Nosorožec brouk | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Coleopteridačeta:ColeopteraPodřád:polyfágní brouciInfrasquad:Scarabaeiformia Crowson, 1960Nadrodina:SkaraboidRodina:lamelovýPodrodina:DuplyakiKmen:OryctiniRod:OryctesPohled:Nosorožec brouk | ||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||
Oryctes nasicornis ( Linné , 1758 ) | ||||||||||
Synonyma | ||||||||||
|
||||||||||
|
Nosorožec [1] [2] [3] [4] [5] , nosorožec obecný [6] [7] [8] nebo nosorožec dutý [9] ( lat. Oryctes nasicornis ) je druh brouků patřící do lamelární rodina .
Velký kaštanově hnědý nebo červenohnědý brouk s mohutným tělem dlouhým 25-47 mm [10] . Nohy jsou silné, silné, přední nohy jsou kopavé, zadní nohy jsou s opěrnými zuby a trny. Tento druh se vyznačuje výrazným sexuálním dimorfismem [10] . Samci mají na hlavě roh zahnutý dozadu, na pronotu trojzubý příčný výběžek [4] [8] . Samice mají na hlavě malý roh, který svým tvarem připomíná malý tuberkul. Také samice mají špatně vyvinutou projekci na pronotum [6] . Brouci jsou aktivní především za teplých letních večerů, často slétají k umělým zdrojům světla [2] .
Larva je C zakřivená, tlustá, žlutobílá, až 8-11 cm dlouhá [5] . Vyvíjí se ve ztrouchnivělém dřevě odumřelých listnatých stromů, hromadách rostlinného humusu , kompostu , shnilého hnoje , upraženého listí a pilin po dobu 2–4 let [8] .
Druh je rozšířen v Evropě (s výjimkou severních oblastí a Britských ostrovů [10] ), severní Africe , střední a Malé Asii , na Kavkaze a jihu západní Sibiře [6].
Chráněno v některých zemích západní Evropy [2] , zahrnuto také v řadě regionálních Červených knih Ruské federace.
Tento druh byl poprvé popsán pod názvem Scarabaeus nasicornis [11] v roce 1758 Carlem Linné ve svém díle „ Systema naturæ “. V roce 1798 byl taxon převeden do rodu Oryctes Johannem Carlem Wilhelmem Illigerem [10] . Typový druh tohoto rodu [10] [12] .
Nosorožec je zástupcem podrodu Oryctes z rodu Oryctes , patřícího do podčeledi dutých (Dynastinae) z čeledi Scarabaeidae [ 10] . Tento rod zahrnuje asi 40 druhů [13] , široce rozšířených na východní polokouli [6] . Většina druhů obývá afrotropní biogeografickou oblast [12] , která pokrývá Afriku jižně od Saharské pouště a jižní část Arabského poloostrova . Zástupci rodu jsou převážně velcí brouci do 50 mm dlouhé, černé, hnědé nebo nahnědlé barvy se silně protáhlým, středně vypouklým tělem. Samci všech druhů se zpravidla liší silně vyvinutým rohem na hlavě (vyslovuje se pohlavní dimorfismus ) [6] [12] . U samic většiny druhů je roh malý a kuželovitého tvaru, ale u některých je také dosti vyvinutý. Většina zástupců rodu je omezena na listnaté lesy, a to jak v mírném, tak v tropickém pásmu. Larvální stadium u všech druhů rodu Oryctes trvá několik let, v mírných zeměpisných šířkách obvykle 3-4 roky. Uzavření vývoje larev v mrtvém dřevě umožnilo některým druhům přizpůsobit se také životu na otevřených prostranstvích, zejména v pouštích, kde se živí odumřelými kořeny vegetace pouštních stromů a keřů, jako je Oryctes nasicornis punctipennis [6] .
Druhové latinské jméno Oryctes pochází z jiné řečtiny. ὀρύκτης „bagr“ a specifický název nasicornis znamená „nosorožec“ [14] .
Druh má široké rozšíření [6] : Evropa (kromě severních oblastí a Britských ostrovů [10] ), Kavkaz , Ciscaucasia , jižně od západní Sibiře (u Omsku , Tobolsku , Biysku , Semey ), severní Afrika ( Maroko , Alžírsko a Tunisko ), Střední Asie , severovýchodní Turecko , Malá Asie , včetně Íránu (na jih a východ po Tabriz , Kayamaria , Shahrud a Mashhad v provincii Khorasan ) a Sýrie [2] [6] [10] .
Severní hranice rozsahu vede od Baltského moře k St. Petersburg , Novgorod Oblast Ruska, Yaroslavl , Kostroma , Kirov oblast , Bashkiria ; za Uralem přes Jekatěrinburg a Kustanai . Dále na východ je pohled znám jen z izolovaných, často od sebe vzdálených, bodů. Jižní hranice pohoří v jeho asijské části vede od ústí Uralu k hornímu toku povodí Emba , dále k severnímu pobřeží Aralského jezera , podél stepí severního Kazachstánu (borový les Naurzum a Turgay ) [ 6] . Na jihovýchodě areál zasahuje do jihozápadních oblastí Číny [15] ( Xinjiang ) a Indie ( Himáčalpradéš , Kašmír a Uttarakhand [16] ).
Původní přírodní biotopy nosorožce jsou listnaté lesy různého typu, včetně horských, povodí, roklin , lužních terasových lesů a lužních lesů . Díky člověku se druhu podařilo proniknout do umělých plantáží stepního pásma i do bezlesých oblastí stepního a polopouštního pásma , kde nosorožec původně obýval luční lesy a lesy lužních říčních teras. Ve Střední Asii a Kazachstánu druh hojně pronikl také do stepí a polopouští [17] . Zde se tento druh přizpůsobil existenci v lidských sídlech, stal se fakultativním synantropem a vyvíjí se ve sklenících, shnilém hnoji na dobytčích dvorech, v haldách odpadků dřevěného odpadu a hromadění rozkládajících se zbytků dřeva. Spolu s lidmi se nosorožec rozšířil také na sever Evropy a také daleko do tajgy v evropském Rusku a na západní Sibiři, kde je omezen na skleníky , skleníky , komposty a drobný dřevěný odpad [6] [18] .
Často se vyskytuje v lesostepních a stepních zónách, na Krymu a v Ciscaucasia , na severu evropské části areálu a na Sibiři je vzácný [6] .
Délka těla samců je 25–43 mm [6] [12] , maximálně 47 mm [10] ; samice - 26-41 mm [6] . Velký lesklý brouk tmavě hnědočervené nebo červenohnědé barvy [1] . Spodní strana těla a stehna jsou mnohem světlejší, žluto-červeno-hnědé barvy. Tělo je středně podlouhlé, konvexní, dosti široké, u samců rovnoběžné, u samice vzadu poněkud rozšířené. Silně se leskne hlava, prothorax a především elytra [4] .
mužský
Muž, pohled shora
ženský
ženský
Hlava je malá. Clypeus má trojúhelníkový tvar, s téměř rovnými stranami, zúženými vpředu. U samce je pokryta drobnými nesplývajícími tečkami, u samice je pokryta velmi hustými splývajícími tečkami a velmi hrubými vráskami. Oční laloky široké. Antény desetičlenné, vějířovité, s velkým bazálním segmentem [2] . Klub tykadel malý, tříčlenný. Horní čelisti jsou široké, bez zubů na vnější straně.
Většinu hlavy samce zabírá roh [4] , který se směrem k jeho vrcholu postupně ztenčuje. Horna má třístěnnou část, je rovnoměrně zakřivená a směřuje nahoru a dozadu od samé základny. U normálně vyvinutých jedinců brouků dosahuje většinou značné délky, u málo vyvinutých jedinců je někdy velmi malý, někdy sotva větší než roh samic. Přední plocha rohu je víceméně plochá, bez podélné rýhy uprostřed, pokrytá dosti hustými malými tečkami. Aberace ab je známá . progressivus Prell , 1909 s ozubem za rohem [12] [19] . Zadní žebro a týl jsou hladké. Strany hlavy za rohem s hrubými a velkými vrásčitými vpichy. Samice má malý roh, na vrcholu obvykle otupený. Je poněkud odsazen (kvůli silně vyvinutému clypeu) a směřuje nahoru a mírně dozadu. Roh ženy často svírá úhel s přední částí hlavy; posledně jmenovaný je obvykle silně konvexní a silně skloněný [6] .
Pronotum slabě příčné, u samců mnohem větší než u samice, o něco širší než báze elytry. Přední část pronota je šikmá, pozvolna se zvedá dozadu. Jeho zadní část uprostřed je silně hlízovitá a konvexní. Zepředu je ohraničeno poněkud zploštělým, ale dobře vyvinutým příčným žebrem se třemi tuberkulami. Dvě boční jsou široké, příčné. Střední tuberkula má trojúhelníkový tvar, je umístěna o něco níže než laterální a je s nimi umístěna (při pohledu shora) buď na stejné linii, nebo mírně dopředu. Boční jamky - mírně prohloubené, podlouhlé, poměrně široké, pokryté hustými, hrubými vráskami, směřujícími dozadu a nahoru - do stran zadní eminence. Přední okraj pronota má hluboký trojúhelníkový zářez a je ohraničen širokým hladkým okrajem. Jeho přední úhly jsou ostré, se zaobleným vrcholem, silně vyčnívajícím dopředu. Zadní úhly pronotum tupé, zaoblené. Jejich zadní okraj je konvexní, s plochými zářezy před zadními rohy a je celý ohraničený, s okrajem silně zúženým uprostřed. Pronotum samice je o něco užší než báze elytry, menší než u samce, vpředu více zúžené s mělkou kulatou jamkou. U málo vyvinutých jedinců je zadní eminence slabě vyvinutá, její přední okraj má malé, špatně vyvinuté tuberkuly; postranní jamky nevyvinuté (jejich stopy patrné jen hrubší drsností), vpichy hustší a větší [6] [10] .
Elytra podlouhlá, konvexní, s dobře vyvinutými humerálními hrboly. Propygidium je pokryto hustými příčnými vráskami, u samice je pokryto hustými načervenalými chlupy . Hrudník obou pohlaví s hustými, drobnými vpichy a dlouhými, hustými, roztřepenými chlupy [6] .
Nohy jsou silné, ale ne dlouhé. Přední holenní kosti široké, zevně se třemi širokými, tupě zakončenými zuby oddělenými zaoblenými zářezy. Prostřední zub je nápadně blízko k apikálnímu. Na apikálním okraji, naproti zadnímu okraji středního zubu, se silnou rovnou ostruhou. Zadní stehenní kost prodloužená, mírně zesílená. Střední a zadní holenní kost se směrem k vrcholu postupně rozšiřovala, s dlouhými zuby na vrcholu, bez lemu setae [1] . Koxae zadních končetin s poměrně hustými, velkými vpichy a chlupy. Drápy poměrně dlouhé, spíše silné, středně zakřivené [6] [10] .
hlava velkého samce | Hlava velkého samce. Čelní pohled | Hlava malého muže. Je dobře patrné slabé rozvinutí rohu na hlavě. |
ženská hlava | Hlava ženy. Čelní pohled |
Fosilie je známá z pliocénu v Německu [20] . Extrémně polymorfní [17] [21] . Brouci se mohou velmi lišit velikostí těla a zbarvením, od tmavších, charakteristických pro větší jedince, až po světlejší, typické pro malé exempláře. Větší brouci se také vyznačují nejsilněji vyvinutým rohem na hlavě samců, relativně širším pronotem, vyvinutým zadním tuberkulem a zuby na pronotu. Větší samice mají vždy dobře vyvinutou pronotální jamku. Malí samci se vyznačují slabým vývojem sekundárních pohlavních znaků a některými znaky, které je přibližují samicím – tvar pronota, který není rozšířen a má větší vpichy [6] .
Většina moderních autorů identifikuje až 19 [10] [12] [22] , někdy mírně odlišných [17] , poddruhů nosorožce. Absence spolehlivých diagnostických znaků v některých případech na pozadí velké variability i v rámci stejné populace někdy velmi ztěžuje identifikaci poddruhů [21] . V tomto ohledu někteří autoři považují potřebu identifikace takového počtu poddruhů za pochybnou [21] .
V závislosti na části areálu se doba letu brouků liší - od jara do poloviny léta, někdy až do začátku podzimu. Ve stepní zóně a na Krymu k letu dochází od konce května, začátku června do 2.-3. dekády července. V lesostepní zóně a evropské části Ruska se brouci vyskytují od června do 2. nebo 3. dekády července s vrcholem početnosti začátkem července. V evropské zóně tajgy let trvá od začátku července do konce srpna. Imago žije 1-2 měsíce. Brouci se obvykle vyskytují v blízkosti míst vývoje larev [6] .
Přes den jsou brouci většinou neaktivní, nelétají a schovávají se na zemi, v dutinách stromů. Aktivita začíná za soumraku a s nástupem úplné tmy, trvající téměř celou noc. Brouci často létají ke zdrojům umělého světla [6] .
Výživa nosorožce nebyla studována. Struktura jejich ústního aparátu, zejména špatně vyvinuté žvýkací plochy a absence řezných zubů na vnitřním okraji horní čelisti, absence chitinových zubů na lalocích dolních čelistí, pokrytých hustými dlouhými chlupy, které tvoří kartáčky , naznačuje, že pokud se brouci krmí, pak měkkou nebo tekutou potravou (např. vytékající míza ze stromů). S největší pravděpodobností se brouci vůbec nekrmí a žijí ze zásob živin nashromážděných v larválním stádiu [6] .
Po páření kladou samice žlutobílá vajíčka do ztrouchnivělých pařezů stromů, shnilých kmenů stromů , dutin stromů , jakož i do shnilého hnoje , zahradního kompostu , hromad štěpky, kůry a pilin nebo na jiná místa bohatá na rozkládající se rostlinné zbytky [2 ] [5] [8] [18] . Vývoj probíhá v těchto substrátech. Na přirozených stanovištích k vývoji larev nosorožců dochází především v kořenech a pažbě starých mrtvých stromů, méně často ve padlých kmenech a dutinách [6] . V mírném podnebí jsou takovými stromy: bříza , dub , vrba , topol , buk , ořech , meruňka , švestka , třešeň , hruška a další tvrdá dřeva [5] [6] . V jižní Evropě a severní Africe je vývoj zaznamenán také u dřeva mišpule , broskve , kdoule , černé a bílé moruše , tomelu , stromů z čeledi ebenovitých , olivovníků , datlů [23] . Larvy nikdy nekolonizují různé druhy citrusových a jehličnatých stromů [23] . Larvy poddruhu Oryctes nasicornis punctipennis , které často obývají pouštní oblasti, se vyvíjejí v půdě, kde se živí odumřelými, méně často živými kořeny dřevité vegetace [31] . Vaječná fáze trvá asi měsíc.
Líhnutí larev obvykle probíhá v létě [6] . Larvy mají typický vzhled pro zástupce čeledi lamelární a na konci vývoje dosahují délky až 80-110 mm [5] . Larva s tlustým C zakřiveným tělem, žlutobílá, pokrytá řídkými chloupky a shluky šídlovitých chlupů na tergitech 4–9 a tergitech desátém. Hlava je tmavě červenohnědá, s hrubými vráskami. Koruna larvy je pokryta četnými chlupy. Horní čelisti jsou masivní, trojúhelníkového tvaru, s poměrně krátkými vrcholy a 2 zuby. Antény dlouhé, jejich druhý segment nejdelší, první kratší než druhý, ale o něco delší než třetí. Spiracles jsou velké. Největší z nich je první, ostatní se od sebe velikostí prakticky neliší. Anální segment je rozdělen prstencovou, příčnou drážkou na 2 části. Jeho vrchol je rovnoměrně zaoblený. Anální otvor má podobu příčné štěrbiny. Na zadní straně análního tergitu je další záhyb. Anální tergit je pokryt četnými malými chloupky, mezi nimiž jsou roztroušeny řídké dlouhé chloupky a v jeho zadní části jsou drobné ostnaté chlupy. Nohy jsou poměrně dlouhé, se silně vyvinutými dlouhými kostmi. Drápy krátké, téměř rovné [5] [6] [32] .
Larvy jsou xylofágy a saprofágy [5] , živící se rozkládajícím se dřevem a rozkládající se rostlinnou hmotou. Larvální střevo obsahuje společenství bakterií podílejících se na metabolismu celulózy . Jejich objem je soustředěn v extenzích zadního střeva. Experimenty s 14C ukázaly, že k rozkladu celulózy dochází hlavně v zadním a částečně ve středním střevě. Proces rozkladu celulózy je spojen s bakteriální fermentací , jejímž výsledkem je výrazně zvýšená produkce těkavých mastných kyselin . Produkce metanu byla nalezena v extenzích zadního střeva a na stejné úrovni jako u stromových termitů [33] .
Někdy mohou larvy ohlodávat kořeny živých dřevin rostoucích v množírnách brouků. Mohou tedy být náhodnými škůdci kulturních rostlin [6] . Například v Krasnodarském území Ruska a Moldavska byly larvy nosorožce hlášeny jako příležitostní škůdci kořenů révy , růží a citronů [6] [31] .
generace po mnoho let. Stádium larvy v závislosti na klimatických podmínkách a zeměpisné šířce trvá 2-4 roky. K přezimování dochází pouze v larvální fázi. Po dosažení třetího věku, po posledním přezimování, se larvy na jaře zakuklí [6] [31] .
K zakuklení dochází na jaře v substrátu, kterým se larvy živily. Kukla je otevřená, volná, většinou leží na zádech a je ve falešném zámotku – tzv. „ kolébka “, kterou si larva postavila z částic zeminy, vlastních exkrementů a dřevěného prachu [2] . Tvarem se podobá dospělému broukovi se zkrácenými křídly. Hlava je ohnutá pod hrudníkem. V horní části posledního břišního segmentu je malý trojúhelníkový zářez. Od prvního do šestého břišního tergitu mají dva příčné záhyby [6] .
Kukla má zprvu světle žlutou barvu a časem získá červenohnědou barvu. Fáze kukly trvá asi jeden měsíc [6] . Po opuštění kukly zůstávají brouci nějakou dobu v kolébce [2] .
Mnoho velkých ptáků se živí brouky (například krkavec , vrána šedá a černá , straka atd.), jakož i hmyzožraví savci , obojživelníci a plazi .
Na broucích se hojně vyskytují vnější parazité - roztoči - gamazidy . Na larvách parazitují larvy samotářských vos z rodu Scoli , např. scolia obrovská ( Scolia maculata ), Megascolia (Regiscolia) rubida [34] . Po nalezení larvy ji samice skolie paralyzuje bodnou injekcí do ganglionu břišního nervu , načež na ni položí jedno vajíčko. Larva scoli, která se z ní vynoří, se živí živou, ale ochrnutou larvou brouka, počínaje nejméně důležitými životně důležitými orgány [35] .
První kulturní zmínky o nosorožci pocházejí z období minojské civilizace (2000-1600 př.nl). Jsou to asi deset centimetrů dlouhé terakotové figurky, nalezené ve svatyni na ostrově Kréta [10] .
V roce 1592 brouka nosorožce ztvárnil vlámský umělec Georg Hoefnagel ( Georg Hoefnagel ; 1542-1601) na jednom ze svých děl s popiskem " non omnibus datum habere nasum " - rusky. „ne každému je dáno mít nos“ (tedy roh) [10] .
Ruský spisovatel Konstantin Paustovsky má dětskou pohádku „Dobrodružství nosorožce“ („Příběh vojáka“), poprvé publikovanou v roce 1945 [36] [37] . Byl napsán v prvním poválečném roce, a proto do něj spisovatel zařadil materiál z Velké vlastenecké války . Toto je příběh o vojákovi, který si celou válku schovával dar od svého syna – nosorožce. Pozoruhodné je, že vojenské události jsou v tomto díle odhaleny z pozice brouka [36] .
V roce 1912 natočil Vladislav Aleksandrovič Starevič loutkový krátký animovaný film „ Kinematografova pomsta “, ve kterém je jednou z postav nosorožec [38] . Jako loutky fungovali skuteční brouci, které Starevič pitval tak, že na tlapky přikládal tenké drátky a ty pak k tělu připevňoval voskem [38] .
Obrázky nosorožce jsou často umístěny na obálkách vědeckých knih o přírodě (například Plavlshchikov N.N. Determinant of hmyzu. - M . : Tropical, 1994. - 544 s. ), stejně jako poštovní známky (Bulharsko 1968, Bělorusko 2001, Alandské ostrovy atd.) různých evropských zemí. Také vyobrazení nosorožce je obsaženo ve znaku Polské entomologické společnosti [2] [10] .
Nosorožec je chráněn v některých zemích střední Evropy - v České republice [39] , na Slovensku [40] a v Polsku [41] , je zapsán i v Červené knize Moldavska [42] .
Na území některých oblastí Ruska je nosorožec druhem, který ubývá, a proto je uveden v řadě regionálních červených knih [43] . Nominativní poddruh Oryctes nasicornis nasicornis je zahrnut v následujících regionálních červených knihách [43] : Leningradská oblast (2005, kategorie 3), Astrachaňská oblast (2007), Republika Karelia (2007, kategorie 3), Republika Mordovia (2003, kategorie 3), region Saratov (2006, kategorie 2), (2011), území Stavropol (2010, kategorie 2), region Vladimir (2009, kategorie 3), region Kaluga (2000), region Kostroma (2009, kategorie 3), Lipecká oblast (2006, 4 kategorie). Poddruh Oryctes nasicornis latipennis je uveden v regionálních červených knihách [43] : Dagestánská republika (2009, kategorie 4), Ingušská republika (2007, kategorie 4), Čečenská republika (2007, kategorie 4) a Chakaská republika (2003).
Hlavními limitujícími faktory v těchto regionech jsou: zhoršování, ničení a omezování biotopů druhu, vyvracení starých stromů, orba, vysychání lesů a trámů [29] .
Dříve byl nosorožec zahrnut také v několika regionálních červených knihách Ruské federace , ze kterých je v současné době vyloučen [ 43 ] edgeSt.,]44[TatarstánRepublika: [47] .
Slovníky a encyklopedie |
|
---|---|
Taxonomie |