Sluch savců je proces vnímání zvukových vln savci , jejich analýza a vytváření subjektivních vjemů , na jejichž základě zvíře reaguje na změny ve vnějším světě . Za tento proces u savců je zodpovědný sluchový senzorický systém , který vznikl v rané fázi evoluce strunatců . Tento systém vám také umožňuje vnímat lineární a úhlová zrychlení , čímž si také uvědomujete pocit rovnováhy , takže jeho přesnější název je statoakustický senzorový systém . Jeho periferní část tvoří orgány sluchu a rovnováhy ( uši ), intermediální (zabezpečující přenos nervových vzruchů ) tvoří řetězce interkalárních neuronů a centrální část tvoří sluchová centra v mozkové kůře [1 ] [2] .
Rozpoznávání zvukových podnětů u savců je výsledkem společné práce sluchových orgánů a mozku. Přitom značná část akustické informace je již zpracovávána na úrovni receptorů , což umožňuje mnohonásobně snížit množství těchto informací vstupujících do mozku. Odstranění redundance v množství informací je nevyhnutelné: pokud se objem akustické informace přicházející na receptory sluchového ústrojí měří v desítkách tisíc bitů za sekundu (u lidí je to asi 1⋅10 5 bitů za sekundu) , pak jsou možnosti nervového systému pro jeho zpracování omezeny na desítky bitů za vteřinu [3] .
Sluchová ostrost a dostupný frekvenční rozsah u savců jsou zpravidla velmi významné, ale výrazně se liší mezi druhy a jsou spojeny se zvuky, které jsou tato zvířata schopna vydávat [4] . Člověk tedy běžně slyší zvuky v rozsahu od 30 do 17 600 Hz a u většiny ostatních primátů je rozsah vnímaných zvuků posunut nahoru (například v senegalském galagu se rozprostírá od 90 do 65 000 Hz , takže tyto poloopice jsou schopny slyšet ultrazvuky [5 ] . Schopnost vnímat ultrazvuk má i řada dalších savců (psi slyší zvuky v rozsahu od 67 do 45 000 Hz [6] , kočky - od 55 do 78 000 Hz [7] ). Horní hranice frekvenčního rozsahu je zvláště velká u druhů využívajících echolokaci (např. u velryb beluga dosahuje 123 000 Hz , u některých netopýrů - 110 000 Hz ). Na druhou stranu velryby , žirafy a sloni spolu mohou komunikovat pomocí infrazvuků a mají mnohem nižší hodnotu na spodním konci frekvenčního rozsahu (například sloni vnímají zvuky v rozsahu od 16 do 12 000 Hz ) [5] [6] [8] .
Sluch a zvuková signalizace u savců slouží nejdůležitějším životním fenoménům - hledání potravy, rozpoznávání nebezpečí, identifikace jedinců vlastního i cizího druhu , komunikace mezi jedinci a různé odloučení se liší v různých rysech sluchu. Savci, i když v menší míře než ptáci , jsou schopni zdravého umístění ; vydávají zvuky hlasivkami a rezonují je s dýchacími cestami. Mezi zvuky, které vydávají, jsou nejcharakterističtější řev, sténání, mňoukání, syčení [9] [10] .
Orgány sluchu u naprosté většiny druhů savců jsou dobře vyvinuté a zároveň obsahují vestibulární aparát [11] . Složení každého orgánu sluchu zahrnuje vnitřní , střední a vnější ucho (včetně vnějšího zvukovodu a boltce ). Jestliže ostatní tetrapodi mají také vnitřní a střední ucho , pak je vnější ucho novou akvizicí savců, která usnadňuje zachycení zvukových vln. U mnoha vodních a norových druhů však boltce mizí již podruhé [12] [13] .
Vnější ucho u savců je uspořádáno poměrně složitým způsobem. Z fyzikálního hlediska se jedná o rezonátor (u člověka je hodnota vlastní rezonanční frekvence tohoto rezonátoru asi 3 kHz ) [14] . Boltec je vyztužený chrupavkou a působí jako koncentrátor zvukových vln, což výrazně zvyšuje jemnost sluchu. Obvykle jsou boltce pohyblivé a přispívají k dostatečně přesné (až 6-8°) lokalizaci zdrojů zvuku v okolním prostoru. Ušní boltec je zvláště silně vyvinutý u nočních zvířat (například u netopýrů ), stejně jako u lesních kopytníků , psovitých šelem žijících v pouštích a některých dalších zvířat. Zevní zvukovod chrání před nežádoucími vnějšími vlivy bubínek , což je tenká blána , která odděluje středoušní dutinu od zvukovodu a vibruje pod vlivem zvukové vlny zachycené boltcem a procházející sluchem do bubínku kanál [13] [15] . Paleontologové se domnívají, že bubínek, jehož přítomnost zvyšuje ostrost sluchu, se poprvé objevil u přímých předků savců – cynodontů [16] .
Zevní zvukovod je tvořen chrupavkou a kostní tkání a jeho povrch je pokryt tenkou kůží s chloupky , do jejichž folikulů ústí vývody mazových žláz . Hlouběji než mazové žlázy jsou tubulární ceruminózní žlázy , které vylučují ušní maz ; posledně jmenovaný slouží k čištění a promazávání zvukovodu a je také ochranou proti bakteriím , plísním a hmyzu [17] .
Střední ucho savců zahrnuje, stejně jako u jiných tetrapodů , bubínkovou dutinu , kůstky a Eustachovu trubici ; plní funkce aparátu specializovaného na vnímání zvukových vln ve vzduchu [18] . Bubenná dutina je vysoce zploštělá a vzduchem naplněná komora, jejíž povrch je pokryt jednovrstvým epitelem (většinou plochým, místy však kvádrovým nebo válcovým) [17] . Eustachova trubice , která spojuje dutinu středního ucha s nosohltanem , je zodpovědná za vyrovnávání tlaku na obou stranách membrány [19] .
Uvnitř bubínkové dutiny jsou tři sluchové kůstky : třmen , který se vyskytuje i u jiných tetrapodů, a dvě kosti specifické pro savce – kladívko a kovadlina (druhé jsou homologní s kloubními a čtvercovými kostmi jiných tetrapodů [ 20] ). Kladívko se svým dlouhým procesem opírá o ušní bubínek a přenáší jeho vibrace na kovadlinu, která je zase spojena se třmenem [21] [22] . Základna třmínku vstupuje do oválného okénka uzavřeného membránou , která již patří k vnitřnímu uchu. Tři uvedené kosti dohromady tvoří pákový systém, který přenáší vibrace membrány a zesiluje je na membránu oválného okénka vnitřního ucha. Úkolem těchto kůstek je vést zvuk z média s nízkým odporem (vzduch) do média s vysokým odporem (tekutina, která vyplňuje kochleu) s nejmenší ztrátou energie [23] . Současně je plocha oválného okna mnohem menší než plocha tympanické membrány, a proto je tlak vytvářený třmenem na oválném okně mnohem vyšší; střední ucho tedy funguje jako mechanický zesilovač zvukových vln [18] .
Na sluchové kůstky jsou připojeny dva svaly, které chrání struktury vnitřního ucha před nadměrnými vibracemi při silném zvuku: tensor bubínkový sval ( musculus tensor tympani ; spojený s kladívkem) a stapes sval ( musculus stapedius spojený se třmenem) . Při zvuku vysoké intenzity se tyto svaly reflexně stahují a zajišťují snížení toku vibrací procházejících středním uchem ( akustický reflex ) [24] .
U většiny savců je dutina středního ucha pokryta kostěnou sluchovou bulou , dutou strukturou umístěnou na vnitřním povrchu zadní části lebky. Tvorba zkostnatělé sluchové buly probíhala u několika evolučních linií savců nezávisle na sobě – ať už v důsledku výrůstků okolních kostí, nebo samostatných zón osifikace [21] [25] [26] .
Vnitřní ucho se nachází ve skalní části spánkové kosti a skládá se z kostěného labyrintu v něm umístěného labyrintu . Ten opakuje tvar kostního labyrintu, ale je mnohem menší a je naplněn kapalinou - endolymfou ; membránový labyrint je od stěn kostí oddělen další tekutinou - perilymfou . V labyrintu se rozlišuje vestibulární a sluchový úsek a odděluje je nepravidelně tvarovaná dutina - vestibul [27] .
Během ontogeneze je vnitřní ucho uloženo v ektodermu embrya jako plakoda , která přechází nejprve do sluchové jamky a poté do sluchového váčku . Ten je zúžením rozdělen na dvě části; horní přechází do vestibulárního aparátu a spodní do sluchové části vnitřního ucha [28] .
Sluchové odděleníSluchová část vnitřního ucha zahrnuje hlemýžď - tekutinou naplněnou membránovou trubici, obloukovitě zakřivenou (u monotremes ) nebo spirálovitě stočenou (v moderní theria - vačnatce a placenty ; u druhé jsou obvykle dvě otáčky spirály). a půl, ale může dosáhnout až čtyř s polovinou) [29] . Vzhled spirálovitě stočeného plže byl zaznamenán již u Dryolestes ( Dryolestes ), kteří žili v pozdní juře [30] .
Po celé délce kochley probíhají tři paralelní kanály: dva vnější - scala vestibulární ) a scala tympani - a mezi nimi uzavřený užší kochleární kanál [31] [32] . Ten má v příčném řezu tvar trojúhelníku, jehož strany jsou tvořeny Reisnerovou membránou oddělující kochleární kanál od vestibulární scala, vaskulárním pruhem , který tvoří vnější stěnu kanálu, a bazilární membrána - destička pojivové tkáně, která se skládá z tenkých paralelních kolagenových vláken různé délky a tloušťky natažených přes kochleární kanál a odděluje ho od scala tympani. Uvnitř kochleárního kanálu je také tektoriální membrána - páskovitá destička rosolovité konzistence [33] .
Všechny tři kanály jsou naplněny tekutinami: vestibulární a tympanické scalas jsou naplněny perilymfou a kochleární kanál je vyplněn endolymfou . Obě tekutiny se výrazně liší chemickým složením; zvláště koncentrace sodných iontů Na + je vysoká v perilymfě a draslíkové ionty K + jsou vysoké v endolymfě . V důsledku toho vzniká na membránách oddělujících příslušné kanály významný rozdíl v elektrických potenciálech , což zajišťuje proces zesílení příchozích zvukových signálů energií [34] .
Na bazilární membráně je Cortiho orgán - epiteliální formace, která se táhne podél celé kochley a opakuje svůj průběh. Skládá se ze dvou typů buněk: vláskových buněk , které jsou přímo zodpovědné za vnímání zvukových podnětů, a různých typů podpůrných buněk , které udržují strukturální integritu Cortiho orgánu [35] [36] . Cortiho orgán je jedinečný pro savce; u jiných tetrapodů slouží bazilární papila jako analog Cortiho orgánu [37] [38] .
Mezi vláskovými buňkami existují dva typy, které se podstatně liší formou a funkcí: vnitřní a vnější. V typických případech jsou vnitřní vláskové buňky umístěny na bazilární membráně v jedné řadě a vnější ve třech nebo více řadách; tyto řádky jsou odděleny referenčními buňkami [34] . Vnitřní vláskové buňky mají tvar džbánu, zatímco vnější jsou válcovité (u lidí je celkový počet prvních 3500 a počet druhých může dosáhnout 12 000–20 000) [39] .
Vibrace z kladívka, umístěného naproti oválnému okénku, se přenášejí do perilymfy. Pohybující se vlna perilymfy dosáhne konce hlemýždě a přejde do scala tympani, odkud se přesune do základny hlemýždě a dosáhne kulatého okna . Energie této vlny způsobuje vibraci bazilární membrány a tato vibrace stimuluje vnější vlasové buňky. Vzhledem k tomu, že bazilární membrána je napnutá, je v každém bodě dosaženo největší odezvy na vlny o určité frekvenci. Každá vlásková buňka nese svazek „vlasů“ ( stereocilium ) obsahující aktinová vlákna uvnitř a ponořený do endolymfy, která vyplňuje kochleární kanál [40] [41] .
Vibrace bazilární membrány způsobí posun tektoriální membrány a následné vychýlení stereocilia (sluchový receptor je tedy mechanoreceptor ). Taková odchylka vede k otevření mechanosenzitivních iontových kanálů v membráně vláskové buňky, kationty K + vstupují do buňky a buňka se depolarizuje . V důsledku depolarizace se otevírají vápníkové kanály , vápník vstupuje do vlasové buňky a uvolňuje neurotransmiter glutamát do synaptické štěrbiny. Tím dojde k excitaci aferentního neuronu a poté je signál přenesen do CNS . K takové excitaci dochází pouze tehdy, když se stereocilia odchyluje v jednom konkrétním směru; tato excitace je doprovázena uvolněním většího množství glutamátu a zvýšením frekvence generování akčního potenciálu aferentním neuronem, avšak při odchylce v opačném směru dochází k opačnému efektu a buňka hyperpolarizuje [40] [ 41] .
Vestibulární aparátVestibulární část vnitřního ucha, která slouží jako orgán rovnováhy, zahrnuje tři půlkruhové kanálky a dva otolitové orgány ležící na prahu - kulatý vak a dělohu , jinak nazývaný eliptický vak . Půlkruhové kanálky mají tvar trubic zahnutých do půlkruhu, vyplněné endolymfou a lokalizované v kostních kanálcích umístěných ve třech vzájemně kolmých rovinách (přítomnost přesně tří polokruhových kanálků je vlastní vestibulárnímu aparátu obou savců a všech maxilostotomů obecně, zatímco v cyklostomech je počet kanálků menší [42] ). Na křižovatce s dělohou má jeden z konců každého půlkruhového kanálku baňkovité prodloužení - kostní ampule a na druhém konci žádné takové prodloužení není. Děloha je zase spojena tenkým vývodem ve tvaru Y s kulatým vakem [43] [44] .
Ve stěně membranózního labyrintu se jak v oblasti otolitových orgánů, tak v oblasti ampulek nacházejí oblasti obsahující senzorické buňky - mechanoreceptory [43] . Takové oblasti ve vztahu k otolitickým orgánům se nazývají maculae , ve vztahu k ampullae - cristae . V obou případech hrají roli mechanoreceptorů vláskové buňky opatřené svazky chlupů , které jsou strukturou podobné vláskovým buňkám oblasti sluchu. Každý svazek je nahoře pokryt kuplou - rosolovitá hmota, kterou drží pohromadě fibrilární vlákna [44] [45] .
Na začátku nebo na konci rotačního pohybu začne endolymfa vyvíjet tlak na kuplu a snaží se jí pohybovat v opačném směru, než je směr pohybu, a posunutí kuply vzruší vláskové buňky. Makula každého z otolitických orgánů je pokryta otolitovou membránou , která obsahuje mnoho otolitů nebo ookinia - malé, ale těžké krystaly uhličitanu vápenatého ; zatímco makula dělohy je umístěna horizontálně a makula kulatého vaku je vertikální. Vlivem gravitace nebo lineárního zrychlení jsou otolitové membrány posunuty vzhledem k makule a dráždí vláskové buňky na nich umístěné [44] [45] . Kupulární systém je vysoce citlivý (umožňuje zaznamenávat otáčky hlavy s přesností 0,005°), ale je inerciální (charakteristická časová konstanta se pohybuje od 10 do 30 s ) [46] .
Každá z vláskových buněk vestibulárního aparátu je vybavena svazkem několika desítek vlasů - stereocilia ; má také delší mobilní cilium, kinocilium [47] . Pokud se pod vlivem mechanického podnětu svazek stereocilia vychýlí směrem ke kinociliu, pak se vlásková buňka depolarizuje, pokud směrem od kinocilia, hyperpolarizuje. Neurony vestibulárního jádra jsou spojeny s vlasovými buňkami , jejichž aktivita se mění pod vlivem neurotransmiterů vylučovaných vlasovými buňkami (pravděpodobně glutamát a/nebo GABA ). Jejich axony tvoří jeden z kořenů vestibulokochleárního nervu , který navazuje na vestibulární jádra. Z nich jsou informace přenášeny do thalamu a cerebellum az nich do mozkové kůry [45] .
Signál z hlemýždě vstupuje do centrálního nervového systému po následující cestě: vestibulocochleární nerv , kochleární jádra medulla oblongata , superior olivové jádro mostu pons , inferior tuberculus quadrigeminy (leží v dorzální část středního mozku ), mediální geniculate tělo thalamu , sluchová kůra (nachází se ve spánkovém laloku mozkové kůry ) [48] . Vestibulocochleární nerv (VIII pár hlavových nervů ) se skládá ze dvou větví (kořenů) - kochleárního a vestibulárního nervu : první zajišťuje přenos akustické informace (ve formě elektrických impulsů) z vláskových buněk Cortiho orgán do mozku savců a druhý je zodpovědný za přenos informací do mozku z podobných buněk vestibulárního aparátu [49] .
U savců je počet nervových vláken , která tvoří kochleární nerv, v desítkách tisíc (například u kočky každé ucho obsahuje asi 50 000 nervových vláken, u lidí asi 30 000). Každá vnitřní vlásková buňka je inervována asi 20 nervovými vlákny, z nichž každé je v kontaktu s jedinou vláskovou buňkou. Vnější vlásková buňka je inervována 4 až 6 nervovými vlákny, z nichž každé současně „obsluhuje“ asi tucet vláskových buněk [50] . Nervová vlákna přistupující ke hlemýždi mají přitom jasnou tonotopickou organizaci: na spodině kochley jsou vlákna přenášející vysoké frekvence a v apikální oblasti vlákna přenášející nízké frekvence [51] . Princip tonotopické organizace neuronálních struktur, podle kterého jsou vedle sebe umístěny neurony zpracovávající zvuky s blízkými frekvenčními charakteristikami, je charakteristický pro celý sluchový systém savců [52] .
Axony (centrální výběžky) kochleárního nervu končí v prodloužené míše - na předním a zadním kochleárním jádře. Na úrovni dřeně se tvoří různé nepodmíněné reflexy , které se vyskytují v reakci na zvukové vjemy [53] .
Druhé neurony sluchové dráhy pocházejí z kochleárních jader; v tomto případě axony neuronů předního kochleárního jádra procházejí lichoběžníkovým tělesem do horního olivového jádra na opačné straně hlavy savce a axony neuronů zadního kochleárního jádra jdou do nadřazené olivové jádro jeho strany [54] . V důsledku toho sluchová aferentace z jednoho receptoru vstupuje jak do opačné, tak do ipsilaterální hemisféry, což je rys sluchového senzorického systému, který jej odlišuje od jiných senzorických systémů. Vycházeje z prodloužené míchy jsou téměř všechny úrovně sluchového systému charakterizovány částečným protnutím sluchových drah, což zajišťuje integrativní charakter sluchové aferentace [55] .
Třetí neurony sluchové dráhy pocházejí z horních olivových jader. Jejich axony se podílejí na tvorbě postranní kličky (ta zahrnuje i buňky jádra postranní kličky a jejich výběžky), která se skládá ze zkřížených a nezkřížených sluchových vláken. Tato vlákna končí v subkortikálních sluchových centrech – v dolních tuberkulách quadrigeminy a mediálního geniculate těla [56] .
Střední mozek působí jako velmi důležitý článek ve sluchovém systému, protože významná část sluchových informací je zpracovávána na úrovni colliculus inferior quadrigeminy; současně tyto pahorky interagují s horními pahorky , což zajišťuje integraci sluchové a zrakové aferentace. V oblasti mezimozku opět dochází k částečnému protnutí sluchových drah, díky čemuž se část sluchové informace dostává na opačnou hemisféru; právě tato úroveň sluchového systému primárně poskytuje binaurální efekt , který umožňuje savci současně posoudit jak vzdálenost, tak prostorové umístění zdroje zvuku (toho je dosaženo porovnáním vjemů přicházejících z levého a pravého ucha) [53] ] . Dolní colliculi quadrigeminy dostávají silnou inervaci ze sluchové kůry, která slouží jako „centrální uzel“ mezi ní a základními sluchovými strukturami. Mají také hustou síť místních spojení s jinými nervovými centry umístěnými v mozkovém kmeni ; v důsledku toho poskytují dolní colliculi quadrigeminy poměrně širokou škálu funkcí a zejména se podílejí na realizaci různých komplexních reflexů [57] . Mezi těmito reflexy jsou indikativní a sentinelové (uši pozorné, otočení hlavy směrem k novému zvuku) [58] .
Co se týče mediálního genikulátu, který je součástí thalamického systému , slouží jako místo pro dodatečné zpracování sluchové informace a její přesměrování do určitých oblastí sluchové kůry [53] [59] . Primární (probíhající na subkortikální úrovni) zpracování zvukové informace se tedy provádí v neuronech intermediární části sluchového senzorického systému [60] .
Nakonec v subkortikálních sluchových centrech vycházejí vlákna posledních neuronů sluchové dráhy, která vedou do sluchové kůry [60] .
Celkový počet neuronů, které tvoří střední část akustického senzorického systému, je velký (i když mnohonásobně menší než počet neuronů v centrální části tohoto systému). U člověka přesahuje milion na každou stranu hlavy; z toho kochleární jádra tvoří přibližně 90 000 neuronů, horní olivové jádro (včetně lichoběžníkového těla) - 34 000, laterální smyčka - 38 000, dolní tuberkuly quadrigeminy - 400 000 a mediální genikulační tělo - 500,00 - Přítomnost tak významného počtu neuronů v subkortikálních sluchových centrech ukazuje, že role intermediární části akustického senzorického systému není v žádném případě omezena na pasivní přenos signálů z receptorových buněk do sluchové kůry [61] .
Neurony korového centra sluchového senzorického systému, které tvoří sluchovou kůru, jsou umístěny v horním temporálním gyru spánkového laloku mozkové kůry . Toto centrum má četná asociativní spojení jak s korovými centry jiných senzorických systémů, tak s motorickým kortexem [60] . Mezi neurony sluchové kůry jsou neurony, které selektivně reagují na zvuky různé délky, opakující se zvuky a zvuky s širokým frekvenčním rozsahem. Výsledkem je kombinace informací o výšce, intenzitě tónu a časových intervalech mezi jednotlivými zvuky [48] .
Sluchová kůra savců je rozdělena do řady odlišných sluchových polí; některé z nich mají výraznou tonotopickou organizaci, zatímco v jiných oblastech je taková organizace vyjádřena slabě. Organizace sluchové kůry se může u jednotlivých druhů značně lišit, proto se pro označení polí ve sluchovém póru u různých skupin savců používají různé názvy (výjimkou je sluchová oblast A1 , rozlišená u monotremů , vačnatců a placenty [62] ). Například primáti i masožravci mají dvě primární sluchové oblasti, z nichž jedna je A1 ; druhý je označen R u primátů a AAF u masožravců (a není jasné, zda si regiony R a AAF skutečně navzájem odpovídají). Podobně zadní sluchové pole kočky ( P nebo PAF ) vykazuje určitou podobnost s oblastmi CL a CM u primátů, ale zůstává nejasné, které oblasti jsou homologní s oblastmi uvedenými u jiných druhů savců. Ve sluchové kůře netopýrů , kteří mají schopnost echolokace , bylo nalezeno několik oblastí spojených s touto schopností, které nemají zjevné ekvivalenty v mozku primátů [63] .
Celkem bylo nalezeno 5–6 sluchových polí a kosmanůu 10–12hlodavcův mozkové kůře u více než 30 u lidí . . pásová oblast ) a terciární sluchová kůra ( angl. parabelt region ). U lidí a vyšších lidoopů primární sluchová kůra odpovídá 41. Brodmannovu poli , sekundární kůra odpovídá 42. a 52. poli a terciární kůra odpovídá části 22. pole [64] . Celkový počet neuronů ve sluchové kůře u býka je několik set tisíc [65] , u lidí je to přibližně 100 milionů [61] .
Někteří rejsci a lachtani , ozubené velryby a zvláště netopýři mají schopnost echolokovat , vysílat a přijímat ultrazvuky; u netopýrů slouží jako generátor lokalizačních signálů ústní aparát a nos, u ozubených velryb systém vzduchových vaků suprakraniálního zvukovodu. Rejsci při echolokaci vydávají pulsy o délce 5–33 ms na frekvenci 30–60 kHz. Lachtan je schopen vydávat zvuky o frekvenci 20-72 kHz, delfíni - 120-200 kHz, což jim umožňuje určit polohu hejn ryb ze vzdálenosti až 3 km [4] [9] . U netopýrů ultrazvuková lokalizace téměř zcela nahrazuje špatně vyvinuté vidění [5] , nicméně žádný druh netopýra není zcela nevidomý [66] ; zrak je jimi navíc využíván k navigaci, zejména na velké vzdálenosti, kdy rozsah echolokace nestačí [67] .