Prostěradlo

List ( pl. listy , sbírat. zeleň ; lat.  folium , řecky φύλλον ) - v botanice vnější orgán rostliny , jehož hlavními funkcemi jsou fotosyntéza , výměna plynů a transpirace . Pro tento účel má list obvykle lamelární strukturu, která umožňuje buňkám obsahujícím specializovaný pigment chlorofyl v chloroplastech přístup ke slunečnímu světlu . List je také orgánem pro dýchání , vypařování a gutaci (vylučování kapiček vody) rostliny. Listy dokážou zadržovat vodu a živiny a některé rostliny plní další funkce.

Anatomie listu

List se zpravidla skládá z následujících tkanin:

Epidermis

Epidermis  - vnější vrstva vícevrstvé buněčné struktury, která pokrývá list ze všech stran; hraniční oblast mezi listem a prostředím. Pokožka plní několik důležitých funkcí: chrání list před nadměrným odpařováním, reguluje výměnu plynů s prostředím, uvolňuje metabolické látky a v některých případech absorbuje vodu. Většina listů má dorzoventrální anatomii , přičemž horní a spodní povrch listu má různé struktury a funkce.

Pokožka je obvykle průhledná ( chloroplasty chybí nebo nejsou přítomny v její struktuře ) a je zvenčí pokryta ochrannou vrstvou voskového původu (kutikula), která zabraňuje odpařování. Kutikula spodní části listu je obvykle tenčí než horní část a silnější v biotopech se suchým klimatem ve srovnání s biotopy, kde není pociťován nedostatek vlhkosti.

Složení tkáně epidermis zahrnuje následující typy buněk: epidermální (nebo motorické ) buňky, ochranné buňky , pomocné buňky a trichomy . Epidermální buňky jsou nejpočetnější, největší a nejméně adaptované. U jednoděložných jsou více natažené než u dvouděložných . Pokožka je pokryta póry zvanými stomata , které jsou součástí celého komplexu sestávajícího z póru obklopeného ze všech stran ochrannými buňkami obsahujícími chloroplasty a dvou až čtyř postranních buněk, ve kterých chloroplast chybí. Tento komplex reguluje odpařování a výměnu plynu listu s prostředím. Počet průduchů na spodní straně listu je zpravidla větší než na horní. U mnoha druhů rostou trichomy přes epidermis.

Mesofyl

Většina vnitřku listu mezi horní a spodní vrstvou epidermis je parenchym (základní tkáň) nebo mezofyl . Normálně je mezofyl tvořen buňkami syntetizujícími chlorofyl , proto se používá i synonymní název - chlorenchym . Produkt fotosyntézy se nazývá fotosyntéza .

U kapradin a většiny kvetoucích rostlin je mezofyl rozdělen do dvou vrstev:

Listy jsou obvykle zbarveny zeleně díky chlorofylu  , fotosyntetickému barvivu, které se nachází v chloroplastech – zelených plastidech . Rostliny, které nemají nebo nemají chlorofyl, nemohou fotosyntetizovat.

V některých případech (viz Rostlinné chiméry ), v důsledku somatických mutací, mohou být mezofylové oblasti tvořeny mutantními buňkami, které nesyntetizují chlorofyl, zatímco listy takových rostlin mají pestrou barvu v důsledku střídání normálních a mutantních mezofylových oblastí. (viz Pestrost ).

Rostliny v mírných a severních zeměpisných šířkách, stejně jako v sezónně suchých klimatických zónách, mohou být opadavé , to znamená, že jejich listy opadávají nebo umírají s příchodem nepříznivého období. Tento mechanismus se nazývá droping nebo dropping . Na místě spadlého listu se na větvi vytvoří jizva - stopa po listu . Na podzim mohou listy zežloutnout, oranžově nebo zčervenat, protože s ubývajícím slunečním zářením rostlina snižuje produkci zeleného chlorofylu a list přebírá barvu pomocných pigmentů, jako jsou karotenoidy a antokyany .

Žíly

Listové žíly jsou cévní tkání a jsou umístěny v houbovité vrstvě mezofylu. Podle vzoru větvení žíly zpravidla opakují strukturu větvení rostliny. Žíly se skládají z xylému  - tkáně, která slouží k vedení vody a minerálů v ní rozpuštěných, a floému  - tkáně, která slouží k vedení organických látek syntetizovaných listy. Xylém obvykle leží na vrcholu floému. Společně tvoří podkladovou tkáň nazývanou listová dřeň .

Morfologie listu

Krytosemenný list se skládá z řapíku (listové stopky), listové čepele ( čepel ) apalisty (párové přívěsky umístěné po obou stranách báze řapíku). Místo, kde řapík přiléhá ke stonku, se nazývá listová pochva .Úhel, který svírá list (řapík listu) a horní internodium stonku, se nazývá axil listu [1] . V paždí listu se může vytvořit pupen (který se v tomto případě nazývá axilární pupen ), květ (nazývaný axilární květ ), květenství (nazývané axilární květenství ) .

Ne všechny rostliny mají všechny výše uvedené části listů, u některých druhů nejsou párové palisty jasně vyjádřeny nebo chybí; řapík může chybět a struktura listu nemusí být lamelární. Obrovská rozmanitost struktury a uspořádání listů je uvedena níže.

Vnější charakteristiky listu, jako je tvar, okraje, chlupatost atd., jsou velmi důležité při identifikaci rostlinného druhu a botanici vyvinuli bohatou terminologii k popisu těchto vlastností. Na rozdíl od jiných orgánů rostliny jsou listy určujícím faktorem, protože rostou, vytvářejí určitý vzor a tvar a pak opadávají, zatímco stonky a kořeny pokračují v růstu a mění se po celý život rostliny, a proto nejsou určujícím faktorem.

Příklady terminologie používané při klasifikaci listů lze nalézt v ilustrované anglické verzi Wikibooks .

Hlavní druhy listů

Uspořádání na stonku

Jak stonek roste, listy jsou na něm uspořádány v určitém pořadí, které určuje optimální přístup světla. Listy se na stonku objevují ve spirále, ve směru i proti směru hodinových ručiček, pod určitým úhlem divergence (divergence) .

Existuje několik hlavních možností uspořádání listů:

S dalším uspořádáním listů mohou být základy nebo vrcholy po sobě jdoucích listů spojeny podmíněnou spirálovou linií - hlavní genetická spirála (odráží sled kladení listů - geneze ). Speciálním případem dalšího uspořádání listů je dvouřadé - odráží kyvadlovou symetrii aktivity vrcholu, která je typická pro čeleď trav ; úhel divergence je 180°. Kromě obilnin se vyskytuje také v některých liliích (gasteria), kosatci (kosatec, mečík), luštěninách (hrách) [2] .

Hlavním pravidlem uspořádání listů je pravidlo ekvidistance - rovnost úhlových vzdáleností mezi mediány sousedních listů. Z pravidla plynou některé důsledky:

  1. Pravidlo střídání kruhů : listy nového přeslenu jsou položeny přesně do mezer mezi listy již založeného přeslenu.
  2. Na ose výhonu se nacházejí svislé rovné řady listů, umístěné přesně nad sebou - orthostichs . Na výhonu s přeslenovým uspořádáním listů je jejich počet obvykle dvojnásobný než počet listů v přeslenu. Počet listů na segmentu genetické spirály, omezený dvěma po sobě jdoucími listy stejného ortoversu, se nazývá listový cyklus [2] .

V úhlu divergence je vidět přesná Fibonacciho posloupnost vyjádřená jako zlomek: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Zlomek vyjadřující hodnotu úhlu divergence nikoli ve stupních, ale ve zlomcích kružnice, se nazývá vzorec uspořádání listů . Taková sekvence je omezena na plnou rotaci 360°, 360° x 34/89 = 137,52 nebo 137° 30'28-29'' - úhel známý v matematice jako zlatý úhel [3] [4] je považován za " ideální“ úhel, ve kterém teoreticky žádný list na výhonku nemůže být nad druhým; nachází se zejména v uspořádání listových základů na kuželu růstu v ledvinách. Čitatel v posloupnosti udává počet otáček šroubovice v rámci jednoho cyklu. První list dalšího cyklu bude umístěn nad prvním listem předchozího. Jmenovatel ukazuje počet ortostychů a podle toho i počet listů v jednom listovém cyklu .

Příklady vzorců uspořádání listů s odpovídajícími úhly divergence:

Pro usnadnění se používají podmíněné výkresy, které zobrazují projekci všech uzlů výhonků s jejich listy na vodorovné rovině - diagramy . Osa výhonku je znázorněna jako kruh, jehož středem je jeho vrchol . Po sobě jdoucí uzly jsou znázorněny jako soustředné kruhy nebo rovinná spirála, podmíněně spojující základny po sobě jdoucích listů. Listy jsou obvykle zobrazovány jako kudrnaté závorky, které symbolizují průřez čepele listu.

Pořadí iniciace listových primordií na vrcholu výhonku je dědičný znak charakteristický pro druh, rod nebo dokonce celou rodinu rostlin v závislosti na genetických faktorech. Navíc v procesu nasazení výhonu z pupenu a jeho následném růstu ovlivňují uspořádání listů i vnější faktory: světelné podmínky, gravitace, jejichž účinek závisí na směru růstu samotného výhonu [2] .

Strany listu

Jakýkoli list v rostlinné morfologii má dvě strany: abaxiální a adaxiální.

Abaxiální strana (z lat.  ab  - „od“ a lat.  axis  - „osa“) je strana postranního orgánu výhonku (listu nebo sporofylu) rostliny, obrácená při kladení z růstového kužele (vrcholu) natáčení. Další názvy jsou dorzální strana , dorzální strana .

Opačná strana se nazývá adaxiální (z lat.  ad  - „do“ a lat.  axis  - „osa“). Další názvy jsou ventrální strana , ventrální strana .

Abaxiální strana je v naprosté většině případů povrch listu nebo sporofylu přivrácený k základně výhonu, občas se však strana, která začíná abaxiálně, během vývoje otočí o 90° nebo 180° a je umístěna rovnoběžně s podélnou osou výhonku. střílet nebo čelí jeho vrcholu. To je typické například pro jehličí některých druhů smrků.

Termíny "abaxiální" a "adaxiální" jsou vhodné v tom, že nám umožňují popsat rostlinné struktury pomocí samotné rostliny jako referenčního rámce a bez uchylování se k nejednoznačným označením jako "horní" nebo "spodní" strana. Takže u výhonů směřujících svisle nahoru bude abaxiální strana postranních orgánů zpravidla nižší a adaxiální strana bude horní, pokud se však orientace výhonku odchyluje od svislice, pak výrazy „horní “ a „spodní“ strana může být zavádějící.

Separace listových čepelí

Ze způsobu dělení listových čepelí lze popsat dva hlavní tvary listů.

Charakteristika řapíků

Řapíkaté listy mají řapík  - stopku, na kterou jsou přichyceny. U listů štítné žlázy je řapík připevněn uvnitř od okraje desky. Přisedlé a obalující listy nemají řapík. Přisedlé listy jsou připojeny přímo ke stonku; u obalujících listů listová čepel zcela nebo částečně obaluje stonek, takže se zdá, že výhon vyrůstá přímo z listu (příklad - Claytonia pierced , Claytonia perfoliata ). U některých druhů akácií , například u druhu Acacia koa , jsou řapíky zvětšené a rozšířené a fungují jako listová čepel – takové řapíky se nazývají fylody . Na konci fylodie může nebo nemusí existovat normální list.

U některých rostlin je část řapíku, která se nachází v blízkosti základny listové čepele, zesílená. Toto ztluštění se nazývá koleno nebo geniculum ( lat .  geniculum ). Prsten je charakteristický například pro mnoho rostlin z čeledi Aroidů .

Charakteristika třmenu

Stipule , přítomný na listech mnoha dvouděložných rostlin, je úponek na každé straně základny řapíku a připomíná malý list. Palisty mohou s růstem listu odpadávat a zanechávat za sebou jizvu; nebo nemusí spadnout a zůstat spolu s listem (například u růžové a luštěnin ).

Palisty mohou být:

Venation

Existují dvě podtřídy žilnatosti: okrajová (hlavní žilky dosahují na konce listů) a obloukovité (hlavní žilky probíhají téměř k okrajům listu, ale před dosažením se otáčejí).

Typy venčení:

U některých jednoděložných rostlin tvoří centrální žilka (spolu s doprovodnými mechanickými pletivy) na spodní ploše listové čepele (a u některých rostlin na pochvě) dlouhý výběžek, který se nazývá kýl .

Terminologie listů

Tvar listu

Ve své formě může být list:

Okraj listu

Okraj listu je často charakteristickým znakem rostlinného rodu a pomáhá identifikovat druhy:

Evoluční původ listu

List v evoluci rostlin vzešel 2krát. V devonu vznikl enation list, nazývaný také fyloidy a mikrofyly. Na výhonku se jevil jako šupinatý výrůstek, který sloužil ke zvětšení plochy fotosyntetického povrchu. Tento výrůstek bylo nutné zásobovat vodou a odebírat z něj produkty fotosyntézy, takže do něj pronikl vodivý systém. Nyní jsou takové listy charakteristické pro lykopsform a psilotoid. Listová stopa mikrofyly je připojena ke stéle bez tvorby listových mezer. Je položen v apikálním meristému. Podruhé vznikl telomový list nebo makrofyl . Vznikl na základě skupiny telomů umístěných ve stejné rovině, které se zplošťovaly a splývaly. Ve skutečnosti je takový list považován za plochou větev. Tento typ listů je typický pro přesličky , kapradiny , nahosemenné rostliny a kvetoucí rostliny . Existuje také názor, že enace jsou redukcí makrofylů.

Adaptace listů

V procesu evoluce se listy přizpůsobily různým klimatickým podmínkám:

Úpravy listů

Některé rostliny pro ten či onen účel mění (a často dost výrazně) strukturu listů. Upravené listy mohou plnit funkce ochrany, skladování látek a další. Jsou známy následující metamorfózy:

Viz také

Poznámky

  1. Sinus // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 T. I. Serebryakova, N. S. Voronin, A. G. Jelenevskij, T. B. Batygina, N. I. Shorina, N. P. Savinykh. Botanika se základy fytocenologie: Anatomie a morfologie rostlin. - M. : ICC "Akademkniga", 2007. - 543 s. - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  3. Niklas, 1992 , s. 513.
  4. Roberts, 2007 , str. 101.
  5. 1 2 3 Korovkin O. A. Anatomie a morfologie vyšších rostlin ... (viz část Literatura ).

Literatura

Odkazy