Haploskupina I2 (Y-DNA)

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 27. srpna 2022; ověření vyžaduje 1 úpravu .
Haploskupina I2
Distribuce haploskupiny I2-M438, stejně jako haploskupin E-M78 (V13), R1a-M198, R1b-M269 v Evropě
Typ Y-DNA
Doba vzhledu 15 000 před naším letopočtem
Umístění spawn střední Evropě
Rodová skupina
sesterské skupiny I1
Podklady I2a, I2b
Markerové mutace M438/P215/S31

Haploskupina I2  - haploskupina Y-chromozomu . Nejvyšší koncentrace dosahují obyvatelé Bosny a Hercegoviny , Srbska a Chorvatska .

Do roku 2008 byla známá jako I1b . Má dvě podklady - I-L460 a I-L1251.

Haploskupina I2 pochází z mutace haploskupiny I , ke které došlo u muže, který žil c. před 27 500 lety. Samotná haploskupina vznikla mezi 26 000 - 31 000 př. Kr. Poslední společný předek moderních přenašečů haploskupiny I2 žil před 21 600 lety (data určuje z výstřižků YFull [1] ).

Vyskytuje se téměř v celé moderní Evropě , maximální frekvence dosahuje v Dinárské vysočině. Muži tam mají rekordní průměrnou výšku pro světové statistiky – 185,6 cm. [2] [3]

Paleogenetika, původ

I2 * (I-M438), pokud mluvíme o velkých haploskupinách, významně zastoupených v genofondu Evropanů, je nejstarší haploskupinou evropského kontinentu. Podle všeho jde také o autochtonní haploskupinu Evropy, která vznikla právě v hranicích tohoto kontinentu. Stejnou autochtonní-evropskou haploskupinou je C1a2  - tato větev je však v genofondu Evropanů zastoupena velmi slabě.

Zpočátku lidé nesoucí haploskupinu IJ přišli do Evropy z Blízkého východu  - před 35 000 lety . V procesu migrace obyvatelstva se postupně proměnila v haploskupinu I.

Haploskupina I2 (M438/P215/S31) vznikla během pozdního paleolitu, během posledního glaciálního maxima, mezi 26 500-19 000 lety. Není možné určit místo nebo region v Evropě, kde haploskupina vznikla, protože v té době byli všichni Homo sapiens lovci-sběrači - nomádi, kteří neustále měnili své kempy. Nejstarším mužským nositelem I2 je Bišonská jeskyně ve Švýcarsku , byl představitelem kultury Azil , měl mtDNA U5b1h . Do roku 2016 bylo analyzováno 15 vzorků mužské Y DNA z období mezolitu. Mezi těmito vzorky byl jeden C1a2 (Španělsko), jeden byl F (Německo), dva byly I (Francie) a šest bylo I2 (Lucembursko a Švédsko), včetně I2a1 (P37.2), I2a1a1a (L672), I2a1b (M423 ) a I2c2 (PF3827) , vzorky mtDNA - U2e, U4, U5a1, U5a2 a U5b . Čtyři vzorky z Ruska patřily do Y-chromozomálních haploskupin - J, R1a1 a R1b1a . Již v mezolitu je patrná silná diverzita samčích a samičích haploskupin, ale dnes jsou C1a2, F, I, J  v evropském genofondu zastoupeny extrémně slabě. V tomto druhu soutěžního klání vyšla haploskupina I2a1 jako „vítěz“, ale důvody tohoto „vítězství“ nebyly dosud vědecky vysvětleny. .

Analýza raně neolitických vzorků z Anatolie od Mathieson et al. (2015) [4] ukázali, že I2c-L596 existovala před 8500 lety na území moderního Turecka, ale nositelé této haploskupiny byli nakonec asimilováni farmáři z období neolitu na cestě z Úrodného půlměsíce do Evropy. Výsledkem bylo, že během období neolitu všechny mezolitické haploskupiny v Evropě upadly pod masivní asimilaci mnoha neolitických farmářů, kteří přišli ze Středního východu. Ale i poté I2a vyniká na obecném pozadí evropských haploskupin jako velmi častá (druhé místo - 16% z 69 vzorků z období neolitu). První místo - G2a  - je linie přímo pocházející od farmářů, kteří přišli z území Anatolie .

I2a se rozšířily v kultuře Starcevo-Krish (existující mezi 8000 - 6500 lety) a jsou stále hlavní mužskou DNA v jihovýchodní Evropě. Obecně se I2 aktivně rozvíjel v Evropě během doby měděné a bronzové. Nálezy se nacházejí ve Španělsku - I2a2a-M223, I2a2, I2a2a1 (CTS616) . Na jihu Ruska (kultura Pit I2a2a1 (CTS9183) ), v Maďarsku (kultura Vatya I2a1 ), v Německu (kultura Unetitskaya I2a2b (L38) a I2c2 ), v severní Itálii (kultura Remedello I2a1a1 )

Koncentrace haploskupiny se snížila, když do Evropy přišli Indoevropané [5] [6] [7] [8] . V současné době zůstává happloskupina I2 jednou z nejběžnějších v Evropě, přičemž vzniká Y-chromozomální happloskupina R1a a R1b .

V současné době je o definici happloskupiny I2 známo mezi zástupci velkého počtu různých archeologických kultur:

Subclades

Poznámka: Během prvního desetiletí 21. století byla klasifikace haploskupin opakovaně zpřesňována a revidována, takže v literatuře a některých článcích na Wikipedii mohou být použity zastaralé názvy.

Níže uvedený diagram je založen na studii ISOGG 2019 [39] , která aktualizovala data z předchozí práce T. M. Karafeta a kol. (Karafet a kol. 2008). [40] Dřívější schémata jsou publikována v ISOGG 2007 [41] a ISOGG 2006 [42] .

I2 (L68, M438/P215/S31) (dříve I1b)

I2a-M26/L158 "Sardinský"

Haploskupina I2a-M26/L158 „Sardinský“ (starý název I2a1) tvoří asi 40 % všech mužských linií na Sardinii [43] (I2a1a1 ~ 39 % [44] ). Kromě toho se také vyskytuje s nízkou nebo střední frekvencí v Baskicku a na Pyrenejském poloostrově a byl 1,6 % (1/64) ve vzorku Albánců žijících v Makedonii [45] a 1,2 % (3/257) v vzorek Čechů . [46] Tato haploskupina se také nachází na Britských ostrovech . [47]

Předpokládá se, že větev M26 vznikla asi před 18 200 lety a poslední společný předek všech moderních nosičů této varianty žil asi před 11 700 lety. [47]

I2a-M423

I2a-M423 byl typický pro populaci předindoevropské dobyvatelské Evropy (viz část „ Paleogenetika “). Podle společnosti YFull se podklad vytvořil 18 200 let před současností , k divergenci podkladů do větví došlo asi před 13 400 lety. V současné době se skládá z následujících poboček:

I2a-L161.1 "Isles"

Podklad I2a-L161.1 "Isles" se vyskytuje téměř výhradně na Britských ostrovech , Irsku a celé Velké Británii , s velmi nízkou frekvencí v kontinentální Evropě. Podle společnosti YFull, která vznikla před 10 600 lety, se podklady rozcházely asi před 7 900 lety.

I2a-L621

I2a1b2-L621/S392 vznikl před 11 400 lety. n. Poslední společný předek moderních přenašečů haploskupiny I2a1b2-L621 žil před 6500 lety (data jsou určena podle SNP podle YFulla) [48] .

Podklad I2a-L621 se nachází především ve slovanských zemích. Maximální frekvence je pozorována u dinárských Slovanů - Slovinců, Chorvatů, Bosňanů, Srbů, Černohorců a Makedonců. Frekvence je také vysoká v Bulharsku, Rumunsku a Moldavsku, na západní Ukrajině a v Bělorusku. Méně časté v Albánii, Řecku, Slovensku a Polsku. Mírně zastoupené na jihozápadě Ruska. L621 je v současnosti pětkrát až desetkrát častější než haploskupina G2a v jihovýchodní Evropě. Naproti tomu v období neolitu byla G2a čtyřikrát častější haploskupinou. Takovou změnu polohy vysvětluje indoevropská migrace a s nimi nerozlučně spjatá slovanská stěhování obyvatelstva. Zejména posledním historicky zaznamenaným průlomem v tomto rozdělení je stěhování Slovanů mezi 6. - 9. stoletím našeho letopočtu. Většina východoevropských Slovanů jsou nositeli podkladu L147.2 (aka CTS10228, CTS2180 nebo Y3111) „Dinaric“, který vznikl asi před 5100 lety, krátce před začátkem expanze lidí z kultury Yamnaya . Ale tento podklad má společného předka (TMRCA) asi před 3800 lety. A asi před 1900 lety začaly I2a1b - L147.2 prudce narůstat své počty, což se časově shoduje s konečným formováním Slovanů. Když Goths , Vandals a Burgundians z východního Německa a Polska napadl římskou Říši, Slované byli schopní vyplnit výsledné etnické vakuum a osídlili tato území. V roce 476, kdy se Západořímská říše zhroutila, se Slované rozšířili přes Dinárské Alpy a Balkán . V 9. století našeho letopočtu Slované vytvořili moderní slovansky mluvící území.

Podklad I2a-Disles (Dinaric Isles) je parafilní podklad, který zahrnuje všechny podklady I2a-L621 kromě I2a-CTS10228 "Dinaric". Tento podklad se vyskytuje s velmi nízkou frekvencí na Britských ostrovech a ve Francii .

Podklad I2a1a2b1a1-CTS10228 (dříve I2a1a2b - Din, v ISOGG2017 - I2a1b2a1a) je známý jako "dinárská" haploskupina [49] (dinarština). Также этот субклад определяется снипами CTS10228/V4023, CTS5966, CTS2180, CTS5996, FGC12075/YP194, FGC12076/YP217, FGC12077/YP193, FGC12078/Y3107, FGC12081/SK1237/V2129/Y3111, FGC12082/Y3774, FGC12084/Y3775, FGC12096/Y3121 , L147.2, S12235, S15187/YP191, S17076/YP188, S17790/YP223, S19015 (ISOGG 2017). Podklad I2a1b2a1a-CTS10228 vznikl před 5100 lety. n. Poslední společný předek moderních přenašečů haploskupiny I2a1b2a1a-CTS10228 žil před 3400 lety (data určuje z výstřižků podle YFulla [27] ).

I2a1b2a1a-CTS5966, CTS2180, CTS5996 , CTS10228 / V4023 distribuované po celé jihovýchodní Evropě ( Řecko , Makedonie , Srbsko , Chorvatsko , Slovinsko , Bosna a Hercegovina , Albánie , Černá Hora , Česká republika , Maďarsko , Bělorusko , Polsko , Rusko , Ukrajina , Rakousko , Německo , Švýcarsko , Rumunsko , Itálie , Moldavsko , Litva , Lotyšsko ) a vyskytuje se také ve Fennoskandii ( Finsko , Švédsko , Norsko ) a západní Anatolii . Mezi "dinarské haploskupiny" jsou rozděleny do 2 shluků: rozmanitý severní dinárský shluk (shluk dinárského severu - "Din N"); a jižní dinárský shluk (shluk dinárského jihu - "Din S") - největší dinárská větev (asi 40% všech zástupců Din), která se vyznačuje odstřižením I2a1b2a1a1a3-PH908. Nejvyšší hustota CTS10228 je v Dalmácii ( Chorvatsko ) a Bosně a Hercegovině (>50 %) [50] . Vzdálenost k životnosti společného předka podkladu I2a-L147.2/CTS5966/CTS10228 je 2757±404 let [51] .

I2a1b1

Distribuce subhaploskupiny I2a1b1 dobře koreluje s distribucí haploskupiny I1 , s výjimkou Fennoscandia , což naznačuje její přítomnost alespoň v jednom z paleolitických úkrytů, kde byla také lokalizována haploskupina I1 . Nedostatek korelace mezi I1 a I2a1b1 ve Fennoskandii může být způsoben tím, že haploskupina I2a1b1 v nejstarších osadách regionu byla více ovlivněna „ efektem zakladatele “ a genetickým driftem kvůli její vzácnosti, protože haploskupina I2a1b1 je méně než 10 % celého Y-chromozomu diverzita populace na určeném území mimo Dolní Sasko .

Distribuce haploskupin I1 a I2a1b1 poměrně dobře koreluje s historickými hranicemi distribuce mluvčích germánských jazyků . Haploskupina I2a1b1 byla nalezena u více než 4 % populace pouze v Německu , Nizozemsku , Belgii , Dánsku , Anglii (kromě Walesu a Cornwallu ), Skotsku , na jižním cípu Švédska a Norska a také v provinciích Normandie . , Maine , Anjou a Persh na severu na západě Francie , v Provence na jihovýchodě Francie , v historických regionech Itálie  -- Toskánsko , Umbrie a Latium ; stejně jako v Moldavsku ; v Rusku  - Rjazaňská oblast a v Mordovii . Zdá se docela pravděpodobné, že přítomnost I1 a I2b1 v dnešní Francii , Anglii a Itálii , stejně jako ve východní Evropě , je již spojena s keltskou a germánskou expanzí a v předindoevropských dobách byly tyto haploskupiny koncentrovány pouze v severní Evropě . Jeden z podkladů haploskupiny I2a1b1 , jmenovitě I2a2a1a1-M284, se nachází téměř výhradně v populaci Spojeného království , což může naznačovat jeho dlouhou historii existence na Britských ostrovech . Zajímavé je, že s malou četností se haploskupiny I1 a I2b nacházejí na území historických oblastí Bithýnie a Galácie v moderním Turecku , kam je mohli přinést Keltové , kteří tam migrovali na pozvání Nikomeda I. z Bithynu .

Haploskupina I2a1b1 se také nachází asi u 1 % populace Sardinie . K divergenci subkladu pro mutaci I2a2a-M223 došlo asi před 14,6 ± 3,8 tisíci lety (Rootsi 2004). Stáří varianty YSTR pro podklad I2a2a-M223 je 13,2 ± 2,7 tisíce let (Rootsi 2004) nebo 12,3 ± 3,1 tisíce let (Underhill 2007).

I2a1b2a

Haploskupina I2a1b2a-L38/S154 byla nalezena v kosterních pozůstatcích nalezených v Lichtenštejnské jeskyni ,  archeologické lokalitě doby bronzové ve středním Německu , kde byly také nalezeny artefakty z kultury popelnicových polí [52] . Z 19 mužských pozůstatků jeskyně mělo 13 haploskupinu I2a1b2a , jeden měl R1b a dva R1a . Jeskyně se pravděpodobně nacházela v centru tehdejšího rozšíření haploskupiny I2a1b2 .

Poznámky

  1. YTree v5.02 z 11. února 2017 . Získáno 13. února 2017. Archivováno z originálu 30. srpna 2017.
  2. Pineau, JC; Delamarche, P; Bozinovic, S (2012-05-24). „Průměrná výška adolescentů v Dinárských Alpách. Mají také pověst nejvyšších samců v Evropě. Studie tvrdí, že ještě není hotová. Comptes Rendus Biologies . 328 (9): 841-46.
  3. Grasgruber, Pavel; Popovič, Stevo; Bokůvka, Dominik; Davidovič, Ivan; Hřebíčková, Sylva; Ingrová, Pavlína; Potpara, Predrag; Prce, Stipan; Stračárová, Nikola (2017-04-01). „Hory obrů: antropometrický průzkum mužské mládeže v Bosně a Hercegovině“ . Královská společnost otevřená věda . http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/4/4/161054 Archivováno 19. května 2018 na Wayback Machine
  4. Eppie R. Jones a kol. Genomy z horního paleolitu odhalují hluboké kořeny moderních Eurasijců (Nature Communications, svazek 6, číslo článku: 8912 (2015)). Staženo 12. 5. 2018. Archivováno z originálu 20. 11. 2017.
  5. mezolitická západoeurasijská DNA
  6. Eppie R. Jones a kol. Genomy z horního paleolitu odhalují hluboké kořeny moderních Eurasijců Archivováno 20. listopadu 2017 na Wayback Machine // Nature Communications, 16. listopadu 2015
  7. Neexistuje nic takového jako „čistý“ Evropan – nebo kdokoli jiný Archivováno 22. května 2017 na Wayback Machine // Science | AAAS, 2017
  8. Starověká DNA odhaluje „genetickou kontinuitu“ mezi dobou kamennou a moderními populacemi ve východní Asii Archivováno 19. července 2018 na Wayback Machine // University of Cambridge
  9. 1 2 Genetická historie Evropy doby ledové . Získáno 11. ledna 2019. Archivováno z originálu dne 4. listopadu 2020.
  10. Jones ER a kol. Genomy z horního paleolitu odhalují hluboké kořeny moderních Eurasijců, 2015 Archivováno 21. srpna 2016 na Wayback Machine
  11. Gabriele Scorrano a kol. Genomický původ, strava a mikrobiomy lovců a sběračů z horního paleolitu z jeskyně San Teodoro (Sicílie, Itálie) Archivováno 11. prosince 2021 na Wayback Machine , 08. prosince 2021
  12. „Starověké lidské genomy naznačují tři rodové populace pro současné Evropany“ . Získáno 11. září 2015. Archivováno z originálu 16. března 2021.
  13. 1 2 Haak, W. a kol. (2015), Masivní migrace ze stepi je zdrojem pro indoevropské jazyky v Evropě
  14. Zuzana Hofmanová . Paleogenomická a biostatistická analýza dat starověké DNA z mezolitických a neolitických kosterních pozůstatků Archivováno 24. září 2017 na Wayback Machine , 2017
  15. I-S2524 YTree . Získáno 1. ledna 2022. Archivováno z originálu 1. ledna 2022.
  16. 1 2 Selina Brace et al. Starověké genomy naznačují nahrazení populace v rané neolitické Británii Archivováno 17. dubna 2019 na Wayback Machine (doplňková data 1), 2019
  17. Tok a stagnace genomu v transektu pěti tisíciletí evropské prehistorie . Získáno 1. 5. 2015. Archivováno z originálu 29. 4. 2015.
  18. Morten E. Allentoft a kol. "Populační genomika z doby bronzové Eurasie" Archivováno 30. dubna 2016 na Wayback Machine , 10. června 2015
  19. Skoglund P. a kol. Genomická diverzita a příměs se u skandinávských skandinávských sklízečů a farmářů z doby kamenné // Science, 2014
  20. Lacan, M. a kol. (2011), Ancient DNA naznačuje vedoucí roli, kterou hráli muži v neolitickém šíření
  21. Hannes Schroeder a kol. Odhalování původu, příbuzenství a násilí v pozdně neolitickém masovém hrobu Archivováno 8. května 2019 na Wayback Machine , 25. března 2019
  22. Alexander Immel a kol. Celogenomová studie neolitické komunity Wartbergových hrobů odhaluje zřetelnou variaci HLA a původ lovců a sběračů Archivováno 10. srpna 2021 na Wayback Machine , 25. ledna 2021
  23. Starověké genomy spojují rané farmáře z Atapuercy ve Španělsku se současnými Basky . Získáno 11. září 2015. Archivováno z originálu 20. října 2019.
  24. I-Y5669 YTree . Získáno 25. července 2021. Archivováno z originálu dne 25. července 2021.
  25. Morten E. Allentoft a kol. "Populační genomika z doby bronzové Eurasie" Archivováno 30. dubna 2016 na Wayback Machine // Nature, 2015
  26. Tina Saupe a kol. Starověké genomy odhalují strukturální posuny po příchodu předků souvisejících se stepí na Italský poloostrov Archivováno 4. února 2022 na Wayback Machine , 10. května 2021 jedinců této studie )
  27. 1 2 I-CTS10228 YTree . Získáno 18. září 2017. Archivováno z originálu 27. prosince 2021.
  28. Nick Patterson a spol. Velká migrace do Británie během střední až pozdní doby bronzové Archivováno 1. ledna 2022 ve Wayback Machine // Nature, 22. prosince 2021
  29. Carlos Eduardo G. Amorim, Krishna R. Veeramah a kol. Pochopení barbarské společenské organizace a migrace v 6. století prostřednictvím paleogenomiky Archivováno 7. listopadu 2018 na Wayback Machine , 2018
  30. Iosif Lazaridis, Songül Alpaslan-Roodenberg et al. Genetická historie jižního oblouku: Most mezi západní Asií a Evropou ( PDF ) // SCIENCE, 26. srpna 2022. Vol 377, Issue 6
  31. Zoltán Maróti a kol. Genetický původ Hunů, Avarů a dobývajících Maďarů Archivováno 2. června 2022 na Wayback Machine , 25. května 2022
  32. YTree, id: VK542 . Získáno 25. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 18. listopadu 2020.
  33. Ashot Margaryan a kol. Populační genomika světa Vikingů archivována 26. března 2021 na Wayback Machine , 2019 ( bioRxiv archivována 12. února 2020 na Wayback Machine , ResearchGate archivována 18. dubna 2021 na Wayback Machine )
  34. YTree, I-A16681 . Staženo 5. ledna 2018. Archivováno z originálu 18. července 2020.
  35. Sikora M. a kol. Starověké genomy ukazují sociální a reprodukční chování sběračů z raného paleolitu Archivováno 22. prosince 2018 na Wayback Machine , Science 10.1126/science.aao1807 (2017).
  36. I-Y16473 YTree . Získáno 18. dubna 2021. Archivováno z originálu dne 18. listopadu 2020.
  37. Cody Parker a kol. Systematické zkoumání uchování lidské DNA ve středověkých kostrách Archivováno 22. prosince 2021 na Wayback Machine , 26. října 2020 ( bioRxiv Archived 22. dubna 2021 na Wayback Machine , 22. května 2020)
  38. Meriam Guellil a kol. Starověké genomy herpes simplex 1 odhalují nedávnou virovou strukturu v Eurasii , 27. července 2022
  39. 2019 Y-DNA Haploskupina I. Staženo 11. ledna 2019. Archivováno z originálu 12. ledna 2019.
  40. Tatiana M. Karafet a kol. , Nové binární polymorfismy přetvářejí a zvyšují rozlišení lidského stromu chromozomálních haploskupin Y Archivováno 7. června 2008 na Wayback Machine , Genome Research , doi : 10.1101/gr.7172008 (2008)
  41. ISOGG 2007 . Získáno 18. listopadu 2009. Archivováno z originálu 26. listopadu 2009.
  42. ISOGG 2006 . Získáno 18. listopadu 2009. Archivováno z originálu 26. listopadu 2009.
  43. アーカイブされたコピー. Získáno 19. března 2008. Archivováno z originálu 6. března 2009.
  44. Charleston WK Chiang a kol. Genomická historie sardinské populace
  45. Vincenza Battaglia a kol. , "Y-chromozomální důkaz kulturní difúze zemědělství v jihovýchodní Evropě," European Journal of Human Genetics pokročilá online publikace 24. prosince 2008; doi: 10.1038/ejhg.2008.249.
  46. F. Luca, F. Di Giacomo, T. Benincasa a kol. , "Y-chromozomální variace v České republice," American Journal of Physical Anthropology 132:132-139 (2007).
  47. 12 I- L158 YStrom . Staženo 11. ledna 2019. Archivováno z originálu 16. listopadu 2019.
  48. I-L621 YTree . Získáno 14. února 2021. Archivováno z originálu dne 8. června 2021.
  49. ZÁVĚRY DIPLOMOVÉ PRÁCE K ČLÁNKU O EVOLUCI „DINARS SUB-GROUP“ I2A HAPLOGROUP Archivní kopie z 20. října 2020 na Wayback Machine , 2014
  50. Pericic et al., Fylogenetická analýza jihovýchodní Evropy s vysokým rozlišením sleduje hlavní epizody toku otcovských genů mezi slovanskými populacemi [1] Archivováno 20. prosince 2009 na Wayback Machine
  51. Verenich V. Aktuální problémy studia tzv. dinárského shluku haploskupiny I2a
  52. Analýza dat z Lichtenštejnské jeskyně archivována 6. března 2009 na Wayback Machine | Ken Nordtvedt: „Haplotypy ydna Lichtenštejnské jeskyně ukazují tři z nového stromu S23+(xM223) I2b* (ISOGG 2008)“ Archivováno 5. května 2009 na Wayback Machine

Odkazy

Evoluční stromhaploskupin lidského chromozomu Y
Y-chromozomální Adam
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   ČT
DE   CF
D   E C F
F1 F2 F3     GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
J LT(K1) K2
L(K1a)   T(K1b)       K2a/K2a1/ NO /NO1 K2b
N Ó   K2b1     P(K2b2) /P1  
  S(K2b1a) M(K2b1b) Q R