Telefony

Telefony

Mastigoproctus giganteus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:ChelicericTřída:pavoukovcičeta:Telefony
Mezinárodní vědecký název
Thelyphonida Latreille , 1804 [1]
Synonyma

Telifons [6] ( lat.  Thelyphonida )  jsou oddělením tropických a subtropických pavoukovců (Arachnida). Existuje více než 100 moderních druhů [7] distribuovaných téměř výhradně v indo-pacifické oblasti a Novém světě [8] . Fosílie jsou známy z karbonu [9] . Pomalu se pohybující členovci s charakteristickým vzhledem, který jim dodávají mohutně vyvinuté pedipalpy a dlouhá ocasní šňůra, nejasně připomínající metazom štírů [10] . Mohou dosáhnout velikosti 8 cm.

Telefony sice nejsou jedovaté, ale v případě nebezpečí mohou vypouštět do vzduchu těkavé sekrety análních žláz, obsahující koncentrovanou kyselinu octovou (přes 80 %) a schopné způsobit silné podráždění sliznic u člověka , zejména pokud se dostane do očí [ 10] . S tím souvisí i obecný název pro americké telefony ve španělštině a angličtině - vinagrón , octoon (ze  španělštiny  vinagre  - "ocet") [11] .

Spolu se jménem Thelyphonida je poměrně rozšířen i další latinský název pro tuto skupinu - Uropygi [7] [12] , nicméně vzhledem k blízkosti telefonů k řádu schizomidů jsou tyto dvě skupiny často považovány za podřády v rámci řádu Uropygi [10] [13] . Druhé použití názvu je v rozporu s aktuálními doporučeními Mezinárodní arachnologické společnosti[8] .

Etymologie

Jméno Thelyphonida je odvozeno od jména rodu Thelyphonus , které jako první použil francouzský zoolog Pierre Latreille ve 3. díle knihy Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes [  14 ] . V roce 1804, v 7. díle téže knihy, Latreille objasnil, že jméno znamená „ten, kdo zabíjí“ ( francouzsky  qui tue ) [1] :131 . To vysvětluje pouze druhý kořen slova: jiná řečtina.  φόνος  - "vražda" . První kořen ( starořecky  θῆλυς  - „žena“, „žena“) Latreille nekomentoval.

Jméno Uropygi je spojeno s přítomností bičíkovitého ocasního přívěsku a znamená „ocas na zádech“ ( starořecky  οὐροπύγιον , ze slov οὐρά – „ocas“ a πυγή – „záda“) [15] . Jméno Holopeltida odráží přítomnost jediného hřbetního štítu hlavonožce - peltidia : tato vlastnost odlišuje telefony od blízce příbuzného řádu schizomidů (jedno z jejich jmen je Schizopeltida), ve kterých mají dva zadní segmenty hlavohrudi své vlastní tergity. [10] .

Rozsah a biogeografie

Telifones jsou distribuovány téměř výhradně v Indo-pacifické oblasti (od východní Číny a jižního Japonska po Indii , Indonésii a Novou Guineu ) a v Novém světě (od jihu Spojených států po Brazílii ) [10] [16] . Endemit západní Afriky , Etienneus africanus , je možná gondwanský relikt [10] [16] nebo zavlečený druh [6] . Oddělení se zjevně rozcházelo s ostatními pavoukovci v karbonu [16] . Bylo popsáno deset fosilních druhů z karbonu Evropy a Spojených států a křídy Brazílie a Myanmaru ( barmský jantar ) [9] [17] .

Existuje pouze jeden popis telefonů z území Ruska - druh Typopeltis amurensis je znám ze dvou exemplářů nalezených v 19. století v oblasti Ussuri [6] [18] . Navzdory intenzivnímu výzkumu nebyly v této oblasti po více než století nalezeny žádné telefony, takže existence populace i druhu jako celku je sporná [8] [19] .

Budova

Dospělí jedinci různých druhů dosahují délky 2,5 až 8 cm, malované v tmavých barvách. Tělo je rozděleno na dvě části - prosoma (cephalothorax) a opisthosoma (břicho). Cefalothorax se kloubí s břichem přes silně redukovaný segment I břicha (přeměněný na „stopku“), za nímž následují zbývající II-IX segmenty protobřicha a X-XII segmenty zadního břicha. Toto rozdělení břicha neodpovídá původnímu plánu struktury břicha chelicer , z čehož vyplývá rozdělení na mezozom (segmenty I-VII) a metazom (segmenty VIII-XII). Z posledního segmentu zadního břicha u telefonů odchází dlouhé segmentované ocasní škrtidlo (bičík), které slouží jako hmatový orgán [10] [20] .

Hřbetní strana cephalothoraxu je pokryta jediným tvrdým chitinózním štítem ( karapax nebo peltidia), na jehož přední straně je jeden pár středních a 3-5 párů postranních očí. Na ventrální straně cephalothoraxu, mezi coxae nohou, jsou tři výrazné sternity (velký přední a zadní, miniaturní střední) [21] . Chelicery jsou krátké, dvoudílné, špatně viditelné za bázemi dlouhých, silných pedipalpů . Chelicery mají tvar pravých drápů: drápovitý druhý segment je protilehlý k výrůstku na prvním segmentu. Pedipalpy se skládají ze šesti segmentů: coxa, trochanter, femur, koleno, tibie a tarsus. Endity coxae pedipalpů se spojí a vytvoří spodní stranu vestibulu úst, camarostom [21] . Pohyblivý tarsus a hrotovité výrůstky holenní a kolenní kosti také tvoří kleště , umožňující uchopení a manipulaci s různými předměty. Ve struktuře dospělých pedipalpů je pozorován sexuální dimorfismus [10] [21] .

První pár nohou je delší a tenčí než ostatní, skládá se z většího počtu segmentů (tarsus je podruhé rozdělen na 8-9 segmentů), postrádá drápy a funguje jako hmatové orgány. U pohlavně dospělých samic některých druhů je tento pár nohou modifikován, což hraje roli při námluvním rituálu. Telifony se pohybují na třech zadních párech nohou (II—IV), tlačí kruhovité nohy prvního páru dopředu a ohmatávají jimi substrát [10] [20] [21] . Tři páry nohou zapojené do pohybu se skládají ze sedmi segmentů, přičemž poslední segment (tarsus) nese dva drápy [6] [21] .

Na ventrální straně břicho nese genitální otvory a gonopody (genitální přívěsky, které slouží k manipulaci se spermatoforem) (na segmentu II) a dva páry plicních otvorů (na zadních okrajích segmentů II a III). Na XII segmentu břicha se kromě ocasního turniketu o 30-40 segmentech nachází štěrbinovitý řitní otvor a po jeho stranách se otevírají kanálky páru análních žlázek, které vyvrhují proudy žíravé sekrece v případě nebezpečí [10] [20] [21] . V blízkosti báze kaudálního turniketu nebo na jeho spodní straně se nachází jeden nebo dva páry oválných úseků s tenkou kutikulou a vodivým epitelem – tzv. „ommatoidy“ (srov. ommatidia ), jejichž účel je nejasný [10 ] [21] .

Horní ret, chelicery a srostlé coxae pedipalpů (camarostomů) telifonů tvoří spíše rozšířenou předústní dutinu obsahující filtr hustě uspořádaných setae. Za ústním otvorem před parafaryngeálním nervovým prstencem je hltan, za ním začíná úzký jícen, sevřený mezi supraesofageálním a subfaryngeálním nervovým gangliem . Za mozkem se střevní trubice prudce rozšiřuje, tento úsek může sloužit jako slabá pumpa. Zadní střevo se otevírá řitním otvorem na posledním segmentu břicha (XII) a neproniká do kaudálního úponu [10] . Ganglia břišních segmentů VIII-XII se spojují do společné hmoty v břišním segmentu VIII [21] .

Vylučovací systém je reprezentován endodermálními malpighickými cévami , párem koxálních žláz , z nichž každá má pár váčků, labyrint a vlastní vylučovací kanál, který ústí v blízkosti odpovídající coxy prvního páru nohou [21] [22 ] . Dochází také k akumulaci ledvinových buněk – nefrocytů [21] .

Srdce se nachází v břiše, vzácně vyčnívá trochu do hlavonožce; má devět párů ostií [10] [21] .

Reprodukce a vývoj

Hnojení v telefonech se provádí spermatofory (vnější-vnitřní). Páření předchází dlouhá „svatební procházka“: samec se svými chelicerami a pedipalpy drží špiček zkříženého prvního páru nohou samice a couvajíc ji táhne za sebou [6] . Obvykle po uložení spermatoforu na povrch půdy k němu samec přivede samičku, načež jej zachytí genitálními otvory; u mnoha zástupců (včetně Mastigoproctus , Thelyphonellus ) sami samci umístí spermatofory do genitálních otvorů samic pomocí pedipalpů a vyprázdnit je mechanickým tlakem [10] [20] . Po určitou dobu je semenný materiál uložen v nádobě na semeno (dokud nedojde k oplodnění vajíček) [8] .

Samice po inseminaci vyhrabe hlubokou norku s nástavkem na dně, kam naklade několik desítek vajíček. V tomto případě jsou vajíčka umístěna blízko genitálního otvoru v lepkavém tajemství uvnitř tenkého váčkovitého obalu ( kokonu ). Při ochraně snůšky zůstává samice v noře několik týdnů [10] . Prenymfy líhnoucí se z vajíček jsou bělavé, s tenkým chitinózním obalem, neaktivní a neschopné aktivně se živit [6] . Vylezou na samici a pomocí speciálních úchopových výrůstků se jí drží za břicho. Po línání opustí matku, dostanou se z norka a začnou lovit sami. Po průchodu čtyřmi stádii nymf (tedy po 5. svleku) jedinci dosáhnou pohlavní dospělosti. Zástupci dobře prozkoumaného rodu Mastigoproctus dosahují pohlavní dospělosti ve věku 2–4 let, poté se dožívají přibližně stejného množství [10] .

Životní styl

Telifons žije v teplých oblastech, hlavně v tropických deštných pralesích , kde jsou nejaktivnější v období dešťů [6] . Skrývají se pod ležícími kmeny stromů, pod kameny, nebo si pedipalpy hloubí díry až 1,5 m hluboké (nebo okupují cizí lidi), ve kterých jsou v období sucha, během vývoje snůšek nebo po lovu spolu s kořistí [6] [23] . Velké telefony Mastigoproctus giganteus se vyskytují v suchých oblastech v jižních státech USA a Mexika [23] [24] .

Stejně jako většina pavoukovců jsou telefony predátory. Loví v noci především hmyz , stonožky , štíry a vši , méně často červy, slimáky, malé žáby a hlodavce [25] . Oběť se zmocní pedipalpy, roztrhají ji a rozdrtí chelicerami [10] [20] . Některé druhy jsou myrmekofilové  (nacházejí se v mraveništích ) [6] .

Žíravé sekrety análních žláz slouží jako prostředek obrany proti nepřátelům telefonů. Zvíře na útěku zvedne nit ocasu a silou vymrští do vzduchu na vzdálenost až 30-80 cm proud sekretu obsahující koncentrovanou kyselinu octovou (přes 80 %), malé množství vody a kyselinu oktanovou , která zvyšuje propustnost pokožky pro kyselinu octovou [10] [20] .

Systematika

První vědecký popis telefonů pod názvem Phalangium caudatum zahrnul Carl Linné v roce 1758 do 10. vydání „ Systema Naturae “; to bylo založené na jednotlivci “z Indie”, ačkoli to je navrhl, že Indie mohla znamenat celou oblast východní Indie , protože tento druh je nyní známý od Indonésie a Vietnam [7] [8] . Později byl rozpuštěn rozsáhlý linnéský rod Phalangium (nyní je toto druhové jméno přiděleno harvestmenům ) [7] , konkrétně v roce 1802 Pierre Latreille izoloval Phalangium caudatum do nového rodu (složeného ze štírů ), který používal jméno Thelyphonus pro to [7] [14] .

Asi 100 známých moderních druhů telefonů je sloučeno do jediné čeledi Thelyphonidae  Lucas , 1835 [26] se 4 podčeledi a 20 rody [8] :

Fosilní zástupci jsou rozděleni do dvou skupin: první zahrnuje čtyři karbonské rody z nalezišť Evropy a USA, které jsou považovány za kmenovou skupinu , druhá zahrnuje tři křídové rody z nalezišť Brazílie a Myanmaru, které jsou zahrnuty do Čeleď Thelyphonidae [9] :

Fylogeneze

Nejbližší příbuzné řády k telefonům jsou Phrynes a schizomidi , se kterými jsou spojeni v taxonu Pedipalpi , navrženém již v roce 1810 Pierrem Latreillem [12] ; za jejich autapomorfii se považuje přeměna prvního páru nohou v tenké a dlouhé citlivé úponky s vícesegmentovými tarsi ( lat.  tarsus ) a bez drápů [8] ; také tyto tři skupiny se vyznačují mohutným rozvojem pedipalpů [30] . Na druhou stranu existuje hypotéza s poněkud menší podporou, podle které tvoří phryny spolu s pavouky klad Labellata [10] [30] .

Bez ohledu na to, zda je hypotéza Pedipalpi nebo Labellata správná, všechny čtyři výše uvedené moderní řády (telefony, schizomidy, phryny a pavouci) a dvě zkameněliny ( Haptopoda a Uraraneida ) tvoří dobře podporovaný taxon Tetrapulmonata ("čtyřplíce") [ 30] , který se, jak již z názvu vyplývá, vyznačuje přítomností dvou párů plicních váčků v počátečním stavu (u schizomidů je jeden pár plic redukován, jako u některých pavouků, u kterých se tracheální systém vyvíjí na základ jednoho nebo i dvou párů plic ) [13] [20] . Mezi další společné rysy Tetrapulmonata patří dvousegmentová struktura chelicer a modifikovaná struktura axonémy bičíku spermie (9 × 2 + 3) [21] .

Tetrapulmonata spolu se štíry , kteří mají čtyři páry plic, jsou spojeni do taxonu Arachnopulmonata . Tento taxon zahrnuje všechny řády pavoukovců s plicním dýcháním; zástupci jiných řádů buď dýchají průdušnicí, nebo nemají oddělený dýchací systém [10] [13] .

Rozsah taxonu Uropygi

Podle oficiálního stanoviska Mezinárodní arachnologické společnosti, jméno Uropygi je třeba považovat za synonymum pro Thelyphonida [8] . Mnoho badatelů však tradičně zpochybňuje postavení schizomidů jako samostatného řádu od telefonů, často se spojují do řádu Uropygi s podřády Thelyphonida (=Holopeltidia) a Schizomida (=Schizopeltidia) [7] [10] [13] .

Zdroje

  1. ↑ 1 2 Latreille PA Des scorpions. Deuxieme žánr. Thelyphone; thelyphonus  // Histoire naturelle, generale et particulière, des Crustacés et des Insectes: [ fr. ] . - Paříž : Dufart, 1804. - Sv. 7. - S. 130-132.
  2. ↑ Thorell T. Pedipalpi e Scorpioni dell'Arcipelago Malese conservati nel Museo Civico di Storia Naturale di Genova: [ ital. ] // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. - 1888. - Sv. 26. - S. 327-428.
  3. ↑ Börner C. Arachnologische Studien (II und III): [ něm. ] // Zoologischer Anzeiger. - 1902. - Bd. 2. - S. 433-466.
  4. ↑ Koch C. L. Übersicht des Arachnidensystems: [ německy. ] . - Norimberk, 1851. - Bd. 5. - 104 str.
  5. ↑ Thorell T. Descrizione di Alcuni Aracnidi Inferiori dell' Arcipelago Malese: [ ital. ] // Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova. - 1882. - Sv. 18. - S. 21-69.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Lange A. B. Telifons // Život zvířat . V 7 svazcích / kap. vyd. V. E. Sokolov . — 2. vyd., revid. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Členovci: trilobiti, chelicery, tracheální dýcháci. Onychophora / ed. M. S. Gilyarová , F. N. Pravdina. - S. 31-32. — 463 s. : nemocný.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Harvey, MS Opomíjení bratranci: co víme o menších řádech pavoukovců? : [ anglicky ] ] // Journal of Arachnology : deník. - 2002. - Sv. 30, č. 2. - S. 357-372. - doi : 10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Harvey MS Uropygi // Katalog menších řádů pavoukovců světa: Amblypygi, Uropygi, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei a Solifugae : [ eng. ] . - CSIRO Publishing, 2003. - S. 59-99. - ISBN 978-0-643-06805-6 .
  9. ↑ 1 2 3 Dunlop JA, Penney D., Jekel D. Souhrnný seznam fosilních pavouků a jejich příbuzných  // World Spider Catalog, verze 20.5  : [ eng. ] . — Natural History Museum Bern, 2020.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Weigoldt P. Cheliceraceae // Zoologie bezobratlých. Ve 2 svazcích / Ed. W. Westheide a R. Rieger. - M.  : KMK, 2008. - T. 1. Od prvoků k měkkýšům a členovcům. - S. 462-512.
  11. ↑ Ocet  . _ Slovník anglického jazyka, 5. vydání . Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. Staženo 5. května 2020. Archivováno z originálu dne 5. prosince 2020.
  12. ↑ 1 2 Shultz JW Evoluční morfologie a fylogeneze Arachnida : [ eng. ] // Kladistika. - 1990. - Sv. 6. - S. 1-38.
  13. ↑ 1 2 3 4 Giribet G., Edgecombe GD Fylogeneze a evoluční historie členovců : [ eng. ] // Současná biologie. - 2019. - Sv. 29.-P. R592-R602. - doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 .
  14. ↑ 1 2 Latreille PA Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes  : [ fr. ] . - Paříž : Dufart, 1802. - Sv. 3. - S. 47.
  15. ↑ Atistotelis Historia Animalium ad Optimorum Librorum Fidem . — Lipsiae, 1831. Archivováno 7. listopadu 2020 na Wayback Machine
  16. ↑ 1 2 3 Clouse RM, Branstetter MG, Buenavente P. a kol. První globální molekulární fylogeneze a biogeografická analýza dvou řádů pavoukovců (Schizomida a Uropygi) podporuje tropický pangeský původ a diverzifikaci střední křídy: [ eng. ] // Journal of Biogeography. - 2017. - Sv. 44. - S. 2660-2672. - doi : 10.1111/jbi.13076 .
  17. ↑ Tetlie OE, Dunlop JA Geralinura carbonaria (Arachnida; Uropygi) z Mazon Creek, Illinois, USA, a původ subchelátových pedipalpů u bičíkových štírů: [ eng. ] . — Časopis paleontologický. - 2008. - Sv. 82, č. 2. - S. 299-312. - doi : 10.1666/06-138.1 .
  18. ↑ Tarnani J. Sur les collections de Thélyphonides de quelques musées russes  : [ fr. ] // Zoologischer Anzeiger. - 1889. - Bd. 12. - S. 118-122.
  19. ↑ Michajlov K. G. Arachnologové se hádají, dělají chyby, vtipkují // Příroda . - 2015. - č. 12. - S. 71-77.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Arthropods // Zoologie bezobratlých. Funkční a evoluční aspekty = Zoologie bezobratlých: Funkční evoluční přístup / přel. z angličtiny. T. A. Ganf, N. V. Lenzman, E. V. Sabaneeva; vyd. A. A. Dobrovolskij a A. I. Granovič. — 7. vydání. - M. : Akademie, 2008. - T. 3. - S. 144-146. — 496 s. - 3000 výtisků.  — ISBN 978-5-7695-3496-6 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Fox R. Whip  Scorpion . Anatomie bezobratlých online . Lander University (19. června 2006). Staženo 6. května 2020. Archivováno z originálu dne 6. května 2020.
  22. ↑ Hammel, L. van der. Srovnávací studie v Chelicerata IV. Apatellata, Arachnida, Scorpionida, Xiphosura  : [ angl. ] // Zoologische Verhandelingen, Leiden. - 1986. - Sv. 226. - S. 1-62.
  23. ↑ 1 2 Punzo F. Typy úkrytů využívaných obřím bičíkovcem Mastigoproctus giganteus (Arachnida, Uropygi) na stanovišti vyznačujícím se tvrdými nepálenými půdami: [ eng. ] // Journal of Arachnology. - 2006. - Sv. 34, č. 1. - S. 266-268. - doi : 10.1636/S04-61.1 .
  24. ↑ Obří bič štír Mastigoproctus giganteus giganteus (Lucas, 1835  ) . Vybraná stvoření . Ústav potravinářských a zemědělských věd, University of Florida. Získáno 1. srpna 2016. Archivováno z originálu 22. července 2016.
  25. ↑ Schmidt G. Giftige und gefährliche Spinnentiere: [ německy. ] . - Westarp Wissenschaften, 1993. - ISBN 978-3-89432-405-6 .
  26. ↑ Lucas H. Sur une monographie du žánr Thélyphone  : [ fr. ] // Magasin de Zoologie. - 1835. - Sv. 5.
  27. ↑ 1 2 Viquez C., Armas LF de. Dos nuevos géneros de vinagrillos de Centroamérica y las Antillas (Arachnida: Thelyphonida): [ španělsky ] ] // Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa. - 2005. - Sv. 37, č. 1. - S. 95-98.
  28. ↑ Viquez C., Armas LF de. Un nuevo género y dos nuevas especies de vinagrillos centroamericanos (Arachnida: Thelyphonida): [ španělsky. ] // Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa. - 2006. - Sv. 38, č. 1. - S. 37-41.
  29. ↑ Krehenwinkel H., Curio E., Tacud J., Haupt J. On Thelyphonoides panayensis gen. et sp. n. (Arachnida: Uropygi: Thelyphonidae), nový rod a nový druh bičovitých štírů z ostrova Panay (Filipíny)  : [ eng. ] // Arthropoda Selecta. - 2009. - Sv. 18, č. 3-4. - S. 139-143.
  30. ↑ 1 2 3 Garwood RJ, Dunlop JA Trojrozměrná rekonstrukce a fylogeneze vyhynulých chelicerátních řádů : [ eng. ] // PeerJ : deník. - 2014. - Sv. 2. - P. e641. - doi : 10.7717/peerj.641 . — PMID 25405073 . — PMC 4232842 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích