Pelagické ryby - ryby, které žijí v pelagické zóně oceánů nebo jezer , na rozdíl od dna , které žijí na dně nebo blízko dna, a útesu , spojeného s pobřežní zónou [1] .
Mořské pelagické vody jsou největší vodní plochou na Zemi , jejíž objem je podle různých odhadů 1370 milionů kubických kilometrů [2] . Slouží jako stanoviště pro více než 11 % v současnosti známých druhů ryb . Průměrná hloubka oceánů je 4000 m. Přes 98 % objemu vody je hlouběji než 100 m a více než 75 % je hlouběji než 1000 m [3] .
Mořské pelagické ryby lze rozdělit na oceánské a pobřežní [4] . Pobřežní ryby obývají mělké vody nad kontinentálním šelfem , kam proniká sluneční světlo. Oceánští žijí v hlubších a rozsáhlejších vodách za kontinentálním šelfem, i když někdy plavou v pobřežní zóně [5] .
Pelagické ryby se pohybují ve velikosti od malých ryb , jako jsou sleď sardinky , až po velké predátory na vrcholu potravní pyramidy , jako jsou tuňáci a mořští [ 1] .
Pelagické ryby jsou zpravidla vynikajícími plavci, rychle klouzají hustými vrstvami vody. Mnohé mají vřetenovité nebo torpédovité tělo, které jim umožňuje vyvinout vysokou rychlost ve vodě [6] a cestovat na velké vzdálenosti . Plachetnice je schopná dosahovat rychlosti až 109 km/h [7] a některé druhy tuňáků překračují Tichý oceán . Mnoho pelagických ryb tvoří obří hejna vážící přes tisíc tun. Jiní, jako měsíční ryba , jejíž hmotnost dosahuje 2 tun, vedou osamělý životní styl [1] .
Pelagické ryby mají husté tělo a negativně se vznášejí . Téměř všechny druhy, až na vzácné výjimky, mají plavecký měchýř naplněný směsí plynů s nízkou hustotou. Díky močovému měchýři získává tělo pelagických ryb neutrální nebo pozitivní vztlak. Ve Světovém oceánu se ryby s plaveckým měchýřem nacházejí v hloubkách až 7000 m. U pelagických ryb plní plavecký měchýř také hydrostatickou funkci [8] .
Pelagické ryby lze rozdělit na dva druhy. První jsou aktivní predátoři, kteří loví hejna nebo samotářské ryby střední nebo malé velikosti. Obvykle zůstávají sami nebo v malých skupinách, při nalezení kořisti se shromažďují v hejnech . Mají dobře vyvinuté smyslové orgány a poměrně složité chování. Typičtí zástupci tohoto druhu: žralok modrý , mako , tuňák , mečoun , plachetník . Druhým typem jsou kočovní pastevci, kteří migrují a živí se planktonem a malými pelagickými rybami. Jedná se o žraloka obrovského , rejnoka manta a měsíčníka [9] .
Epipelagické ryby žijí v epipelagické zóně. Jedná se o horní vrstvu mořské vody do hloubky 200 m (spodní hranice sublitorální zóny) [10] . Označuje se také jako povrchová voda a zahrnuje eufotickou zónu . Spodní hranice eufotické zóny prochází v hloubce, kam proniká 1 % slunečního světla a kde je osvětlení 400 luxů [11] . Tato hloubka závisí na zákalu vody, ale v čisté vodě sahá až do 200 metrů a shoduje se s hranicemi epipelagické zóny. V eufotické zóně je dostatek světla pro život fytoplanktonu a proudění fotosyntézy [12] .
Rozsáhlá epipelagická zóna slouží jako stanoviště pro mnoho pelagických ryb. Je dobře osvětlená, takže dravci mohou lovit zrakem . Voda v něm je aktivně promíchávána vlnami a je nasycena kyslíkem , takže v ní dobře rostou řasy . Jedná se však o poměrně opuštěnou oblast. Jednotnost stanovištních podmínek způsobuje nedostatek druhové diverzity – v této zóně žijí pouze 2 % známých druhů ryb. Ve většině epipelagické zóny je pro ryby příliš málo potravy, takže epipelagické ryby se častěji vyskytují v pobřežních vodách nad kontinentálním šelfem, kam přinášejí živiny prahy nebo upwelling [12] .
Epipelagické ryby se dělí na malé krmné a velké predátory, kteří je loví. Krmné ryby tvoří hejna a filtrují plankton . U většiny druhů je tělo protáhlé a aerodynamické, což mu umožňuje vyvinout vysokou rychlost a provádět dlouhé migrace. Obecně platí, že krmné ryby a dravci mají podobnou morfologickou stavbu. Predátoři mívají vřetenovité, hladké tělo, srpovitý ocas a velkou tlamu. Hřbetní povrch těla epipelagických ryb je obvykle zbarven černě, modře nebo zeleně, zatímco boky a břicho jsou stříbřité. Tmavý hřbet dělá rybu na pozadí dna nenápadnou. Stříbřitě světlé boky a břicho jsou zespodu špatně viditelné na pozadí zrcadlové hladiny vody. Kýl na břiše snižuje stín vytvořený na břišní straně, který může rybu demaskovat. Při pohledu ze strany světlo dopadající na tmavý hřbet a stín spodní části ryby, skrytý leskem šupin, činí rybu neviditelnou [13] [14] . Světlo vždy dopadá do vody shora a osvětluje rybám záda a břicho nejlépe, zůstává ve stínu. Osvětlená tmavá záda se zdají světlejší, než jsou, šedé boky se nezměnily a břicho vypadá tmavší. Při pohledu ze strany se ryba jeví jako našedlá a splyne s vodním sloupcem. Jednobarevná barva bez stínů navíc zbavuje objekt reliéfu, ryba se zdá být plochá, její obrysy ztrácejí na jasnosti [15] . Kůže epipelagických ryb je zpravidla pokryta lesklými šupinami , každá šupina slouží jako druh zrcadla . Světlo se odráží od vertikálně orientovaných šupin, díky čemuž je ryba ve střední hloubce při pohledu ze strany téměř neviditelná [16] .
Navzdory omezenému počtu druhů jsou epipelagické ryby velmi početné. Nedostatek rozmanitosti je vynahrazen čísly. Krmné ryby tvoří obrovská hejna a dravé ryby je lovící jsou zase cenným komerčním předmětem [12] . Mnoho krmných ryb jsou fakultativní predátoři, kteří příležitostně sbírají korýše nebo larvy z vodního sloupce a vracejí se k filtrování fytoplanktonu, když se stane energeticky účinnějším. Filtrace se obecně provádí pomocí hrabáků s dlouhými žábrami . Některé z největších epipelagických ryb, jako jsou velryby a obří žraloci , stejně jako nejmenší šproti a ančovičky, jsou podavače filtrů [17] .
V křišťálově čistých vodách oceánu je málo jídla. Oblasti s vysokými hladinami mají tendenci být zatažené s květy planktonu . Spěchají k nim zvířata krmící filtrem, která zase přitahují predátory. Lov tuňáků se optimálně provádí, když je zákal vody odhadnutý pomocí Secchiho disku v maximální hloubce za slunečného dne 15–35 m [18] .
Epipelagické ryby jsou přitahovány plovoucími předměty. Shromažďují se v četných hejnech kolem unášených trosek, vorů, medúz a řas, „poskytují vizuální podnět v optické prázdnotě“ [19] . Plovoucí předměty poskytují ryb ochranu před predátory. U některých druhů přítomnost velkého množství unášených řas nebo medúz výrazně zvyšuje míru přežití mladých zvířat [20] .
Mláďata mnoha pobřežních ryb využívají mořské řasy jako úkryt a zdroj potravy, protože se v nich ukrývají bezobratlí a další drobné ryby. Unášené řasy, zejména Sargassum , poskytují stanoviště s úplným úkrytem a zásobou potravy, a dokonce podporují svou vlastní jedinečnou faunu , jako je klaun Sargassum [17] . Během studie u pobřeží Floridy bylo v jedné akumulaci řas Sargassum nalezeno 54 druhů zvířat z 23 čeledí [21] . Mladé ryby používají medúzy jako úkryt a zdroj potravy, a to navzdory skutečnosti, že ty druhé loví malé ryby [22] . Aby se nehonila pohybující se hejna pelagických ryb, jako je tuňák, po celém oceánu, používají se speciální zařízení k přilákání ryb . Jsou to zakotvené vory nebo jiné předměty plovoucí na hladině nebo v její blízkosti. V Tichém a Indickém oceánu nastražují rybáři kolem tropických ostrovů plovoucí návnady z různých trosek a loví ryby, které přitahují, pomocí košelkových nevodů [23] .
Sonarové průzkumy ve Francouzské Polynésii nalezly kolem takových zařízení velká hejna tuňáka žlutoploutvého a tuňáka velkookého , shromažďující se ve vzdálenostech 10 až 50 m. Na větší vzdálenosti, od 50 do 150 m, byly pozorovány shluky tuňáka žlutoploutvého a tuňáka křídlatého s nižší hustotou . Ještě dále, ve vzdálenosti přes 500 m, byly roztroušeny skupiny velkých dospělých tuňáků různých druhů. Tyto skupiny se lišily distribucí a hustotou a na některých místech se navzájem překrývaly. Zařízení přilákala i další druhy ryb. S nástupem tmy se skupiny rozešly [24] .
Velké pelagické ryby, i dravé, jsou často doprovázeny družinou malých ryb. Podobnou družinu mohou přilákat i freedivers, kteří zůstávají ponořeni po dlouhou dobu, s malými potěry na patách a velkými rybami, které to pozorují z dálky. Mořské želvy , které slouží jako přirozený úkryt pro malé ryby, se někdy stávají nevědomým cílem útoků marlínů přitahovaných jejich družinou [25] .
Ryby, které žijí v pobřežní zóně nad kontinentálním šelfem, se také nazývají neritické . Protože hloubka kontinentálního šelfu obvykle nepřesahuje 200 m, pobřežní ryby, které nejsou při dně, mají tendenci obývat sluncem zalité epipelagické oblasti. Neritické epipelagické ryby jsou jednou z nejběžnějších ryb na světě. Jsou mezi nimi jak krmné, tak dravé. Krmným rybám se daří v pobřežních oblastech bohatých na živiny díky vznosu a plochému odtoku. Některé druhy jsou anadromní nebo semi -anadromní [17] .
Oceánské ryby žijí ve vodách otevřeného moře za kontinentálním šelfem. Mohou se velmi lišit od neritických druhů. Tyto dva typy se však vzájemně nevylučují, protože neexistuje jasná hranice mezi pobřežními a oceánskými oblastmi a mnoho epipelagických ryb se pohybuje z jedné oblasti do druhé, zejména v různých fázích svého životního cyklu [17] .
Oceánské epipelagické ryby zahrnují stálé obyvatele, částečné obyvatele a příležitostné návštěvníky. Trvalí obyvatelé tráví celý svůj život na volném moři. Patří mezi ně jen několik druhů, jako je tuňák, létající ryba , marlín, štika makrela (saury), pilotní ryba , remora , mořští žraloci a měsíčník obecný . Většina těchto druhů se potuluje po otevřeném oceánu, občas se objeví na kontinentálním šelfu. Pohyby některých stálých obyvatel jsou spojeny s unášením medúz nebo mořských řas [17] .
Částeční obyvatelé jsou rozděleni do 3 skupin: druhy, ve kterých v této zóně žijí pouze mláďata; druhy, které žijí na otevřeném moři pouze jako dospělí ( losos , létající ryby, žraloci velrybí ) a hlubinné druhy, které provádějí každodenní vertikální migrace, které v noci stoupají k hladině vody (například myktofidy ) [17] . Občasnými návštěvníky oceánské epipelagické zóny jsou jak dospělí, tak i mláďata druhů, které trvale žijí v jiných zónách a jsou sem náhodně zavlečeny proudem [17] .
Slunečnice obecná , stálý obyvatel oceánské epipelagické zóny, někdy unáší proud a požírá medúzy
Žralok velrybí, další obyvatel oceánské epipelagické zóny, se živí planktonem a periodicky sestupuje do mezopelagické zóny.
Svítící ančovička je částečným obyvatelem oceánské epipelagické zóny. Přes den se tyto ryby zdržují v hloubce a v noci při hledání potravy stoupají k hladině vody.
Hodně pod epipelagickou zónou se nacházejí různé druhy pelagických ryb přizpůsobené životu v těchto hlubších zónách [3] .
V hlubinách oceánu je souvislý „mořský sníh“ , samovolné srážení detritu z horních vrstev vodního sloupce. Je to derivát vitální činnosti organismů v produktivní eufotické zóně. Mořský sníh zahrnuje mrtvý nebo umírající plankton, prvoky ( rozsivky ), výkaly , písek , saze a další anorganický prach. Cestou rostou "sněhové vločky" a za pár týdnů, dokud neklesnou na dno oceánu, mohou dosáhnout průměru několika centimetrů. Většina organických složek mořského sněhu je však spotřebována mikroby , zooplanktonem a dalšími živočichy živícími se filtrem během prvních 1000 metrů své cesty, tedy v epipelagické zóně. Mořský sníh lze tedy považovat za základ hlubokomořských mezopelagických a bentických ekosystémů: jelikož sluneční světlo nemůže proniknout vodním sloupcem, spoléhají se hlubokomořské organismy na mořský sníh jako zdroj energie.
Některé skupiny hlubinných ryb, jako členové čeledí Myctophidae, Melamphaidae ru Hatchet , Fotihtidae , jsou někdy označovány jako pseudooceánské, protože se soustřeďují kolem strukturních oáz, zejména na podmořských vrcholech a na kontinentálním svahu. . Podobný jev se vysvětluje přítomností potravinové základny, kterou zase takové oázy přitahují .
Ryby z různých pelagických zón a zón hlubokomořského dna se od sebe výrazně liší chováním a strukturou. Skupiny koexistujících druhů v každé zóně fungují podobným způsobem, jako jsou malé vertikální stěhovavé mezopelagické filtrační podavače , batypelagičtí ďasové a dlouhoocasí hlubinné mořské dno [ 26] .
Mezi druhy, které žijí v hloubce, jsou ostnoploutví vzácní . Pravděpodobně jsou hlubinné ryby dostatečně staré a tak dobře přizpůsobené prostředí, že vzhled moderních ryb nebyl úspěšný [27] . Několik hlubokomořských zástupců ostnatoploutvých živočichů patří ke starověkým řádům beryxovitých a opahovitých . Většina pelagických ryb nalezených v hloubce patří k jejich vlastním řádům, což naznačuje dlouhou evoluci v takových podmínkách. Naopak hlubokomořské druhy patří k řádům, které zahrnují mnoho ryb žijících v mělké vodě [28] .
| Druhy podle pelagiálních zón | |
|---|---|
| Mnoho druhů provádí denní vertikální migrace mezi zónami. V této tabulce jsou seřazeny podle střední nebo hlubší zóny hlavního bydliště | |
| Zóna | Druhy a skupiny druhů: |
| Epipelagická [12] |
|
| Meopelagický | svítící ančovičky , opahs , alepisauři , opistoproctids , Malacostas , melamfaeves , šavlozubci |
| Bathypelagický | Většinou gonostomové a rybáři . Stejně jako šavlozubce s dlouhými rohy , hauliods , živohrdla , gigantuři , omosuds , dýky , bohyně , uhelné šavle , cyem , lofot , pytlovité , kytovci , sekerka |
| Bentopelagický [12] | Zvláště četní jsou dlouhoocasí a kousatí |
| Benthic | Platýs , zelenoocí , úhoři , úhoři , rejnoci , hrudci a netopýři lopatami [12] |
| Srovnávací struktura pelagických ryb | |||
|---|---|---|---|
| Parametr | Mesopelagické druhy | batypelagické druhy | Hlubokomořské a bentické druhy |
| svaly | svalnaté tělo | špatně vyvinuté, ochablé tělo | |
| kostra | silný | slabě zkostnatělý | |
| váhy | Ano | Ne | |
| nervový systém | dobře vyvinuté | pouze boční linie a čich | |
| oči | velký a citlivý | malý, někdy nefunkční | různé (od dobře vyvinutých po atrofované) |
| fotofory | často k dispozici | často k dispozici | obvykle ne |
| žábry | dobře vyvinuté | ||
| ledviny | velký | malý | |
| srdce | velký | malý | |
| plynový měchýř | nachází se u ryb, které provádějí vertikální migraci | snížena nebo chybí | různé (od dobře vyvinutých po zcela chybějící) |
| velikost | obvykle menší než 25 cm | různé, druhy 1 m dlouhé jsou vzácné | |
Pod epipelagickou zónou se podmínky prostředí dramaticky mění. V hloubce mezi 200 a 1000 m osvětlení slábne, až nastane úplná tma. Prostřednictvím termokliny teplota klesá na 4-8 °C. Toto je soumraková nebo mezopelagická zóna . Tlak se dále zvyšuje o 1 atmosféru každých 10 m, přičemž koncentrace potravy, obsah kyslíku a rychlost cirkulace vody klesají [3] .
Radiooperátoři používající sonary vyvinuté během druhé světové války byli zmateni, když během dne objevili falešné mořské dno v hloubce 300-500 metrů. V noci byl podobný jev pozorován v menší hloubce. Ukázalo se, že je spojena s přítomností milionů mořských organismů, zejména malých mezopelagických ryb s plaveckým měchýřem, které odrážely signál sonaru. Za soumraku se ryby zvedly k hladině, aby se živily planktonem. Tento jev je známý jako vrstva rozptylující zvuk . Vrstva klesá, když měsíc svítí na obloze , a stoupá, když je zakryta mraky [29] .
Většina mezopelagických ryb provádí denní vertikální migrace, v noci stoupají do epipelagické zóny, často následují pohyb planktonu, a během dne se vracejí do bezpečné hloubky. Takové vertikální migrace jsou často velmi dlouhé, jsou prováděny pomocí plaveckého měchýře. Když chce ryba plavat, bublina se nafoukne. Vzhledem k vysokému tlaku v mezopelagické zóně to vyžaduje značnou energii. Při zvedání je třeba regulovat tlak v plaveckém měchýři, aby nepraskl. Pokud se ryba chystá vrátit do hloubky, bublina se vyfoukne [30] . Během migrace některé mezopelagické ryby procházejí termoklinou, kde se teplota pohybuje od 10 do 20 °C, což svědčí o jejich toleranci k rychlým změnám teploty [31] .
Tyto ryby mají svalnaté tělo pokryté šupinami, silnou kostru, dobře vyvinuté žábry a centrální nervový systém, velké srdce a ledviny. Mesopelagické filtrační podavače mají malá ústa a tenké žaberní hrabáče, zatímco ichtyofágové mají velká tlama a hrubší hrabáče [3] . Ryby, které migrují vertikálně, mají plavecký měchýř [27] .
Mesopelagické ryby jsou přizpůsobeny aktivnímu životnímu stylu za špatných světelných podmínek. Většina z nich jsou dravci s velkýma očima. Některé hlubokomořské druhy mají trubicovité oči s velkými čočkami, které se dívají nahoru, a pro fotoreceptory jsou přítomny pouze tyčinky . To poskytuje binokulární vidění a vysokou citlivost na slabé světelné signály [3] . Tato adaptace poskytuje lepší koncové vidění na úkor bočního vidění a umožňuje predátorům ve tmě zaznamenat chobotnice, sépie a malé ryby.
Typicky, mezopelagické ryby postrádají ochranné trny a jsou chráněny maskováním . Dravci jsou namalováni v tmavých barvách, černé nebo červené. V hloubce je červená na dlouhé vlnové délce neviditelná a červená je stejně účinná jako černá. Ryby, které provádějí vertikální migrace, jsou kontrastně zbarveny do stříbřitých tónů, s tmavým hřbetem a světlým břichem. Na ventrálním povrchu těla mají často fotofory, které vyzařují světlo, které maskuje siluetu ryby při pohledu zespodu. Oči některých predátorů jsou však vybaveny žlutými čočkami, které filtrují okolní světlo, díky čemuž je bioluminiscenční záře viditelná [32] .
Antarktický zubáč má velké, nahoru směřující oči, které dokážou rozlišit siluetu kořisti [33]
U opistoproktů jsou oči soudkovitého tvaru, které obvykle směřují nahoru, ale mohou mířit dopředu [34]
U Malacostas je délka dolní čelisti 1/4 délky těla. Nemá dno a je připevněn pomocí závěsu a upravené jazylkové kosti . Za velkými předními špičáky jsou malé vroubkované zuby [35] [36]
Malacostas jsou jednou z mála ryb, které mohou vyzařovat červené světlo. Protože to většina obětí nerozlišuje, dravec loví pomocí neviditelného paprsku [35]
Dolichopteryx longipes , patřící do čeledi opisthoproctidae, je jedinýmobratlovců, který zaostřuje obraz pomocízrcadlanamístočočky [37] [38] .
Studie získané pomocí účetních vlečných sítí ukázaly, že svítící ančovičky tvoří až 65 % biomasy všech hlubinných ryb [39] . Myktofidy skutečně patří mezi nejhojnější a nejrozmanitější ze všech obratlovců a hrají důležitou ekologickou roli jako potrava pro velká zvířata. Globální biomasa myktofidů se odhaduje na 660 milionů tun [40] [41] . Právě svítící ančovičky tvoří většinu biomasy tvořící hlubokou rozptylovou vrstvu světových oceánů. Signál sonaru se odráží od milionů plaveckých měchýřů těchto ryb a vytváří efekt falešného dna [42] .
Tuňák velkooký provádí vertikální migraci, pohybující se z epipelagické do mezopelagické zóny. Během dne sestupují do hloubek až 500 m, pravděpodobně za krmnými rybami [43] .
Alepisaurus loví ze zálohy. Jedná se o stálé obyvatele mezopelagické zóny. Jeden z největších mezopelagických druhů ryb, dosahující délky 2 m [44]
Zástupci čeledi Giganturaceae mají velké, dopředu směřující oči s velkými čočkami [45]
Daggertooths znehybňují ostatní mezopelagické ryby svým kousnutím [46]
Tuňák velkooký v noci surfuje ve vodách epipelagické zóny a den tráví v mezopelagické zóně.
Batypelagická zóna odpovídá otevřené části oceánu nad kontinentálním svahem. Nachází se v hloubce 200-500 až 3000-4000 m [10] . Jedná se o střední hlubokou zónu mezi povrchovými zónami a abysopelagiálním [48] . Patří do aptické zóny , které se někdy říká „noční“. Vyznačuje se úplnou absencí slunečního záření, obrovským tlakem, nízkou teplotou a nízkou koncentrací kyslíku rozpuštěného ve vodě [3] .
Bathypelagické ryby mají speciální úpravy , které jim umožňují přežít v takových podmínkách – mají pomalý metabolismus a nespecializovanou stravu. Raději sedí a čekají na jídlo, než aby plýtvali energií na jeho hledání. Chování batypelagických ryb lze porovnat s chováním mezopelagických ryb. Posledně jmenovaní jsou často velmi mobilní, zatímco mnoho batypelagických druhů je dravci ze zálohy, kteří obvykle vynakládají na pohyb málo energie [49] .
Mezi batypelagickými rybami převládá malý ďas gonostomidae. Běžní jsou také šavlozubci tesaříkovití, zmije , dýkozubci a kozorožci . Jedná se o malé druhy kolem 10 cm dlouhé a jen málokteré dosahují více než 25 cm.Většinu času téměř nehybně čekají ve vodním sloupci na objevení se kořisti, přitahovány světlem svých fotoforů. To málo energie, které vstupuje do batypelagické zóny, proniká shora ve formě detritu, trusu a příležitostně bezobratlých a mezopelagických ryb [49] . Asi 20 % potravy produkované v epipelagické zóně dosahuje mezopelagické zóny [50] , zatímco pouze 5 % se ukládá v batypelagické zóně [29] .
Bathypelagické ryby vedou sedavý způsob života, jsou přizpůsobeny minimálnímu energetickému výdeji v přirozeném prostředí s velmi vzácnou potravou a dostupnou energií, kde není ani sluneční záření, ale pouze bioluminiscence. Mají protáhlá těla s ochablou, vodnatou svalovinou a slabou kostrou. Vzhledem k tomu, že jde převážně o vodu, obrovský tlak v těchto hloubkách je příliš neovlivňuje. U mnoha druhů jsou kloubové čelisti, které se mohou silně otevřít, vybaveny zakřivenými zuby. Kůže je pokryta hlenem a postrádá šupiny. Centrální nervový systém je omezen postranní linií a čichovými strukturami, oči jsou malé a často nefunkční, žábry, ledviny a srdce jsou malé a obvykle chybí plavecký měchýř [47] [52] .
Stejné adaptace jsou charakteristické pro rybí larvy batypelagial. To naznačuje, že takové funkce byly získány v procesu evoluce prostřednictvím neotenie . I v larválním stádiu jsou ryby schopny viset ve vodním sloupci, přičemž vynakládají minimum energie [54] .
I přes svůj divoký vzhled nepředstavují tyto vesměs drobné ryby se slabým osvalením pro člověka hrozbu. U hlubinných ryb plavecký měchýř buď zcela chybí, nebo je sotva funkční a batypelagické ryby obvykle vertikální migrace neprovádějí. Plnění bubliny při tak vysokém tlaku je spojeno s obrovskými náklady na energii. U některých hlubinných ryb funguje plovací měchýř v rané fázi životního cyklu, zatímco žijí v horní epipelagické zóně, ale s věkem se zmenšuje nebo se plní tukem, když se ryby přesouvají do přirozeného prostředí [55] .
Nejdůležitějšími smyslovými systémy jsou obvykle vnitřní ucho , které vnímá zvuky, a postranní čára , která reaguje na změny tlaku vody. Čichový systém může hrát významnou roli i u samců, kteří samičky lokalizují podle čichu [56] . Bathypelagické ryby jsou černé, zřídka červené. S pomocí fotofory zpravidla lákají kořist nebo přitahují sexuálního partnera. Vzhledem k tomu, že je zde velmi málo potravy, batypelagičtí predátoři se nevyznačují čitelností, chytají se všeho, co plave dostatečně blízko. Velká tlama s ostrými zuby slouží k zachycení velké kořisti a překrývající se žaberní hrabáče brání drobným věcem v útěku [52] .
V této zóně je těžké najít partnera pro chov. Některé druhy jsou závislé na bioluminiscenci. Jiní jsou hermafroditi [29] . Samice ďasů produkují feromony , aby přilákaly drobné samce. Poté, co našel samičku, samec ji kousne a už ji nikdy nepustí. Samec něžný ruen kousnutí uvolní enzym , který rozštěpí kůži jeho úst a jejího těla, pár sroste, takže se jejich oběhový systém stane jedním. Samec pak atrofuje a stává se z něj jen pár gonád . Tento extrémní sexuální dimorfismus zajišťuje, že když je samice připravena k tření, bude mít snadno dostupný zdroj spermatu [57] .
Kromě ryb žijí v batypelagické zóně chobotnice , chobotnice , houby , ramenonožci , hvězdice a ježovky . Slétají sem velké velryby.
Vakovci široce otevírají tlamu a chytají s ní jako nevod kořist, kterou přitahují světélkujícím orgánem na špičce ocasu.
Black Crookshanks se svým roztažitelným žaludkem je schopen spolknout celou kořist až do desetinásobku své hmotnosti [58] [59] .
Samčí haplofrinové křehké dítě přeroste na samici a atrofuje na pár gonád, které se podle potřeby stávají zdrojem spermií.
Rozšířené šavlozubky mají mezi rybami největší zuby v poměru k tělu [60] . Navzdory svému zastrašujícímu vzhledu jsou batypelagické ryby obvykle příliš malé a slabé na to, aby představovaly hrozbu pro člověka.
Hauliod může provádět vertikální migrace v noci, vystupuje z batypelagických hloubek téměř k hladině vody [61] .
Ryby žijící při dně tráví většinu svého životního cyklu na dně nebo v těsné blízkosti dna (ryby žijící při dně) [62] [63] . Nacházejí se jak v pobřežních oblastech kontinentálního šelfu, tak v otevřeném oceánu podél kontinentálního okraje . Obecně se nevyskytují v abysopelagické a ultraabysální zóně a v hlubinné nížině . Zabírají mořské dno pokryté bahnem , pískem , štěrkem nebo balvany [63] .
V zóně hlubokých vod jsou ryby u dna poměrně početné a aktivní ve srovnání s rybami batypelagickými [49] . Běžně se zde vyskytují dlouhoocasí , kousci , úhoři , lopatkovci a hrudci [ 52 ] .
Ryby dna mají dobře vyvinuté orgány a svaly. Podle těchto parametrů mají blíže k mezopelagickým rybám než k obyvatelům batypelagické zóny. Jinými slovy, jsou rozmanitější. Obvykle jim chybí fotofory. Oči a plavecký měchýř mohou být buď dobře vyvinuté, nebo atrofované. Velmi se liší velikostí, často se nacházejí velké exempláře dlouhé přes 1 m.
Mnoho ryb žijících při dně má dlouhé a úzké tělo podobné úhořům. Možná je to způsobeno délkou postranní linie, která zachycuje nízkofrekvenční zvukové vlny, zatímco některé ryby používají své svaly k vytváření podobných zvuků, aby přilákaly sexuální partnery [27] . Důležitou roli hraje i čich, soudě podle toho, jak rychle se chytí na živou návnadu . Strava ryb žijících při dně je založena na bentických bezobratlých a mršině . Potravu nacházejí především postranní linií, čichem a hmatem [64] .
Ryby žijící při dně lze rozdělit na čistě bentické a bentopelagické, které mají negativní a neutrální vztlak. Bentické ryby jsou v neustálém kontaktu se dnem. Buď leží v záloze a čekají na kořist, nebo se aktivně pohybují při hledání potravy [64] .
Bentopelagické nebo dně žijící ryby žijí v těsné blízkosti dna, živí se bentosem a benthopelagickým zooplanktonem [65] . Většina ryb žijících při dně je bentopelagických [63] . Lze je rozdělit na druhy se silným tělem a ochablé. Ochablé bentopelagické druhy jsou podobné batypelagickým druhům, mají malou tělesnou hmotnost a nízkou rychlost metabolismu. Vydávají minimum energie a loví ze zálohy [66] . Příkladem tohoto typu je Acanthonus armatus [67] , dravec s velkou hlavou a tělem, které je z 90 % tvořeno vodou. Tyto ryby mají největší oči a nejmenší mozek v poměru k tělu mezi obratlovci [68] .
Bentopelagické ryby s pevným tělem jsou aktivní plavci, kteří energicky hledají kořist u dna. Někdy žijí kolem podvodních vrcholů se silnými proudy [68] . Příkladem tohoto typu jsou zubáč patagonský a tolstolobik atlantický . Dříve se tyto ryby vyskytovaly v hojnosti a byly cenným předmětem rybolovu, byly loveny pro chutné husté maso [69] [70] .
I když bentické ryby nejsou pelagické, pro úplnost a srovnání je stručně popíšeme.
Některé ryby neodpovídají výše uvedené klasifikaci. Například rozšíření a téměř slepí zástupci čeledi Ipnopidae , jejichž potravu tvoří bentopelagický zooplankton. Jsou však klasifikovány jako bentické ryby, protože jsou v neustálém kontaktu se dnem. Stojí na dně, opírají se o dlouhé paprsky ploutví s hlavou k proudu a chytají kolem procházející potravu [71] .
Nejhlubším vodním druhem, který je dnes znám, je Abyssobrotula galatheae , která vypadá jako úhoři a zcela slepé ryby u dna, které se živí bezobratlými [72] .
Bathipter Bathypterois grallator „stojí“ na dně a opírá se o dlouhé paprsky jejich ploutví [73]
Rejnok Taeniura meyeni se živí rybami u dna, mlži , kraby a krevetami [74]
Ve velkých hloubkách omezuje přežití ryb nedostatek potravy a extrémně vysoký tlak. Nejhlubší bod oceánu je v hloubce asi 11 000 metrů. Bathypelagické ryby se obvykle nenacházejí pod 3000 metrů. Největší hloubka biotopu pro ryby u dna je 8,370 m [72] . Je možné, že extrémní tlak potlačuje nejdůležitější funkce enzymů [29] .
Bentické ryby jsou běžnější a rozmanitější na kontinentálním svahu , kde se stanoviště liší a potrava je hojnější. Asi 40 % dna oceánu tvoří propastné pláně , ale tyto ploché pouštní oblasti jsou pokryty mořskými sedimenty a obecně postrádají bentický život ( bentos ). Ryby z hlubinného dna jsou častější v kaňonech nebo na skalách uprostřed plání, kde se soustřeďují společenstva bezobratlých organismů. Mořské hory jsou omývány hlubokými proudy, což způsobuje vzedmutí, což podporuje život ryb u dna. Pohoří mohou podmořské oblasti rozdělit na různé ekosystémy [26] .
Velcí pelagičtí predátoři typicky loví malé pelagické ryby ( krmné ryby ). Krmné ryby se krmí filtrací planktonu a obecně nepřesahují délku 10 centimetrů. Často tvoří školy a migrují na velké vzdálenosti mezi místy tření a krmením. Vyskytují se zejména ve vzdouvajících se oblastech severního Atlantského oceánu, u pobřeží Japonska a u západního pobřeží Afriky a Ameriky. Mívají krátkou životnost a jejich během roku výrazně kolísají 75] .
Sleď obecný se vyskytuje v Severním moři a severním Atlantiku v hloubkách až 200 metrů. V těchto místech po staletí existoval významný lov sledě. V minulosti v Norsku pocházela hlavní část zimního úlovku tučných a mladých sleďů z jarního tření. Rozsáhlá technická modernizace rybolovu v 60. letech 20. století vedla k nadměrnému rybolovu , což bylo na počátku 70. let vážnému vyčerpání populace tohoto druhu. Byla zavedena regulace a populace byla obnovena [76] .
Rozsáhlý rybolov tresky modravé začal v 80. letech 20. století, v době, kdy se vyčerpaly stavy mnoha tradičních komerčních ryb. Nyní je objem výlovu až 2 miliony tun, ruská kvóta je 60 tisíc t. Treska modravá se loví pomocí pelagických vlečných sítí a košelkových nevodů [77] . Nejvýznamnějším komerčním druhem je sardinka evropská . Tyto epipelagiální hejnové ryby žijí v hloubce 25–50 m. Stav sardinek je poměrně velký a rybolov nezpůsobuje vážné poškození ekosystémů. Chytají se pomocí tenatových sítí, košelkových nevodů, vlečných sítí. V 80. letech 20. století došlo k masivnímu rybolovu (až 5 milionů tun ročně) tichomořské sardinky Iwasi , ale nyní se úlovky výrazně snížily - asi 200 tisíc tun. Změny ve velikosti populace těchto ryb jsou způsobeny klimatickými faktory [ 78] .
Škola peruánských sardinek
Sleď se živí korýši
Huňáček severní - pelagická krmná ryba
Viz také: Tuňák
Mezi středně velké pelagické ryby patří létající ryby, kranase , barakudy, delfíni a druhy pobřežních makrel [1] . Mnoho z nich se živí krmnými rybami a slouží zase jako potravní základna pro velké pelagické predátory. Téměř všechny ryby jsou dravci, a proto, s výjimkou druhů na vrcholu potravního řetězce , je rozdělení na krmné a dravé ryby poněkud umělé [79] .
Mnoho velkých pelagických ryb je kočovným druhem, který provádí dlouhé námořní migrace. Živí se malými až středně velkými pelagickými rybami. Čas od času sledují kořist shromážděnou ve školách a mnozí sami tvoří hejna. Ve vodách obklopujících Evropu žijí tři populace makrel . Jedna populace se stěhuje do Severního moře , další zůstává v Irském moři a třetí plave na jih podél západního pobřeží Skotska a Irska [80] . Makrely žijí ve vodním sloupci blízko hladiny a jsou neustále v pohybu, pohybují se mezi krmnými oblastmi a místy tření. Jsou loveni pomocí pelagických vlečných sítí, košelkových nevodů a unášených tenatových sítí [81] .
Příklady velkých pelagických ryb jsou tuňák, marlín, královská makrela , žraloci a rejnoci. Tuňáci jsou cenným předmětem pro komerční rybolov. Toulají se po oceánech a není snadné je najít. Tyto ryby se shromažďují v oblastech bohatých na potravu, podél okrajů proudů, na podmořských vrcholcích a v oblastech s nadmořskou výškou. Loví se pomocí košelkových nevodů , pelagických vlečných sítí , dlouhých lovných šňůr a tenatových sítí. K přilákání ryb se používají zařízení , Nyní se uloví asi 5 milionů tun tuňáka, z toho 2,3 milionu tun v Tichém oceánu, úlovky postupně klesají [82] .
Lov tuňáka žlutoploutvého nahradil jižní lov tuňáka obecného , který výrazně poklesl.
královská makrela
V 60. letech 20. století byl lov peruánské sardele největší na světě. Počet sardel prudce poklesl během El Niño v roce 1972 , kdy teplá voda přešla přes studený Humboldtův proud jako součást 50letého cyklu, čímž se snížila hloubka termokliny. Upwelling se zastavil, produkce fytoplanktonu klesla, následoval pokles populace sardele a úhyn milionů dravých ptáků [83] . V polovině 80. let 20. století došlo k obnovení vzrůstu a úlovky peruánské sardele se vrátily na předchozí úroveň.
U pobřeží Japonska kolize studeného Kurilského proudu a teplého Kuroshio proudu způsobuje vzedmutí bohaté na živiny. Cyklické změny v těchto proudech vedly k poklesu populace peruánské sardinky . Úlovky klesly z 5 milionů tun v roce 1988 na 280 000 tun v roce 1998. V důsledku toho tichomořský tuňák obecný přestal přicházet do oblasti za účelem krmení [84] [85] .
Oceánské proudy mohou ovlivnit distribuci rybích zdrojů, a to jak jejich koncentrací, tak i rozptýlením. Sousední proudy mají jasné hranice. Někdy jsou dokonce viditelné, i když ve většině případů je lze snadno určit podle změn slanosti, teploty a zákalu vody [23] .
Například v asijské části severního Pacifiku se tuňák křídlatý vyskytuje mezi dvěma současnými systémy. Severní hranice jejich rozsahu je vymezena studeným severním pacifickým proudem a jižní hranice severním rovníkovým proudem . Jejich rozložení v nastíněné oblasti je ovlivněno proudem Kuroshio, který podléhá sezónním výkyvům [86] .
Ostrovy a břehy mohou interagovat s proudy a vzestupem, čímž vytvářejí oblasti s vysokou produktivitou. Velké víry vytvářejí z ostrovů sestupné nebo závětrné proudy, ve kterých je soustředěn plankton [87] . Břehy a útesy mohou způsobit prudký vzestup hlubokých proudů [23] .
Epipelagické ryby se obecně často pohybují na velké vzdálenosti mezi místy krmení a tření nebo v reakci na změny prostředí. Velcí oceánští predátoři, jako je tuňák a losos, mohou přes oceány cestovat tisíce kilometrů [88] .
V roce 2001 byla provedena studie migrace tuňáka obecného u pobřeží Severní Karolíny pomocí speciálních vyskakovacích majáků. Jakmile se maják připojil k tělu, sledoval pohyby ryby po dobu jednoho roku, poté se odpojila, vyplavala na hladinu vody a přenesla data na satelit . Studie ukázala, že existují 4 migrační vzorce. Jedna skupina tuňáků zůstala v západním Atlantiku celý rok. Druhý také strávil většinu času v západním Atlantském oceánu, ale odplul, aby se rozmnožil v Mexickém zálivu . Třetí skupina překročila Atlantik a vrátila se. Tuňák patřící do čtvrté skupiny také přeplaval Atlantický oceán a šel se roztřít do Středozemního moře . Studie ukázala, že navzdory různým oblastem tření existuje v severním Atlantiku jediná populace tuňáka obecného a skupiny se navzájem mísí [89] .
Stěhovavé druhy je oficiální termín přijatý v článku 64 Úmluvy OSN o mořském právu [90] . Jedná se o tuňáky a blízce příbuzné druhy (dlouhoploutvý, obecný, velkooký , pruhovaný , žlutoploutvý , černoploutvý , pacifický modrý, malí tuňáci a makrely , pražmy , marlíni, plachetnice , mečouni , trpasličí saury , mořští žraloci, delfíni a další kytovci . stěhovavé druhy zahrnují všechny velké pelagické ryby, s výjimkou těch, které nemají komerční hodnotu, jako je měsíčník... Tyto druhy zaujímají vysoké postavení v potravním řetězci a provádějí dlouhé migrace na místa tření a krmení, často za kořistí, a mají také široké geografické rozšíření. Tyto druhy se tedy nacházejí jak uvnitř výlučné ekonomické zóny (370 km od pobřeží), tak na volném moři mimo ni. Jedná se o pelagické druhy, které se nezdržují u dna, i když mohou strávit část jejich životního cyklu v pobřežních vodách [91] .