kotová I.B. Mikrobiologie. - 4. vyd., revidováno. a doplňkové - M . : Publikační centrum "Akademie", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Moderní mikrobiologie / Ed. J. Lengeler, G. Drews, G. Schlegel. - M. : Mir, 2005. - T. 1. - 654 s.

Slovníky a encyklopedie	Brockhaus a Efron Britannica (online)