Secernosaurus

†  Secernosaurus

Rekonstrukce skeletu Secernosaura
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:†  OrnitischiansPodřád:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopodiSteam tým:†  IguanodontiNadrodina:†  HadrosauroidiRodina:†  HadrosauridiPodrodina:†  HadrosaurinyKmen:†  KritosauriniRod:†  Secernosaurus
Mezinárodní vědecký název
Secernosaurus Brett-Surman, 1979
Jediný pohled

† Secernosaurus koerneri
Brett-Surman, 1979

synonyma:
  • Kritosaurus australis
    Bonaparte a kol. , 1984
  • Secernosaurus australis
    Wagner, 2001

Secernosaurus  (lat.) je rod býložravých ornitopodních dinosaurů z čeledi hadrosaurů z pozdní křídy Jižní Ameriky . Typ a jediný druh, Secernosaurus koerneri, pojmenoval a popsal paleontolog Michael Brett-Serman . Druhové jméno je odvozeno z latinského „ secerno “, což znamená „oddělit“, „rozdělit“, „odtrhnout“, s odkazem na jeho nelauasijský původ. Specifický název je pojmenován po Haroldu E. Koernerovi, emeritním profesorovi na University of Colorado [1] .

Historie výzkumu

Holotyp FMNH P13423 byl objeven v roce 1923 ve vrstvě souvrství Baggio Barreal (Brett-Serman identifikoval souvrství San Jorge , ale následné studie ukázaly, že tento útvar neobsahuje žádné fosilie [2] ), datované svrchní kampánsko  -spodní maastricht , asi 84-66 Ma, departement Rio Chico , provincie Chubut , Patagonie , Argentina . Materiál zůstal neprozkoumaný až do 70. let, dokud v letech 1975 a 1979 Brett-Serman nepředložil povrchní diagnózu. Holotyp se skládá ze dvou ilium, prepubis, scapula, fibula, ocasních obratlů a částečného mozkového pouzdra. Brett-Serman použil výběžky kyčelního kloubu jako diagnostický materiál, zatímco fragmentární mozkový obal a postkraniální kosti nebyly popsány [1] .

V roce 1984 Bonaparte a kol. na základě pánve a chrupu popsali nový druh Kritosaura  - Kritosaurus australis . Holotyp MACN-RN 2 a hypodigmata byly nalezeny ve svrchní kampánsko-spodní maastrichtské vrstvě souvrství Los Alamitos , asi 84–66 mil. let, v provincii Río Negro , Argentina [3] .

Srovnání stydké kosti a lopatky Bonaparta s kolegy v letech 1984 a 1996 nenalezlo významné rozdíly mezi Secernosaurus koerneri a Kritosaurus australis , s výjimkou kyčelního kloubu: proces lokalizovaný za acetabulem u Secernosaura je v laterální projekci více trojúhelníkový než u Kritosaurus . Bonaparte, stejně jako Wagner, 2001, se navíc domnívali, že morfologie výše uvedeného procesu, stejně jako supraacetabulární proces kyčelního kloubu u Secernosaura , byly ovlivněny po smrti zvířete. Torze výběžku lokalizovaného za acetabulem kyčelního kloubu a deformace antitrochanteru u Kritosaurus australis mohou snadno vést k morfologii podobné morfologii Secernosaurus koerneri . Protože Secernosaurus koerneri a Kritosaurus australis jsou také spojeni geografickou a časovou blízkostí, Wagner navrhuje považovat je za dva druhy stejného rodu Secernosaurus [2] [4] .

Salinas et al., 2006, zaznamenali těsnou blízkost Kritosaurus australis k nehadrosauridským hadrosaurům z Evropy, jako je Telmatosaurus transsylvanicus , a vyloučili prvního z rodu Kritosaurus.

Protože předchozí studie byly neúplné a fylogenetická pozice a biogeografie jihoamerických hadrosaurů nebyla důkladně prostudována, Albert Prieto-Marquez a kolegové, 2010, znovu analyzovali fosilie pouze dvou známých jihoamerických hadrosaurů, Secernosaura a Kritosaurus australis . Svou pozornost zaměřili na ty znaky, které jsou vhodné pro diagnostiku nebo poskytují potenciální informace pro fylogenezi, a také na ty prvky kostry, které nebyly dříve nikým popsány. Výsledkem studie bylo, že Kritosaurus australis byl uznán jako juniorské synonymum Secernosaurus koerneri .

Holotyp FMNH P13423 zahrnuje: fragmenty dvou zubních baterií, částečnou týlní kost a basefenoid, dva krční obratle, dva oblouky předních hřbetních obratlů, jeden téměř úplný přední hřbetní obratel, čtyři těla středních hřbetních obratlů (jedno s obloukem), dvě těla zadního hřbetního obratle a fragment s postzygapofýzou, křížové žebro, oblouk zadního hřbetního nebo křížového obratle, pět předních a jedno zadní tělo obratle, tři fragmentární žebra, téměř úplná pravá lopatka, distální konec pravé pažní kosti, proximální fragment loketní kosti, pravý 3. záprstní kost, téměř kompletní pravá kyčelní kost a částečná levá, pravá stydká kost, levé a pravé ischiální tělísko, distální kondyl femuru a velké množství drobných fragmentů nejasného anatomického původu.

Holotyp pravděpodobně patří nezralému jedinci kvůli malé velikosti těla (celková délka 4–5 m), nesrostlým obratlovým obloukům a vypreparovaným mozkovým elementům.

Hypodygma MACN-RN 2 (původně holotyp Kritosaurus australis ) a další exempláře MACN-RN 142, MACN-RN 143, MACN-RN 144, MACN-RN 145, MACN-RN 146, MACN-RN 826, MACN-RN 9 , MACN -RN 990, MACN-RN 991, MACN-RN 997, MACN-RN 998 patřily jedincům větším než holotyp, ale nedosahující velikosti v dospělosti [2] .

Prieto-Marques a Salinas v roce 2010 porovnávali Secernosaura koerneri s Kritosaurus australis pouze z hlediska ilium a pubis, které jsou přítomny v obou taxonech. Morfologické rozdíly mezi nimi byly interpretovány Prieto-Marquesem a Salinasem jako výsledek sekundárních deformací exemplářů Secernosaura po depozici. Na jiných kostech holotypu Secernosaurus však nebyly nalezeny žádné deformace , proto je podle Rodolfa Coria třeba vzít v úvahu existující morfologické rozdíly mezi Secernosaurus koerneri a Kritosaurus australis . Navíc, ontogenetické rozdíly mezi vzorky Secernosaurus a Kritosaurus australis mohou být nespolehlivým důkazem. Nesrostlé oblouky obratlů s jejich těly - znak označující mladého jedince - se daly ve skutečnosti jednoduše odlomit v úrovni nohou. V tomto ohledu je exemplář Secernosaura pravděpodobně vyspělejší, než se dříve myslelo, a je skutečně relativně malý. Na základě toho všeho je nutné kompletně přezkoumat veškerý materiál připisovaný Secernosaurovi a pečlivě porovnat s exempláři původně přiřazenými Kritosaurus australis . Dost možná se podle Coria jedná o dva blízce příbuzné, ale přesto odlišné taxony hadrosauridů [5] .

Popis

Počáteční diagnóza Secernosaura a Kritosaurus australis byla nesprávná, protože znaky, které umožnily rozlišit každý z těchto druhů, nebyly autapomorfie kvůli posmrtným deformacím. Prieto-Marques kompletně revidoval diagnózu Secernosaura .

Secernosaurus  je hadrosaurid, který se od ostatních členů rodiny liší následujícími autapomorfiemi a unikátními kombinacemi periferních kosterních rysů: nasofrontální sutura ve tvaru V, kde přední okraj každé čelní kosti tvoří střední trojúhelníkový výběžek, široký v laterálním směru, prohloubil vpředu, ventrální okraj se posunul dopředu. Distální čepel stydké kosti, která se liší od všech ostatních hadrosauroidů (s výjimkou Gryposaura, Prosaurolophus a možná i Saurolophu), má z laterální strany čtyřúhelníkový vzhled s paralelními dorzálními a ventrálními okraji; prepubický výběžek se od výběžků Gryposaura, Prosaurolophu a Saurolophu liší ventrálním okrajem, který tvoří široký oblouk s měkčí ventrální odchylkou v distálním směru. Ilium má unikátní kombinaci čtyř znaků: dorzomediálně stočený výběžek, umístěný za acetabulem, tvoří ventromediálně orientovaný krátký povrch s výběžky; střední podélný hřeben na dorzální ploše výběžku umístěný za acetabulem; proces lokalizovaný za acetabulem téměř stejné délky jako centrální ploténka ilia a orientovaný postero-dorzálně; asymetrické a rozšířené v předozadním směru supraacetabulárního výběžku [2] .

Fylogeneze

Brett-Serman klasifikoval Secernosaura jako primitivního hadrosaura a zařadil jej do podčeledi hadrosaurinů [1] .

Horner a kolegové V roce 2004 poprvé zahrnuli Kritosaurus australis do kladistické analýzy . Ve výsledném kladogramu tento hadrosaurus vytvořil polytomii se Saurolophem a Naashoibitosaurem v hadrosaurinech. Tento klad byl sjednocen jedinou synapomorfií : špičatý výběžek zygomatické kosti má symetrický trojúhelníkový tvar. Zároveň si Kritosaurus australis a Saurolophus mohou být blíže. Není také důvod zařazovat druh Kritosaurus australis do rodu Kritosaurus [6] .

Prieto-Marquez et al., 2010 provedli fylogenetickou analýzu s použitím 299 znaků pro 51 taxonů (12 externích taxonů sestávajících ze dvou nehadrosauridních iguanodontů a 10 nehadrosauridí hadrosaurů a 39 hadrosauridů). Obě parsimonální analýzy dedukují Secernosaura jako člena kladu Critosaurus - Gryposaurus v hadrosaurinech ( Saurolofin od Prieto-Marqueze). Všechny analýzy navíc rekonstruují klad, který zahrnuje seternosaura a hadrosaurida ze Salitral Moreno v Argentině, následně pojmenovaného Willinakaqe . Také nejbližší taxon k kladu Secernosaurus  - Willinakaqe je nejmenovaný hadrosaurid z národního parku Big Bend v Texasu , USA [2] .

V roce 2013 Prieto-Marquez revidoval kmen Kritosaurini tak, aby zahrnoval klad Secernosaurus  - Willinakaqe , hadrosaurid z Big Bend, Kritosaurus a Gryposaurus [7] :

Paleobiogeografie

Předpokládá se, že hadrosauři pocházejí z Asie , protože tam byl nalezen probactrosaurus  - iguanodont a možný předek hadrosaurů. Převaha primitivních hadrosaurů a pokročilých iguanodontů v Laurasii nemusí nutně znamenat, že tam rodina vznikla. Fosílie naznačují pouze to, že ve střední křídě byli hadrosauři přítomni v Laurasii i Gondwaně a že se rozdělili do dvou podrodin. Rozšíření do Jižní Ameriky nebo Laurasie mohlo nastat přes Afriku nebo Severní Ameriku . Většina autorů věří, že Afrika se oddělila od Jižní Ameriky dostatečně brzy, protože nebyla zapojena do šíření vačnatců v pozdní křídě , takže k rozptýlení hadrosaurů mohlo dojít přes Severní Ameriku podél Panamské šíje nebo přes karibský oblouk. Hadrosauři a ceratopsiáni byli nalezeni v Jižní Americe , což znamená, že po určitou dobu muselo existovat rozsáhlé pozemní spojení, protože tyto skupiny zvířat se skládají z velkých suchozemských obratlovců, kteří neuměli plavat nebo se unášením dostat na jiný kontinent vodou. K rozptýlení nemělo dojít po pozdně křídové transgresi , protože santonští hadrosauři již byli vyspělejší než Secernosaurus .

Je možné, že přítomnost hadrosaurů v Laurasii a Gondwaně je vysvětlována vikariánstvím (to znamená, že rodová skupina obsadila oba regiony dříve, ale pak došlo ke geografické izolaci a obě skupiny se dále vyvíjely nezávisle); pokud ano, pak by se hadrosauři měli nacházet na většině kontinentů. Chybí však v Indii a Austrálii , kde jsou známá ložiska obratlovců ve svrchní křídě. Dokud se tedy hadrosauři nenajdou v Indii a Austrálii, je model rozptýlení upřednostňován před vikáry [1] .

Rekonstrukce oblastí předků naznačuje, že hadrosauridi se usadili v Jižní Americe v důsledku rozptýlené speciace v kladu Kritosaurus-Gryposaurus. Přesídlení muselo proběhnout nejpozději v pozdní kampánii. Kritosaurus navajovius a druhy Gryposaurus, externí taxony do kladu Secernosaurus - Willinakaqe  - hadrosauridi z Big Bend, žili v západní Severní Americe během rané kampánie - raného maastrichtu. Podle parsimoniální analýzy mohl být rodový rozsah kladu Secernosaurus v Severní Americe. Jiná analýza však naznačuje, že předchůdce tohoto kladu se široce rozšířil po celé Americe, poté se objevily dva argentinské taxony prostřednictvím vikarintové speciace. Oba tyto scénáře jsou v souladu s pozdním kampánským rozsahem taxonu vně kladu Secernosaurus  , Willinakaqe , v národním parku Big Bend . Přítomnost tohoto taxonu v jižní Severní Americe poskytuje mezistupeň v hypotetickém rozptylu členů kladu Kritosaurus-Gryposaurus ze západní Severní Ameriky do Jižní Ameriky během pozdní kampánie.

Existence pozemního spojení mezi Amerikami během pozdní křídy byla podpořena několika studiemi. Zejména subdukce jižní části Severoamerické desky pod východní Karibskou desku mohla dát vznik protoantilskému vulkanickému oblouku. Tento řetězec ostrovů by se nacházel mezi Severní a Jižní Amerikou na místě dnešní Střední Ameriky , což by poskytlo cestu pro rozptýlení hadrosauridů a jiných obratlovců přinejmenším během pozdní kampánie. Předpokládá se, že Antily se následně přesunuly na východ v důsledku pohybu Karibské desky. V Maastrichtu měly být přerušeny pozemní komunikace. Tento scénář je v souladu s vikariánstvím v případě evoluce kladu Secernosaurus  – Willinakaqe v Jižní Americe. Podobný vikaritmický scénář, ve kterém Karibská deska přinesla starodávnou druhohorní biotu na východ, byl dříve použit k vysvětlení evoluce různých endemických suchozemských obratlovců na Antilách [2] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Brett-Surman, MK, 1979, "Fylogeneze a paleobiogeografie hadrosaurských dinosaurů", Příroda, 277(5697): 560-562
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Prieto-Marquez, Alberto; Salinas, Guillermo C. (2010). „Přehodnocení Secernosaurus koerneri a Kritosaurus australis (Dinosauria, Hadrosauridae) z pozdní křídy Argentiny“. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (3): 813-837.
  3. ↑ Bonaparte, José; Franchi, M. R.; Powell, JE; Sepulveda, E. (1984). "La Formacion Los Alamitos (Campaniano-Maastrichtiano) sudeste de Rio Negro, con descripcion de Kritosaurus australis n. sp. (Hadrosauridae). Významné paleogeografico de los vertebrados. Revista de la Asociacion Geologia Argentina (ve španělštině) 39(3-4): 284-299.
  4. ↑ Wagner, JR 2001. Hadrosauří dinosauři (Ornithischia: Hadrosauria) z národního parku Big Bend, okres Brewster, Texas, s důsledky pro paleozoogeografii pozdní křídy. M. Sc. práce, Texas Tech University, Austin, Texas: 120-121
  5. ↑ Coria, RA 2014. Jihoameričtí hadrosauři: úvahy o jejich rozmanitosti; str. 332-339 v D. A. Eberth a D. C. Evans (eds.), Hadrosaurs. Indiana University Press, Bloomington, Indiana.
  6. ↑ Horner, JR, D.B. Weishampel a C.A. Forster. 2004. Hadrosauridae; str. 438-463 v DB Weishampel, P. Dodson a H. Osmolska (eds.), The Dinosauria, druhé vydání. University of California Press, Berkeley, Kalifornie.
  7. ↑ Prieto-Marquez, A. 2013. "Morfologie kostry Kritosaurus navajovius (Dinosauria: Hadrosauridae) z pozdní křídy severoamerického jihozápadu, s hodnocením fylogenetické systematiky a biogeografie Kritosaurini". Journal of Systematic Palaeontology 12(2): 133-175