Haploskupina I (Y-DNA)

Haploskupina I  je haploskupina lidského chromozomu Y charakterizovaná mutacemi L41/PF3787, M170/PF3715, M258, P19_1, P19_2, P19_3, P19_4, P19_5, P38, P212 a U179. Předpokládalo se, že haploskupina I vznikla v Evropě v době posledního postupu ledovců před 25-20 tisíci lety z hypotetické makroskupiny IJ . Haploskupina I však pochází z mutace haploskupiny IJ, ke které došlo u muže, který žil ca. před 42 900 lety. Poslední společný předek moderních přenašečů haploskupiny I žil před 27 500 lety (data jsou určena z výstřižků podle YFulla [ 1] ).

Jeho nositele lze nazvat přímými potomky evropského paleolitu ( kromaňonci ).

Předpokládá se, že jsem v době před indoevropskou invazí (asi před 5 tisíci lety) tvořil většinu populace Evropy. V současnosti je stále jednou z nejrozšířenějších evropských haploskupin, nositelé jejích různých přeživších větví tvoří dohromady až 20 % Evropanů (od 10 do 45 % ve většině evropských zemí). Studie Klio der Sarkissian o genetice Itálie ukázala, že existuje značná mezera v distribuci haploskupiny I ve střední Evropě za přítomnosti dvou nezávislých oblastí - skandinávské (I1) a balkánské (I2) [2] . Kromě toho byli nosiči skupiny zaznamenáni na Středním východě, na Kavkaze a ve střední Asii. Po evropské kolonizaci světa žijí zástupci haploskupiny I i na jiných kontinentech.

Původ

Moderní lidé podle moderních představ osídlili Evropu v časovém intervalu před 45 až 30 tisíci lety, tedy v posledním meziledovém období, kdy přechodné oteplení rozšířilo stepní zónu, ve které lovil blízkovýchodní Homo sapiens sapiens , až do Anatolie . [3] .

Osídlování kromaňonců v Evropě se časově shodovalo s počátkem dalšího chladného období („ poslední ledovcové maximum “), které se ukázalo být jedním z nejsilnějších za posledních několik set tisíc let. Přírodní podmínky se výrazně zhoršily, ledovců přibylo, obyvatelné oblasti se po celém světě zmenšily, lidská populace ubyla a z velké části se omezila na tzv. ledové ráje . Mezi nimi v Evropě je gravettienská kultura . Tehdejší genetická diverzita tak byla opět snížena a pravděpodobně jedinou evropskou haploskupinou, která obešla vytvořený „ populační krk “ a přežila dodnes, byla jedna z větví skupiny IJ , která se zformovala 25. -20. před tisíci lety, která dostala název haploskupina I. Samozřejmě opět nelze vyloučit, že existovaly některé další větve, které v Evropě přežily zalednění, ale v průběhu dalších tisíciletí zmizely [4] .

Již před 20-15 tisíci lety se ve skupině I diferencovala větev před I1 , asi před 17 tisíci lety - větev I2 , tedy ještě před koncem doby ledové - možná v různých úkrytech. Skupina před I1 se mohla objevit kdekoli od Ibérie po oblast Černého moře, ale přežila jeden nebo s největší pravděpodobností několik „ populačních krků “ , takže veškerá dnešní genetická rozmanitost ve skupině I1 je omezena na posledních pět až sedm tisíc let a pochází z mezolitu severozápadní Evropy. Skupina I2 pravděpodobně vznikla na Balkáně (nebo dokonce v Anatolii, kde byly v roce 2011 objeveny nejstarší odnože tohoto kladu) a rozšířila se po jižní, střední a východní Evropě.

Když před 14–12 tisíci lety začalo rychlé oteplování Allerodu , ledovce ustupují na sever, mění se umístění klimatických zón, lidé z „ledovcových úkrytů“ se usazují na územích, která se stala přístupnou, a šíří na ně haploskupinu I. Tato éra zásadních změn v životním stylu, adaptace na nové podmínky prostředí se nazývá epipaleolit , přechod do mezolitu . Předpokládá se tedy, že tvůrci evropských mezolitických kultur byli převážně nositeli haploskupiny I. Ke kulturám spojeným se skupinami před I1 a I1 patří ertebölle , Kongemose , nálevkovité poháry , kultury jamové keramiky , s příchodem indoevropanů z doby bronzové z kultury bojových seker došlo k jejich vážnému úpadku čísla a jako hypotetický „ předgermánský substrát “ se stal základem protogermánského etnosu . Rozšíření skupiny I2 je spojeno se sledem kultur balkánského neolitu , kultur Impresso , zvoncovitých pohárů , lineární stuhové keramiky , Trypillie .

Předpokládá se také, že tuto haploskupinu nesli tvůrci starověkých evropských megalitů (5000 - 1200 př.nl) , i když do této doby se v západní Evropě objevila významná část neolitických osadníků ze Středního východu, kteří nesli haploskupiny G2a a E1b1b . Dříve, když se věřilo, že skupina R1b je evropského původu, věnovali vědci pozornost zejména skutečnosti, že oblast distribuce megalitů v západní Evropě koreluje s oblastí moderních největších distribuce R1b , nicméně ve světle nedávných výzkumů je to považováno za náhodu, R1b  - skupina, která přišla pravděpodobně s Indoevropany a dobou bronzovou , nebo alespoň s neolitem , a západoevropské megality jsou součástí kulturní tradice sahající až do evropského mezolitu (ačkoli konkrétní trasa migrace R1b do západní Evropy je stále předmětem diskuse).

Y-chromozomální haploskupina I byla identifikována ve vzorku Paglicci 133 (před 34-31 tisíci lety) z jeskyně Pagliicci ( gravetty Itálie), ve vzorcích Hohle Fels 49 z jeskyně Hole Fels , Burkhardtshöhle (asi před 15 tisíci lety). ) z Německa ( kultura Madleine ), vzorek Rochedane (asi před 13 tisíci lety) z Francie ( epileolit ), Chudardes 1, vzorky Derry Au Bac (před 7-8 tisíci lety) z Francie ( mezolit ) [5] .

Podskupiny

Protože věda o genetice lidské populace je stále v procesu formování, genealogický strom a nomenklatura haploskupin podléhají periodickým revizím a objasňováním. V tomto ohledu je třeba věnovat zvláštní pozornost roku vydání a v souladu s tím i označení podskupin v nich použitých, která by měla být porovnána s markerovými mutacemi, které je určují. To platí zejména pro haploskupinu I , protože její podklady byly zvláště často revidovány (v tomto ohledu ji lze srovnávat pouze s jinou haploskupinou běžnou v Evropě - R1b ).

V haploskupině I se rozlišují dvě nejstarší podskupiny: I1 (převládající v severozápadní Evropě) a I2 (převládající v jižní a východní Evropě).

Haploskupina I1

Větev I1 (hlavní mutace M253 , M307 , P30 a P40 ) je od ostatních oddělena patnácti unikátními markery, což svědčí o její izolaci již před 20–15 tisíci lety, nicméně buď ještě před cca 5 tisíci lety byla distribuována v úplně izolovaná malá populace (což je nepravděpodobné), nebo přibližně ve stejnou dobu tato skupina prodělala vážné „hrdlo“, které s největší pravděpodobností vedlo k vymizení všech jejích dílčích větví, kromě jedné lokalizované v severní Evropě. Poslední společný předek všech v současnosti zaznamenaných nositelů I1 žil před 10-7 tisíci lety, pravděpodobně na jihozápadním pobřeží jezera Ancylus nebo na Doggerlandu .

Někdy se pro pojmenování I1 jako starověké haploskupiny (věk 20-15 tisíc let) používá termín haploskupina pre-I1 ( anglicky  pre-I1 ). V tomto případě proti ní stojí haploskupina I1 jako společenství všech jejích žijících potomků, což se v tomto případě jeví jako jediná existující větev před-I1 (10-5 tisíc let stará). Vzhledem ke zvláštnostem skupiny pre-I1 nelze určit oblast jejího původu, lze ji označit pouze zhruba jako Evropu, zatímco původ „nové“ skupiny I1 lze zcela jistě spojovat se severozápadem. Evropy.

Větev I1a1 (M227) je soustředěna ve východní Evropě a na Balkáně a zřejmě vznikla před jedním až pěti tisíci lety. Byl zaznamenán v Německu , České republice , Polsku , Estonsku , Ukrajině , Švýcarsku , Slovinsku , Bosně , Makedonii , Chorvatsku a Libanonu .

Haploskupina I1 byla nalezena u druhohorního obyvatele ostrova Stora-Karlsø (Len Gotland, Švédsko) [6] , u zástupce kultury lineární páskové keramiky ( neolitické Maďarsko), který žil cca. Před 7000 lety [7] [8] a v představiteli doby bronzové Švédska (Angmollan, 1493-1302 př. n. l.) [9] .

Haploskupina I2

Haploskupina I2 představuje podle moderních předpokladů přímé potomky paleolitických národů západní , střední a jihovýchodní Evropy: od severního Španělska po Karpaty a od Britských ostrovů po Balkán . Mohla vzniknout asi před 17 tisíci lety ve střední či jihovýchodní Evropě nebo dokonce v Anatolii , protože zástupci kořenové paraskupiny I2* byli dosud zaznamenáni pouze v Turecku , Arménii a Gruzii .

Mezi šest největších větví patří: I2a1a (M26), I2a1b (M423), I2a2a (M223), I2a2b (L38), I2b (L416) a I2c (L596).

Subklad I2a byl nalezen u zástupce azilské kultury z Bišonské jeskyně ve Švýcarsku, který žil před 13 560-13 770 tisíci lety [10] , u zástupce neolitické kultury Lengyel , který žil přibližně před 4360-4490 lety, a v r. představitel kultury Körös ( kultura Starčevo-Krishskaya ), který žil asi před 5650-5780 lety [11] . Haploskupiny I2 a I2a byly nalezeny u zástupců eneolitické kultury Remedello [12] , haploskupina I2a2a - u obyvatele Atapuerca (Španělsko), který žil v době měděné [13] , haploskupina I2a1 - u zástupce kultury Pit Ware Ajvide 58 (2800-2000 př. n. l.) [ 14] , haploskupina I2a1 - v „Muž z Loshburu“ (5998 př. n. l.) z druhohorního naleziště Heffingen-Loshbur u Heffingenu ( Lucembursko) [15] . Haploskupina I2b2 byla nalezena v kosterních pozůstatcích z Lichtenštejnské jeskyně ( doba bronzová , Německo), kde byly také nalezeny artefakty z kultury popelnicových polí [16] . Haploskupiny I2a1 a I2c2 jsou známy z vykopávek ve švédské Mutale (mezolit) [17] . Mezi zástupci megalitické kultury byly nalezeny haploskupiny I2a2a1 (La Mina, Španělsko) [17] a I2a1 (dolmen La Pierre Fritte, Francie) [18] . I2a2 (xI2a2a, I2a2b) nebo I2a1b*-Y10705 >I2a1b2a-S2524>S2524* [19] (ISOGG 2018) byl stanoven u černookého muže z Cheddaru [20] .

Podklady I2a2a1-CTS9183, I2a2a1a2a1a-S391, I2a2a1b2a2-S390, I2a2a1b2a2a2-ZS20 byly nalezeny mezi barbary ze 6. století z lombardského hřbitova v Soladě (Szólád, Maďarsko) [21] .

I2a1a ( M26 , L158, L159.1/S169.1) do roku 2005 byl označen jako I1b2, I1b1b v letech 2006-2007 a I2a1 od roku 2008 do roku 2010. Vyskytuje se hlavně mezi Sardinci (39 % [22] ) a Basky a vyskytuje se také na Pyrenejském poloostrově , v západní Francii , na západním pobřeží Itálie a na pobřeží Středozemního moře v Maghrebu . Tvoří až 40 % všech haploskupin Y-chromozomu na Sardinii. Stáří I2a1a se odhaduje na 8 tisíc let.

I2a1b ( M423 , L178) byl označen jako I1b do roku 2007, od roku 2008 do roku 2010 byl označen jako I2a2 . Je typický pro populace Balkánu a Karpat, nejčastěji se vyskytuje u dinárských Slovanů ( Srbů , Chorvatů a Bosňáků ) a také v Moldavsku , Bělorusku a jihozápadní Ukrajině . S pozoruhodnou frekvencí se vyskytuje také v Albánii , severním Řecku, Bulharsku, Slovensku, východní Ukrajině, Bělorusku a jihozápadním Rusku. Tato skupina je vzácná, ale vyskytuje se na Britských ostrovech. Takzvaný "Dinaric" (Dinaric) podklad I2a1b2a1a-CTS10228 vyniká svou hojností. Jeho novodobý vrchol v Dinárské vysočině je důsledkem nedávných demografických událostí během Velkého stěhování národů, druhý vrchol v Polesí označuje místo, kde začal růst této podklády. Při analýze fosilní DNA na Balkáně nebyly nalezeny žádné větve haploskupiny I2, do kterých by mohl stoupat podklad I2a1b2a1a-CTS10228. Jedinými starověkými nálezy tohoto podkladu ve východní Evropě jsou vzorky z předmongolské doby - Sungir -6, VK542 (údajné ostatky Gleba Svjatoslaviče , vnuka Jaroslava Moudrého) a vzorek I18719 z jeskyně Bezdanjača v Chorvatsku , který je archeologicky datován do pozdní doby bronzové (3200 let).n., Chorvatsko_MBA_LBA) [23] [24] .

Novodobý rozptyl I2a1a a I2a1b (Illyrie, Itálie, Sardinie, středomořské pobřeží Francie a Španělska) se shoduje s rozšířením neolitické kultury srdeční keramiky (5000 - 1500 př.n.l.), jejíž vznik je spojován s příchodem farmáři a pastevci z oblasti Thesálie (haplogrupy E-V13 a G2a). Po ní následovala kultura z doby bronzové Terramare (1500-1000 př. Kr.). Předpokládá se, že italo-keltští nositelé Y-chromozomální haploskupiny R1b ​​překročili Alpy a osídlili Itálii kolem roku 1000 před naším letopočtem. e. vytěsnění většiny místní populace haploskupinami I2a1, G2a a E-V13 (zejména v severní části).

I2a2 ( S33 / M436 / P214, P216 / S30, P217 / S23, P218 / S32, L35 / S150, L37 / S153, L181) nebo I2a1b v ISOGG 2019-2020 ( od roku 20101005 byl označen rok I2b ). Spojován s předkeltogermánskými populacemi severozápadní Evropy, např. staviteli megalitů (5000 - 1200 př.n.l.). Široká škála značek QFT v rámci I2a2a může indikovat jeho stáří 13 tisíc let.

I2a2 (I2a1b) se nachází v celé západní Evropě, ale je jasné, že přežil indoevropskou invazi nejlépe v severním Německu a byl znovu rozptýlen s germánskými migracemi odtud. V současnosti se nejčastěji I2a2 (I2a1b) vyskytuje ve středním a severním Německu (10-20 %), Beneluxu (10-15 %) a severním Švédsku. Zaznamenáno také s frekvencemi od 3 do 10 % v Dánsku, východní Anglii a severní Francii. V Norsku je vzácný, což odpovídá skutečnosti, že migrace ze severního Německa nesměřovala tímto směrem.`

Byly identifikovány dvě hlavní podskupiny: I2a2a (I2a1b1-M223 v ISOGG 2019-2020) a I2a2b (I2a1b2a-L38 / S154 v ISOGG 2019-2020), každá z nich zahrnuje alespoň čtyři další podskupiny, ale dosud byly studovány velmi málo. Větev I2a2a1 (I2a1b1a1a-M284 v ISOGG 2019-2020) se odehrává téměř výhradně v Británii, kde pravděpodobně vznikla asi před 3 tisíci lety.

I2b ( L416 , L417, L418) je extrémně vzácná, reliktní větev, dosud nalezená pouze v několika vzorcích z Německa, Itálie a Skotska.

I2c (I2a2- L596/L597 v ISOGG 2019-2020) s největší pravděpodobností pochází z regionu Rýn. Má tři podskupiny (shluky) : A , B a C.

Cluster I2c-A je geograficky omezen na Německo, Švýcarsko, Británii a Irsko. Předpokládá se, že se rozšířil s Kelty z doby železné. Klastr I2c-C je distribuován ve stejné oblasti jako I2c-A , ale také ve Francii, Itálii a Norsku. Předpokládá se, že se rozšířila především u Keltů a raných Germánů doby bronzové. Distribuce I2c-A a I2c-C koreluje s Rlb-S116/P312 .

Klastr I2c-B byl zaznamenán s nízkou frekvencí ve východní Evropě a Zakavkazsku, konkrétně: v Polsku, Litvě, Rusku, Ukrajině, Moldavsku, Rumunsku, Bulharsku, Turecku, Gruzii, Arménii, Ázerbájdžánu, v severozápadní části jižního Ázerbájdžánu a na Krétě. Pravděpodobným místem původu je Balkán.

Poznámky

1. ↑ I YTree . Datum přístupu: 24. února 2017. Archivováno z originálu 25. února 2017. (neurčitý)
2. ↑ Archeogenetics of Europe: New Research Archived 25. února 2017 na Wayback Machine , 17. prosince 2013
3. ↑ V té době se geografie evropského kontinentu výrazně lišila od té moderní. Bílé , Baltské , Severní a Azovské moře neexistovalo, Britské ostrovy byly spojeny s pevninou Doggerland , celý sever kontinentu od Komi po Berlín a Skotsko zabíral ledovec, velké ledovce se nacházely také na v Alpách a Pyrenejích , stejně jako v jiných horských oblastech. Nebyl zde Bospor , Černé moře bylo endorheickou nádrží, jako je současné Kaspické moře , jeho hladina byla mnohem nižší a jeho velikost byla menší. Vzhledem k tomu, že hladina světového oceánu byla také mnohem nižší, mnoho pobřežních území bylo suchých, například téměř polovina Jadranu , mnoho ostrovů v Egejském a Jaderském moři bylo spojeno s pevninou, jako je Sicílie . Pobřeží Středozemního moře, Pyreneje , Apeniny , Balkán byly pokryty řídkými lesy, ale již od území dnešní Francie , Slovinska , Rumunska a na sever až k samotnému ledovci se rozprostírala tundra-step .
4. ↑ Zajímavé je, že po dobu nejméně 5 tisíciletí žili moderní lidé v Evropě s neandrtálci, kteří, i když byli fyzicky lépe přizpůsobeni chladnému klimatu a nejednou zažili období glaciálního postupu, tentokrát vymřeli. Zdá se, že to přímo či nepřímo souvisí s výskytem kromaňonců v Evropě. Již před 30 tisíci lety neandrtálci zmizeli z většiny jejich areálu, stáří nejnovějších potvrzených neandrtálských pozůstatků v jeskyni na Gibraltaru se odhaduje na 24 tisíc let. Povaha vztahu mezi dvěma poddruhy hominidů, možnost jejich kulturního a genetického vzájemného ovlivňování je aktivně studována a je předmětem vědeckých sporů a téměř vědeckých spekulací. V roce 2010 se objevila studie prokazující skutečnost minimálně jedné hybridizace Homo sapiens sapiens a Homo sapiens neanderthalensis na Blízkém východě asi před 60 tisíci lety a také další hybridizace neoantropa se zástupcem jiné populace Homo erectus v Asii. asi před 40 tisíci lety. Existuje tedy také možnost hybridizace lidí moderního druhu s evropskými neandrtálci, zejména proto, že byla opakovaně upozorňována na fenotypovou blízkost neandrtálců a Evropanů , ale v současné době není taková výměna genů prokázána. V tomto, zatím hypotetickém, případě bude obzvláště pravděpodobné, že mezi zástupci haploskupiny I najdeme nositele stop neandrtálské dědičnosti.
5. ↑ Qiaomei Fu a kol. Genetická historie Evropy doby ledové, 2016.
6. ↑ Torsten Gunther a kol. Populační genomika mezolitické Skandinávie: Zkoumání časných postglaciálních migračních tras a adaptace na vysoké zeměpisné šířky Archivováno 15. listopadu 2020 na Wayback Machine , 2018
7. ↑ Szécsényi-Nagy a kol. (2015), Sledování genetického původu prvních evropských farmářů odhaluje pohledy na jejich sociální organizaci, Proceedings of the Royal Society B, sv. 282, č.p. 1805, 20150339. (Dříve publikováno online 2014 jinde před tiskem). Archivováno 1. dubna 2016 na Wayback Machine
8. ↑ Szécsényi-Nagy (2015), Molekulárně genetický výzkum neolitické populační historie v západní Karpatské pánvi, disertační práce Johannes Gutenberg-Universität v Mohuči. Archivováno 21. července 2015 na Wayback Machine
9. ↑ Allentoft M. a kol. (2015), Populační genomika bronzové Eurasie, Příroda, 522, 167–172 (11. června 2015).
10. ↑ Jones, ER a kol. Genomy z horního paleolitu odhalují hluboké kořeny moderních Eurasijců, 2015 . Získáno 18. listopadu 2015. Archivováno z originálu 21. srpna 2016. (neurčitý)
11. ↑ Tok a stagnace genomu v transektu pěti tisíciletí evropské prehistorie . Získáno 1. 5. 2015. Archivováno z originálu 29. 4. 2015. (neurčitý)
12. ↑ Morten E. Allentoft , Martin Sikora , Karl-Göran Sjögren , Simon Rasmussen , Morten Rasmussen , Jesper Stenderup , Peter B. Damgaard , Hannes Schroeder , Torbjörn Ahlström , Lasse Vinner , Anna -Sapfo , Apfo Ahlström , David , Niels Lynnerup , Lise Harvig , Justyna Baron , Philippe Della Casa , Paweł Dąbrowski , Paul R. Duffy , Alexander V. Ebel , Andrey Epimakhov , Karin Frei , Mirosław Furmanek , Tomasz Gralak a kol. „Populační genomika z doby bronzové Eurasie“ . Získáno 11. září 2015. Archivováno z originálu 30. dubna 2016. (neurčitý)
13. ↑ Starověké genomy spojují rané farmáře z Atapuercy ve Španělsku se současnými Basky . Získáno 11. září 2015. Archivováno z originálu 20. října 2019. (neurčitý)
14. ↑ Skoglund, P. a kol. (2014), Genomická rozmanitost a příměs se liší pro skandinávské skandinávské sklízeče a farmáře z doby kamenné, Science
15. ↑ „Starověké lidské genomy naznačují tři rodové populace pro současné Evropany“ . Získáno 11. září 2015. Archivováno z originálu 16. března 2021. (neurčitý)
16. ↑ Analýza dat z Lichtenštejnské jeskyně archivována 6. března 2009 na Wayback Machine | Ken Nordtvedt: „Haplotypy ydna Lichtenštejnské jeskyně ukazují tři z nového stromu S23+(xM223) I2b* (ISOGG 2008)“ Archivováno 5. května 2009 na Wayback Machine
17. ↑ 1 2 Haak, W. a kol. (2015), Masivní migrace ze stepi je zdrojem pro indoevropské jazyky v Evropě
18. ↑ Lacan, M. a kol. (2011), Ancient DNA naznačuje vedoucí roli, kterou hráli muži v neolitickém šíření
19. ↑ I-S2524 YTree . Získáno 1. ledna 2022. Archivováno z originálu 1. ledna 2022. (neurčitý)
20. ↑ Selina Brace et al. Starověké genomy naznačují nahrazení populace v rané neolitické Británii Archivováno 17. dubna 2019 na Wayback Machine , 2019
21. ↑ Carlos Eduardo G. Amorim, Krishna R. Veeramah a kol. Pochopení barbarské společenské organizace a migrace v 6. století prostřednictvím paleogenomiky Archivováno 7. listopadu 2018 na Wayback Machine , 2018
22. ↑ Charleston WK Chiang a kol. Genomická historie sardinské populace
23. ↑ I-CTS10228 YTree . Získáno 27. prosince 2021. Archivováno z originálu dne 27. prosince 2021. (neurčitý)
24. ↑ Nick Patterson a spol. Velká migrace do Británie během střední až pozdní doby bronzové Archivováno 1. ledna 2022 ve Wayback Machine // Nature, 22. prosince 2021

Odkazy

• ISOGG 2016 Y-DNA Haploskupina I
• ruskojazyčné fórum DNA "Příbuzenství"
• ruskojazyčné fórum DNA "Molgen"
• Mapa haploskupin y-chromozomu