Archaeopteryx

†  Archaeopteryx

Rekonstrukce Archeopteryx, Oxford University
Museum
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:Ptactvočeta:†  Archeopteryx-like (Archaeopterygiformes Fürbringer , 1888 )Rodina:†  Archaeopteryx (Archaeopterygidae Huxley , 1872 )Rod:†  Archaeopteryx
Mezinárodní vědecký název
Archaeopteryx Meyer , 1861
Synonyma
viz text
typ zobrazení
Archeopteryx litographica Meyer, 1861
Geochronologie 150–147 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Archaeopteryx [1] [2] [3] ( lat.  Archaeopteryx , z řečtiny ἀρχαῖος  - starověký, πτέρυξ  - křídlo ) - vyhynulý obratlovec pozdní jury , velikosti vrány , zaujímá v morfologii mezilehlou polohu . ptáci , žili před 150-147 miliony let. Všechny nálezy Archeopteryxe se vztahují k okolí Solnhofenu v jižním Německu . Dlouho (než se objevily další nálezy) sloužil k rekonstrukci podoby údajného společného předka ptactva.

V populárních dílech je Archaeopteryx obvykle klasifikován jako primitivní pták, ale ve skutečnosti není systematické postavení tohoto druhu zcela jisté: v závislosti na úhlu pohledu badatelů jej lze připsat jak ptákům, tak plazům. V klasifikačním systému PhyloCode jsou za ptáky považováni pouze aktuálně existující ptáci Neornithes z infratříd Beskilevye a Novopalatny a všichni jejich fosilní předkové, včetně Archeopteryxe , jsou s nimi spojeni do zvláštní systematické skupiny ( klad ) Avialae  - ptáci v širokém slova smyslu. Za základní skupinu tohoto kladu (nejprve ze všech oddělených od společného kmene) je v současnosti považován rod Aurornis , který existoval nejméně 10 milionů let před Archaeopteryxem a je většinou badatelů připisován ještěrčím dinosaurům (a zbytek opět, primitivním ptákům). Nesporný Archaeopteryx patří pouze do evoluční linie vedoucí od ještěřích dinosaurů k ptákům, ale jeho pozice v této linii je stále nejasná.

To opět zdůrazňuje nemožnost nakreslit jasnou hranici mezi pokročilými plazy a primitivními ptáky, jejichž rozdíly v té době odpovídaly úrovni různých čeledí a rodů , nikoli tříd . Následně většina těchto vzájemně příbuzných skupin vymřela a někteří přeživší dali vzniknout moderním ptákům , jejichž adaptivní záření již dopadlo na kenozoikum .

Ve skutečnosti jsou ptáci v kladistice zahrnuti do složení archosaurů  - skupiny v rámci třídy sauropsidů  - spolu s dinosaury a krokodýly [4] a někdy dokonce přímo do kladu Maniraptor -  to znamená, že nejsou ani odlišeni od řádu sauropodních dinosaurů . S tímto přístupem otázka, zda Archaeopteryx patří k ptákům nebo dinosaurům, zcela ztrácí svůj význam, protože první jsou považováni za vysoce specializovanou skupinu druhých. Otevřená zůstává otázka, ke které ze skupin má tento druh na úrovni čeledí blíže; tak se předpokládala velká blízkost Archaeopteryxe k dromaeosauridem ( deinonychosaurům ).

V současné době je známo mnoho dalších anatomicky přechodných forem mezi plazy a ptáky ( Aurornis , Wellnhoferia , Xiaotingia , Anchiornis , Rahonavis a další) a dřívějšími primitivními ptáky (včetně Confuciusornis , který již měl zobák a pygostyle , tedy relativně pokročilejší než Archeopteryx), který zbavuje Archaeopteryx jedinečné postavení, které dříve zastával v paleontologii.

Strukturou pánve a žeber , bikonkávními obratli , čelistmi pokrytými zuby a dlouhým ocasem , který se skládá z více než 20 obratlů, je tento druh k nerozeznání od plazů , a nebýt přítomnosti peří, je by byl jako takový uznán. Některé aspekty stavby končetin a lebky jsou však pro ptáky (a maniraptory) typické , navíc jsou přední končetiny vybaveny silnými letkami , ocasní obratle jsou také vybaveny peřím, které na nich sedí v párech; nakonec je celé tělo Archaeopteryxe pokryto peřím (společný rys mnoha pozdních archosaurů , včetně vyhynulých pokročilých plazů a ptáků).

Historie objevů

Do začátku 21. století bylo objeveno deset kosterních exemplářů Archeopteryxe a otisk peří. Všechny nálezy jsou pozdně jurské tence navrstvené vápence u Solnhofenu v Bavorsku .

Seznam nálezů souvisejících s Archaeopteryxem:

Peříčko .

Nalezen v roce 1861 poblíž Solnhofenu , popsaný v roce 1861 Hermannem von Mayerem . Nachází se v Přírodovědném muzeu v Berlíně . Většinou se identifikuje s Archeopteryxem, protože v solnhofenských nalezištích nebyli nalezeni žádní jiní ptáci. Je to původní holotyp pro rod Archeopteryx a druh A. lithographica .

Londýnský exemplář (BMNH 37001, holotyp ).

Objeven v roce 1861 poblíž Langenaltheimu . Popsaný v roce 1863 Richardem Owenem , který z něj udělal typový vzorek pro druh a rod. Uloženo v Natural History Museum v Londýně. Hlava chybí. Restaurování hlavy provedl Richard Owen a později bylo potvrzeno nálezem berlínské kopie v roce 1877.

Berlínská kopie (HMN 1880).

Nalezeno v roce 1876 nebo 1877 v Blumenberg, poblíž Eichstätt . Jakob Niemeyer vyměnil vzácné ostatky za krávu s Johannem Dörrem. Vzorek je popsán v roce 1884 Wilhelmem Damesem . Uloženo v Přírodovědném muzeu v Berlíně. Byl klasifikován jako nový druh Dames, A. siemensii po Werner von Siemens . Nyní ve vídeňském muzeu

Maxbergův exemplář (S5).

Pouze trup. Objeven v roce 1956 nebo 1958 poblíž Langenaltheimu , popsaný v roce 1959 Florianem Hellerem . Podrobně prostudoval John Ostrom v 70. letech 20. století. Nějakou dobu byl vystaven v Maxbergově muzeu, poté byl vrácen majiteli. Po smrti sběratele v roce 1991 se kopie nepodařilo najít. Předpokládá se, že byl tajně prodán majitelem nebo ukraden.

Vzorek Haarlem (TM 6428, také známý jako Thelerův vzorek).

Nalezen v roce 1855 poblíž Riedenburgu , popsaný Meyerem jako Pterodactylus crassipes v roce 1875, překlasifikován Johnem Ostromem v roce 1970. Nachází se v Teylerově muzeu , Haarlem ( Nizozemsko ). Úplně první instance, pokud neberete v úvahu chybu klasifikace.

Eichstetův exemplář (JM 2257).

Objeven v roce 1951 nebo 1955 poblíž Workerszellu. Popsaný Peterem Wellnhoferem v roce 1974. Nachází se v Jurském muzeu města Eichstät . Nejmenší kopie. Má zachovalou hlavu, i když méně zachovalou než u termopolského exempláře.

Mnichovská kopie (S6, dříve známá jako Solnhofen-Aktien-Verein).

Objeven v roce 1991 poblíž Langenaltheim. Popsáno Velnhoferem v roce 1993. Uloženo v Mnichovském paleontologickém muzeu. Jediný exemplář s hrudní kostí . Možná nový druh, A. bavarica .

Solnhofenův vzorek (BSP 1999).

Objeven v 60. letech 20. století poblíž Eichstätu. Popsáno Welnhoferem v roce 1988. Uchováváno v Muzeu purkmistra Müllera , Solnhofen . Původně byl amatérským sběratelem klasifikován jako kompsognathus ( Compsognathus ). Může patřit do samostatného rodu a druhu Wellnhoferia grandis .

Muellerova kopie.

Fragmentární kopie, objevena v roce 1997. Uloženo v Müllerově muzeu .

Nepopsaná instance.

V roce 1997 Mauser oznámil objev fragmentárního exempláře v soukromé sbírce [5] . Jméno majitele ani umístění fosílie nebyly zveřejněny. Doposud nebyl exemplář formálně klasifikován, jeho přiřazení k Archeopteryxu zůstává prozatímní.

Vzorek Thermopolis (WDC-CSG-100).

Objeveno v Německu. Dlouhou dobu se nacházel v soukromé sbírce, popsané v roce 2005 v časopise Science [6] . Nachází se ve Wyoming Dinosaur Center, Thermopolis , Wyoming , USA. Má nejlépe zachovalou hlavu a nohy. Podrobněji v roce 2007 [7] .

Kostra

Kosterní struktura Archaeopteryx je přirovnávána ke struktuře moderních ptáků a deinonychosaurů  , teropodních dinosaurů považovaných většinou paleontologů za nejbližší příbuzné ptáků (viz Phylogenetic pozice níže ).

Lebka

Na rozdíl od moderních ptáků, kteří jsou bezzubí , měly premaxilární, maxilární a zubní kosti Archaeopteryxe zuby. Kónické zuby Archaeopteryxe jsou svou morfologií nejvíce podobné zubům krokodýlů .

Premaxily Archaeopteryx nebyly srostlé dohromady, na rozdíl od moderních ptáků. Horní a dolní čelist postrádaly rohovou pochvu ( ramfothecus ), takže Archeopteryx neměl zobák .

Velký týlní otvor, který spojuje lebeční dutinu s páteřním kanálem, se u Archaeopteryxe nachází za lebkou, podobně jako u deinonychosaurů, zatímco u moderních ptáků je posunut na spodek lebky.

Páteř

Krční obratle Archeopteryxe jsou zepředu a zezadu bikonkávní, jako u Deinonychosaurů; zatímco u moderních ptáků jsou krční obratle heterocoelní - mají sedlovité kloubní povrchy.

Sakrální obratle Archaeopteryxe se navzájem nespojily, zatímco u moderních ptáků se bederní, sakrální a část ocasních obratlů spojují do jediné kosti - komplexní křížové kosti . Sakrální páteř Archeopteryxe se skládá z 5 obratlů, což je srovnatelné s počtem sakrálních obratlů u deinonychosaurů – 5-6. Sakrální páteř moderních ptáků zahrnuje 1 obratel, který je součástí komplexní křížové kosti.

21-23 nesrostlých ocasních obratlů Archeopteryxe tvořilo dlouhý kostnatý ocas. U moderních ptáků jsou ocasní obratle srostlé do jediné kosti - pygostyle , která slouží jako podpora pro ocasní pera .

Žebra

Žebra Archaeopteryxe postrádaly hákovité procesy, které u moderních ptáků poskytují sílu hrudníku tím, že drží žebra pohromadě. Naproti tomu kostra Archaeopteryxe obsahovala břišní žebra ( gastralia ), typická pro mnoho plazů , včetně deinonychosaurů, ale nenalezená u moderních ptáků.

Ramenní a pánevní pletenec

Stejně jako moderní ptáci a deinonychosauři, i Archaeopteryxovy klíční kosti se spojily a vytvořily vidličku .

Kosti pánevního pletence ( ilium , ischium a pubis ) u Archeopteryx nebyly srostlé do jediné kosti, na rozdíl od stavu u moderních ptáků.

Stydké kosti Archeopteryxe jsou mírně zadní, jako u deinonychosaurů, ale ne u moderních ptáků. Na rozdíl od moderních ptáků také stydké kosti Archaeopteryxe končily prodloužením „ve tvaru boty“, což je typické pro deinonychosaury. Také, jako u Deinonychosaurů, distální konce stydkých kostí se spojily a vytvořily velkou stydkou symfýzu ; u moderních ptáků chybí stydká symfýza.

Přední končetiny

Dlouhé přední končetiny Archaeopteryxe končily třemi plně vyvinutými prsty . Tři prsty Archaeopteryxe jsou tvořeny dvěma, třemi a čtyřmi falangami . Stejný falangeální vzorec (2-3-4) je typický pro deinonychosaury. Naproti tomu tříprsté prsty moderních ptáků jsou značně redukovány, počet upravených článků prstů je 1-2-1. Archaeopteryxovy prsty měly velké, silně zakřivené drápy .

Zápěstí Archeopteryxe obsahovalo měsíční kost, charakteristickou pro kostru moderních ptáků, známou také z Deinonychosaurů. Ostatní karpální kosti a záprstní kosti se na rozdíl od moderních ptáků nespojily do společné kosti (přezky).

Zadní končetiny

Bérec Archeopteryxe je tvořen holenní a lýtkovou kostí , přibližně stejně dlouhé , zatímco u moderních ptáků je lýtková kost redukovaná a přiléhá k holenní kosti . Na rozdíl od moderních ptáků se metatarzální kosti a část tarzálních kostí nespojily, takže Archeopteryx neměl tarsus .

Na základě studia vzorků z Londýna a Eisstadtu došli paleontologové k závěru, že palec zadní končetiny Archaeopteryxe je zcela protikladný k jiným prstům, což je charakteristické pro moderní ptáky. Analýza lépe zachovalého termopolního exempláře však ukázala, že ve skutečnosti je orientace palce Archaeopteryxe více podobná orientaci deinonychosaurů než u moderních ptáků [6] . Tento výklad byl však zpochybněn [8] .

Kromě toho termopolní exemplář potvrdil předpoklad, že Archaeopteryx měl hyperelongovaný druhý prst na zadní končetině, nesoucí velký dráp [6] . Hyperelongovaný druhý prst, vybavený velkým dravým drápem, je typický pro deinonychosaury.

Peří

Otisky peří byly klíčovým rysem, který umožnil, aby byl Archaeopteryx klasifikován jako pták . Ptačí fosílie s otisky peří jsou vzácné. Zachování peří Archaeopteryxe umožnil litografický vápenec, ve kterém byly zachovány všechny exempláře tohoto zvířete. Přestože otisky peří jsou přítomny na všech exemplářích Archaeopteryxe, zachování peří, stejně jako kostí, není u různých exemplářů stejné. Londýnské a berlínské exempláře jsou nejinformativnější pro studium péřové pokrývky Archeopteryxe [9] . Ale protože existuje podezření na existenci několika druhů Archeopteryx, studie peří těchto exemplářů nemusí nutně indikovat jiné druhy.

Peří Archaeopteryxe svými hlavními rysy odpovídá opeření moderních a vyhynulých ptáků. Archaeopteryx měl let, ocas (funkčně důležitý pro let) a obrysová peří, která pokrývala tělo.

Letecká a ocasní pera Archeopteryxe jsou tvořena stejnými konstrukčními prvky jako peří moderních ptáků (jádro peří, vousy prvního řádu a vousy druhého řádu, z nichž vybíhají háčky) [9] .

Letky Archeopteryxe se vyznačují asymetrickými sítěmi, což je typické pro moderní ptáky schopné letu. Ocasní pera byla méně asymetrická. Rozdíl od moderních ptáků byl pozorován v nepřítomnosti wingletu  - samostatného pohyblivého chomáče peří na palci předních končetin.

Peří těla Archaeopteryxe je méně dobře popsáno, protože bylo řádně prozkoumáno pouze na dobře zachovaném berlínském exempláři. Tento exemplář měl na nohách „kalhoty“ z dobře vyvinutého peří, u některých se struktura lišila (např. chyběly vousy jako u ptáků nadřádu běžci [9] ), jiné byly dostatečně pevné, což umožňovalo letu [10] .

Podél hřbetu byl kus obrysového peří, symetrický a pevný (i když ne dostatečně tuhý ve srovnání s letkami), velmi podobný obrysovým peřím na těle moderních ptáků.

Zbývající peří berlínského exempláře jsou „pseudoprahového “ typu a jsou k nerozeznání od krycích vláken dinosaura Sinosauropteryx : měkké, rozptýlené a možná i navenek více podobné srsti  – pokrývalo všechny zbývající části tělo (pokud je zachováno), stejně jako spodní část krku [9] .

Na horní části krku a hlavy nejsou žádné známky opeření. I když možná chyběli, jako u mnoha opeřených dinosaurů, může to být také nedostatkem uchování vzorků: zdá se, že většina exemplářů Archaeopteryx vstoupila do sedimentu po nějaké době na mořské hladině a plavala na zádech. Hlava, krk a ocas jsou obvykle zakřivené dolů, což naznačuje, že vzorky se teprve začínaly rozkládat, když byly pohřbeny. Šlachy a svaly se uvolnily a těla získala tvar charakteristický pro objevené exempláře. Znamenalo by to také, že kůže do té doby změkla a povadla. Tuto domněnku podporuje skutečnost, že u některých exemplářů začaly letky odpadávat v době, kdy se ponořily do sedimentární horniny. Peří na hlavě a krku tedy mohlo jednoduše spadnout, zatímco pevněji připevněná ocasní pera zůstala [11] .

Mozek a vnitřní ucho

Charakteristickým rysem lebek pterosaurů , některých teropodů a ptáků jsou tenké mozkové pleny a malé žilní dutiny, což umožňuje přesně odhadnout povrchovou morfologii, objem a hmotnost mozku vyhynulých zástupců těchto taxonů. Dosud nejlepší rekonstrukce mozku Archeopteryxe byla provedena v roce 2004 na Texaské univerzitě pomocí rentgenové tomografie [12] .

Objem mozku Archaeopteryxe je přibližně 3krát větší než u plazů podobné velikosti a srovnatelně odpovídá objemu mozku moderních ptáků. Naproti tomu mozkové hemisféry jsou úměrně menší než u moderních ptáků a neobklopují čichové dráhy.

Tvar zrakových laloků mozku je typický pro moderní ptáky, ale samotné zrakové laloky jsou umístěny více vepředu. Mozeček Archeopteryxe je poměrně větší než u příbuzných teropodů, ale menší než u moderních ptáků.

Přední a boční polokruhové kanály jsou v poloze typické pro archosaury (ale ne pro ptáky). Stejně jako u ptáků je však přední polokruhový kanál značně prodloužený a zakřivený dozadu.

Přítomnost plazích i ptačích rysů lze tedy vysledovat ve struktuře mozku Archeopteryxe. Zvětšení zrakových laloků a mozečku je adaptací, bez které je let nemožný [12] .

Paleoekologie

V pozdní juře bylo to, co je nyní Evropa , souostrovím ostrovů v mělkém teplém tropickém moři , mnohem blíže k rovníku, než je tomu dnes. Solnhofenské vápence, k nimž patří všechny objevené exempláře archeopteryxe, umožňují rekonstruovat obraz pozdní jury. Stopy flóry, i když spíše řídké, zahrnují cykasy a jehličnany . Existuje více pozůstatků zvířecího světa, bylo nalezeno mnoho hmyzu , malých ještěrek , pterosaurů a kompognatů [13] .

Vynikající zachovalost pozůstatků archaeopteryxe a dalších suchozemských živočichů nalezených v solnhofenském vápenci svědčí o tom, že pozůstatky nemohly být zdaleka přeneseny na místo fosilizace [14] . To znamená, že objevené exempláře Archaeopteryxe spíše žily na těchto nízkých ostrovech obklopujících lagunu Solnhofen a nebyly sem po smrti přivezeny odjinud.

Populace archaeopteryxů byly relativně malé. V solnhofenských nalezištích jsou kostry Archeopteryxů mnohem vzácnější než kostry Rhamphorhynchus , skupiny pterosaurů, která dominovala ekologickému výklenku aktuálně obsazenému mořskými ptáky [15] . Na druhou stranu hlavní část populace mohla žít v místech nepříznivých pro pohřbívání a nalezení jedinci mohli patřit do okrajových částí jejího areálu, což vytváří iluzi malého počtu. Ve skutečnosti samotná přítomnost několika nálezů, byť na stejném území, ukazuje na poměrně velkou populaci archeopteryxe, i když jako druh by mohl být na tomto území endemický .

Nízkým ostrovům obklopujícím lagunu Solnhofen dominovalo polosuché subtropické klima s dlouhým suchým obdobím a malým množstvím srážek. Flóra přizpůsobená takovému klimatu sestávala převážně z nízkých (do 3 metrů) keřů [15] . Na rozdíl od rekonstrukce Archaeopteryxe, která byla v té době rozšířená a dokázala se prosadit v masovém povědomí, šplhání pomocí rudimentárních drápů křídel na velký strom rostoucí v hustém tropickém lese, vysoké stromy zřejmě na ostrovech téměř chyběly. V sedimentech bylo nalezeno velmi málo kmenů stromů a nebyl nalezen žádný zkamenělý pyl stromů .

Je obtížné rekonstruovat způsob života Archaeopteryxe. Existuje několik teorií týkajících se tohoto. Někteří badatelé se domnívají, že Archeopteryx byl primárně adaptován na Zemi [16] , zatímco jiní naznačují, že životní styl Archaeopteryxů je primárně stromový. Absence stromů tomuto předpokladu neodporuje – některé moderní ptačí druhy žijí výhradně v nízkých křovinách. Různé aspekty Archaeopteryxovy morfologie poukazují na pozemskou i stromovou existenci. Délka nohou a protáhlá chodidla umožnily některým autorům dospět k závěru o univerzálnosti Archaeopteryxe, který se mohl živit jak v houštinách, tak na zemi, a dokonce i podél pobřeží laguny [15] . S největší pravděpodobností byla kořist malá, Archaeopteryx popadl velmi malé oběti svými čelistmi, ty, které byly větší - drápy.

Na základě analýzy struktury očních důlků se předpokládá, že Archaeopteryx vedl noční životní styl [17] .

Schopnost letu

Asymetrie letkových per naznačuje, že Archaeopteryx byl aerodynamicky přizpůsoben k letu . Archaeopteryx však neměl řadu dalších adaptivních rysů charakteristických pro ptáky schopné letu, moderní i vyhynulé, takže mechanika jeho letu a samotného letu byly ve srovnání s pozdějšími ptáky primitivnější [18] .

Mezi badateli nepanuje shoda v otázce, zda byl Archaeopteryx schopen plácavého (aktivního) letu nebo pouze klouzavého (pasivního) letu.

Absence kýlu, supracorakoidní šlachy u Archaeopteryxe, stejně jako malý úhel ramenního kloubu a odhadované zatížení křídla , podle některých výzkumníků naznačují, že Archeopteryx byl schopen pouze klouzavého letu. Boční orientace kloubu mezi lopatkou, coracoidem a pažní kostí ukazuje, že Archaeopteryx nebyl schopen zvednout křídla nad úroveň hřbetu, což je nezbytná podmínka pro švih křídel u moderních ptáků [18] . Byla vyslovena hypotéza, že její klouzavý let byl doprovázen malými pohyby křídel bez zpětného kývání [19] .

Jiní badatelé poznamenávají, že Archeopteryx se liší od typických převážně plachtících ptáků tvarem těla i velikostí křídel. Navíc naznačují, že kostěná hrudní kost nebo vidlice ve tvaru bumerangu nebo lamelární korakoid Archeopteryxe by mohly sloužit jako místo pro připojení svalů, které pohybovaly křídlem. Zastánci takových argumentů usuzují, že Archeopteryx byl schopen nějaké formy primitivního máchání [18] .

Novější důkazy naznačují, že Archaeopteryx byl převážně toulavá forma, obývající otevřená prostranství se suchým klimatem, nacházející se poblíž mělké slané laguny, pokryté řídkými houštinami keřů. V tomto případě je obtížné mluvit o přítomnosti klouzavého letu (implikujícího život v hustém lese), ale je pravděpodobné, že má schopnost vzlétnout do malé výšky a létat na krátké vzdálenosti, aby unikla predátorům, podobně k moderním bažantům .

Obecně lze říci, že vzhledem k tomu, že rekonstrukce funkční anatomie vyhynulého živočicha, který je rovněž na středním evolučním stadiu vývoje, je problematická, je nepravděpodobné, že by v diskusi o schopnosti Archeopteryxe létat v blízká budoucnost.

Taxonomie

Historicky je první jméno Archeopteryxe Pterodactylus crassipes od Hermanna von Mayera. Jméno Archeopteryx lithographica bylo původně dáno jedinému peru popsanému Mayerem. V roce 1960 Swinton navrhl, že jméno A. lithographica by mělo být formálně přiřazeno londýnskému exempláři [20] . Mezinárodní komise pro zoologické názvosloví odstranila mnoho alternativních jmen ve prospěch A. lithographica [21] .

Neexistuje jediná taxonomie Archeopteryx. Otázka, ke kolika druhům a rodům patří známé exempláře, zůstává otevřená. Většina exemplářů byla klasifikována jako zástupci jednotlivých druhů nebo rodů. Berlínská kopie byla klasifikována jako Archaeornis siemensii , eichstätská byla klasifikována jako Jurapteryx recurva , mnichovská byla A. bavarica , solnhofenská byla Wellnhoferia grandis .

Instance se od sebe liší řadou významných vlastností (větší či menší velikost těla, různé proporce prstů, více (či méně) zúžená tlama atd.). Takové rozdíly lze interpretovat jako znaky, které odlišují jeden druh (rod) od ostatních. Mohou však být také přisuzovány sexuálnímu dimorfismu nebo různým věkovým stádiím ve vývoji zvířat. Ze všech navržených možností získala největší uznání klasifikace A. lithographica , A. siemensii , A. bavarica , Wellnhoferia grandis . V roce 2007 byl termopolní exemplář klasifikován jako A. siemensii [7] .

V roce 1867 Thomas Henry Huxley zařadil Archeopteryxe do podtřídy Sauriurae (ptáci s ještěrkovým ocasem) [22] . Tato klasifikace je akceptována již dlouhou dobu. Na konci 20. století byli k Sauriurae přiřazeni také Enantiornis ( Enantiornis ) a Confuciusornis ( Confuciusornis ) . Monofylie Sauriurae však byla zpochybněna a někteří moderní badatelé tento taxon neuznávají. Archeopteryxe přiřadili do čeledi Archaeopterygidae v řádu Archaeopterygiformes .

Synonyma

Fylogenetická poloha

Protože Archaeopteryx byl a zůstává nejstarším a nejprimitivnějším známým ptákem, otázka jeho fylogenetického postavení historicky byla a zůstává neoddělitelně spojena se studiem původu ptáků. Na základě studií vzorků archeopteryxů byly předloženy různé hypotézy o fylogenetických vztazích ptáků, ale neexistuje žádná obecně přijímaná fylogeneze.

Thecodontova hypotéza

Tuto hypotézu navrhl na začátku 20. století Gerhard Heilmann na základě podrobného přehledu biologie ptáků (včetně Archeopteryxe) a plazů . Podle jeho názoru by za nejbližší příbuzné ptáků měli být považováni triasoví pseudosuchiáni (z nadřádu thecodontů ) . Tekodontní hypotéza byla obecně přijímána v polovině 20. století a dnes ji podporuje řada specialistů. Až do současnosti se však mezi pseudosuchiany nepodařilo najít formy fylogeneticky blízké Archeopteryxovi nebo jiným raným ptákům.

Walkerova hypotéza

A Walker doložil v 70. letech 20. století příbuznost Archeopteryxe a všech ptáků s triasovými archosaury z podřádu sphenosuchian, příbuznými moderním krokodýlům . Walkerovy argumenty byly opakovaně kritizovány a sám autor následně uznal hypotézu za neudržitelnou.

Theropod hypotéza

Hypotézu původně předložil Thomas Henry Huxley v 19. století. V 70. letech 20. století jej oživil John Ostrom . Na základě srovnání osteologie Archeopteryxe, kterou revidoval, a osteologie teropodních dinosaurů (zejména Deinonycha , kterého popsal ), Ostrom dospěl k závěru, že nejbližšími příbuznými Archeopteryxe jsou coelurosauři z čeledi dromaeosauridů.

Následně byly Ostromovy nálezy podpořeny kladistickými studiemi , objevem vzorků coelurosaurů potištěných peřím, srovnáním mikrostruktury vaječných skořápek a reprodukční biologií coelurosaurů a ptáků [18] [23] [24] . Dnes je hypotéza teropodů přijímána většinou paleontologů.

Podle zastánců hypotézy teropodů svědčí řada pokročilých znaků ( sinapomorfií ) o příbuznosti Archaeopteryxe s teropody [16] [23] :

  1. expanze slzné kosti v dorzální části;
  2. kraniálně směřující mediální kondyl mandibulárního kvadrátu ;
  3. velký ektopterygoid ;
  4. stejná šířka krku a těla lopatky po celé délce;
  5. plochý podčtvercový coracoid ;
  6. prominentní tuberkulum na korakoideu kranio-ventrálně z foramenu glenoidu;
  7. kolmé postavení roviny proximální epifýzy ramene k rovině distální epifýzy ramene;
  8. krátké předloktí (kratší než ruka a pažní kost);
  9. zachování 1.-3. prstů na ruce a zmenšení 4.-5.;
  10. kontakt semilunárního karpu s 1 a 2 metakarpy;
  11. zvětšené kopytní falangy ruky s velkými tuberkulami pro připojení šlach ohýbačů;
  12. vývoj malého trochanteru v proximální části stehna ;
  13. kraniální část kyčelní kosti je nápadně větší než kaudální část;
  14. vývoj pediklu na kyčelní kosti pro skloubení s pubis ;
  15. rozeklaný kaudální konec kyčelní kosti;
  16. velká stydká symfýza .

Uvedený kladogram odráží fylogenetické vztahy v rámci skupiny ptáků [25] :

Význam

Londýnský exemplář Archeopteryxe byl objeven v roce 1861 , dva roky po vydání knihy Charlese Darwina O původu druhů . Rekonstrukce anatomie Archaeopteryxe, založená na londýnském exempláři, ukázala, že ve struktuře kostry zaujímá střední pozici mezi plazy a ptáky. V knize On the Origin of Species Darwin poznamenal, že podle jeho teorie takové formy musely existovat, a poukázal na jejich absenci jako na vážnou námitku proti teorii. Z tohoto důvodu se objev Archaeopteryxe dostal do pozornosti Darwinových spolupracovníků (především Thomas Henry Huxley ). Sám Darwin se v reprintech The Origin of Species krátce zmínil o Archeopteryxovi v desáté kapitole o neúplnosti fosilního záznamu (viz např. vydání z roku 1866 [26] .). V důsledku toho se Archaeopteryx a jeho anatomie staly předmětem debat mezi zastánci evoluční doktríny a jejich odpůrci. Objev Archeopteryxe na úsvitu evoluční biologie a rekonstrukce jeho kostry učinily z Archeopteryxe učebnicový příklad tvora, jehož anatomie umožňuje vysledovat původ jednoho taxonu od druhého. Dnes je Archeopteryx jedním z nejznámějších vyhynulých zvířat mimo vědeckou komunitu.

Archaeopteryx byl a zůstává nejstarším a nejprimitivnějším ptákem známým vědě. Proto jakékoli studium anatomie a fyziologie raných ptáků , jejich původu, evoluce, fylogeneze, vzniku letu, bylo a je založeno především na exemplářích Archeopteryx. V tomto ohledu byla biologie, zejména anatomie, Archeopteryxe opakovaně přehodnocována a revidována paleontology několika generací. Na konferenci věnované Archeopteryxovi, která se konala v roce 1984, bylo konstatováno, že v celé historii paleontologie se mnoho vyhynulých zvířat nestalo předmětem zvláštní konference.

Pro zachování kožních tkání ve fosiliích jsou nutné speciální podmínky , a proto jsou zvířecí fosílie se stopami vnější vrstvy vzácné. Vzorky archaeopteryxů si uchovávají otisky peří , jejichž přítomnost se stala primárním diagnostickým znakem, který umožnil klasifikaci archaeopteryxe jako ptáka. Následně studie vzorků Archeopteryx umožnily rekonstruovat opeření tohoto ptáka a předložit hypotézy o vývoji peří.

Autentičnost

V 80. letech 20. století byla pravost londýnských a berlínských kopií Archeopteryx zpochybněna řadou autorů, včetně slavného britského astronoma Freda Hoyla a amerického fyzika Lee Spetnera . Počínaje rokem 1985 tito autoři publikovali řadu prací, které tvrdily, že peří berlínských a londýnských exemplářů Archaeopteryxe bylo zfalšováno přidáním peří moderních ptáků k autentickým fosiliím [27] [28] [29] [30] . Podle Hoyle et al. by bez přidaného peří byly exempláře Archaeopteryx klasifikovány jako pozůstatky dinosaura Compsognathus ( jediný dinosaurus známý v té době v nalezištích Solnhofen).

Jejich argumenty vyvrátil přední paleontolog z Natural History Museum of London Alan Jack Cherij (1927-1997) a spoluautoři [31] . Většina důkazů pro falšování byla založena na neznalosti procesů litifikace . Objevily se pochybnosti o tom, že by se lůžka mohla tak hladce oddělit, nebo že polovina lože s fosiliemi mohla být tak dobře zachována, zatímco ta druhá ne [27] [29] . To je však společný rys fosilií Zolongofen, mrtvá zvířata dopadala na zpevněný povrch, který tvořil přirozenou rovinu pro následující vrstvy, takže většina ostatků zůstala na jedné straně a jen velmi málo se otisklo na tvrdý povrch toho druhého [31] . Také nesprávně interpretovali fosílie [28] a mylně tvrdili, že jiné exempláře známé v té době neměly peří [27] [28] . Exempláře Maxberg a Einstadt však mají jasné otisky peří [31] . Kromě toho jsou s otisky peří zachovány i nové exempláře objevené po nahlášení padělku. Exempláře archaeopteryxe byly opakovaně zkoumány mnoha profesionálními paleontology a žádný z nich neklasifikoval žádný exemplář jako Compsognathus (viz taxonomie), ani žádný z nich netvrdil, že by exempláře byly padělané.

Cheridg et al poukázali na mikrotrhliny v litografických deskách procházejících po obou stranách desky a fosilní otisky, které předcházely objevu pozůstatků jako důkaz toho, že peří bylo přítomno od počátku [31] . V reakci na to se Lee Spetner et al pokusili ukázat, že trhliny se mohou přirozeně šířit do navrhované cementové vrstvy [32] , ale zanedbali skutečnost, že trhliny byly staré, dávno vyplněné kalcitem a nemohly se šířit [33] . Také se pokusili prokázat přítomnost cementu na londýnském vzorku pomocí rentgenových paprsků a skutečně našli něco, co nebyl kámen [32] . Nejednalo se však ani o cement, s největší pravděpodobností šlo o úlomek křemíkových úlomků zbylých po zhotovení odlitku [33] .

A konečně, jejich údajné motivy k falšování byly slabé a nekonzistentní. Jako jeden z motivů uvedli touhu Richarda Owena podpořit Darwinovu teorii, což je vzhledem k Owenovým názorům na Darwina a jeho teorii nepravděpodobné. Dalším motivem je Owenova touha nastražit past na Darwina v naději, že ten podpoří fosílie a Owen ho pak může zdiskreditovat falešným. To je také nepravděpodobné, protože Owen sám napsal podrobnou práci o londýnské kopii a taková diskreditace by se obrátila proti němu [33] .

Argumenty falzifikátorů nebrali paleontologové vážně, protože jejich důkazy byly založeny na nepochopení geologie a nikdy neovlivnily jiné fosílie s peřím, jejichž počet nálezů od té doby výrazně vzrostl.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Kurochkin E. N. Bazální diverzifikace ptáků // Evoluce biosféry a biodiverzity: k 70. výročí A. Yu. Rozanova. - M .  : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2006. - S. 221. - 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
  2. ↑ Vývoj života na Zemi = Definitivní vizuální historie života na Zemi / A. Pakhnevich. - M.: Astrel, Dorling Kindersley, 2010. - 512 s. - ISBN 978-5-17-070942-7 .
  3. ↑ Barsbold R. Carnivorous dinosaurs of the Cretaceous of Mongolia  = Masožraví dinosauři z křídy Mongoli / otv. vyd. L. P. Tatarinov . - M  .: Nauka, 1983. - Vydání. 19. - S. 73. - 120 s. - (Sborník Společné sovětsko-mongolské paleontologické expedice).
  4. ↑ Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). „Operení dinosauři, létající dinosauři, korunní dinosauři a jméno ‚Aves‘“ (PDF). Nové pohledy na původ a ranou evoluci ptáků: sborník příspěvků z mezinárodního sympozia na počest Johna H. Ostroma. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2 . http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf Archivováno 1. října 2018 na Wayback Machine . Získáno 22.09.2009.
  5. ↑ Mauser M. Der achte Archaeopteryx. Fossilien, 1997, v. 3, str. 156-157
  6. ↑ 1 2 3 Mayr G, Pohl B & Peters DS. Dobře zachovalý exemplář archaeopteryxe s rysy teropoda. Science, 2005, v. 310p. 1483-1486
  7. ↑ 1 2 Mayr G. a kol. Desátý exemplář Archaeopteryxe. Zoological Journal of the Linnean Society, 2007, v. 149, str. 97-116
  8. ↑ Feduccia A. et al. Archaeopteryx 2007: Quo vadis? The Auk, v. 124, str. 373-380
  9. ↑ 1 2 3 4 Christensen P, Bonde N. (2004). Peří těla v Archaeopteryx: přehled a nové důkazy z berlínského exempláře . Comptes Rendus Palevol . 3 :99-118. PDF fulltext Archivováno 5. dubna 2007 na Wayback Machine
  10. ↑ Longrich N. (2006): Struktura a funkce peří zadních končetin u Archeopteryx lithographica . paleobiologie. 32 (3): 417-431. doi : 10.1666/04014.1 (HTML abstrakt)
  11. ↑ Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (svrchní jura Německa). In: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs : 129-159. University of California Press, Berkeley.
  12. ↑ 1 2 P. D. Alonso a kol. Ptačí povaha mozku a vnitřního ucha Archaeopteryxe. Příroda, 2004, v. 430, str. 666-669
  13. ↑ Chiappe, Luis M. (2007). Oslavovaní dinosauři. Sydney: UNSW Press, 118-146. ISBN 0-471-24723-5 .
  14. ↑ Davis, P.; a Briggs, D. (1998). « Vliv úpadku a disartikulace na ochranu fosilních ptáků Archivováno 15. prosince 2007. ". Palaios 13(1): 3-13. (Angličtina)
  15. ↑ 1 2 3 Paul, Gregory S. (2002). Dinosauři vzduchu: Evoluce a ztráta letu u dinosaurů a ptáků. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0 .
  16. ↑ 1 2 Ostrom, JH (1976). „Archeopteryx a původ ptáků“ . Biological Journal of the Linnean Society 8: 91-182.
  17. ↑ Archaeopteryx možná lovil v noci Archivováno 7. dubna 2010 na Wayback Machine New Scientist. zkrácená verze článku v ruštině Archivováno 25. března 2011 na Wayback Machine
  18. ↑ 1 2 3 4 Padian K., Chiappe L. Původ a raný vývoj ptáků. Biol. Rev., 1998, v. 73, str. 1-42
  19. ↑ Senter, P. (2006). Lopatková orientace u teropodů a bazálních ptáků a původ máchání . Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305-313. PDF plný text
  20. ↑ Swinton, W. E. Opinion 1084, Navrhované přidání rodového jména Archeopteryx VON MEYER, 1861 a specifického jména Lithographica, VON MEYER, 1861, jak je zveřejněno v binomu Archeopteryx Lithographica do oficiálních seznamů (Class Aves). Bulletin zoologické nomenklatury, 1960, v. 17(6-8) str. 224-226.
  21. ↑ ICZN. Posudek 607, Archeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Doplnění oficiálního seznamu. Bulletin zoologické nomenklatury, 1961, v. 18(4), str. 260-261
  22. ↑ Huxley, T. H. O klasifikaci ptáků a o taxonomické hodnotě modifikací některých lebečních kostí pozorovatelných v této třídě. Proceedings of the Zoological Society of London, 1867, str. 415-472.
  23. ↑ 1 2 Gauthier J. „Saurischian Monophyly and the origin of birds“, in K. Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight. 1986 Mem. Kalifornie Acad. Sci 8, 1-55
  24. ↑ Chiappe L. Nejbližší příbuzní ptáků. Ornitologia Neotropical, 2004, v. 15, str. 101-116
  25. ↑ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, Francois; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth. Jurský letecký dinosaurus z Číny řeší ranou fylogenetickou historii ptáků  (anglicky)  // Nature. - 2013. - Sv. 498 , č.p. 7454 . - str. 359-362 . - doi : 10.1038/příroda12168 .
  26. ↑ Darwin ČR O původu druhů pomocí přirozeného výběru aneb zachování zvýhodněných ras v boji o život. Londýn: John Murray 1866. Čtvrté vydání
  27. ↑ 1 2 3 Hoyle, F.; Wickramasinghe, NC; and Watkins, RS Archaeopteryx  (nespecifikováno)  // British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 693-694 .
  28. ↑ 1 2 3 Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, LM Archaeopteryx - fotografická studie  (nespecifikováno)  // British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 264-266 .
  29. ↑ 1 2 Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; and Spetner, LM Archaeopteryx - další komentář  (nespecifikováno)  // British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 358-359, 367 .
  30. ↑ Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; a Spetner, LM Archaeopteryx - další důkazy  //  British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 468-470 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Charig, AJ; Greenaway, F.; Milner, A. N.; Walker, Kalifornie; and Whybrow, PJ Archaeopteryx není padělek   // Science . - 1986. - Sv. 232 . - S. 622-626 .
  32. ↑ 12 Spetner , LM; Hoyle, F.; Wickramasinghe, NC; a Magaritz, M. Archeopteryx - další důkazy pro padělek  (neopr.)  // The British Journal of Photography. - 1988. - T. 135 . - S. 14-17 .
  33. ↑ 1 2 3 Nedin, Chris On Archaeopteryx , Astronomers and Forgery (15. prosince 2007). Datum přístupu: 17. března 2007. Archivováno z originálu 8. února 2012.

Doporučená četba

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie