Hnědé řasy

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 25. listopadu 2020; kontroly vyžadují 5 úprav .
hnědé řasy

Fucus distichus thalli
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaPoklad:SarSuper oddělení:StramenopilePoklad:GyristaOddělení:Ochrophyte řasyTřída:hnědé řasy
Mezinárodní vědecký název
Phaeophyceae Wettst. , 1901
Objednávky
  • Ascoseirales ( Ascoseirales )
  • Chordariaceae ( Chordariales )
  • Cutleriaceae ( Cutleriales )
  • Dictyosiphons ( Dictyosiphonales )
  • Desmarestiales ( Desmarestiales )
  • Dictyotales ( Dictyotales )
  • Chordariaceae ( Chordariales )
  • ( Discosporangiales )
  • Ectocarps ( Ectocarpales )
  • Fucus ( Fucales )
  • ( Ishigeales )
  • Laminaria ( Laminariales )
  • ( Nemodermatales )
  • ( Onslowiales )
  • ( Ralfsiales )
  • Scytosiphons ( Scytosiphonales )
  • ( Scytothamnales )
  • Sphacelariae ( Sphacelariales )
  • Sporochnovae ( Sporochnales )
  • Tilopteridae ( Tilopteridales )
  • ( Syringodermatales )

Hnědé řasy ( lat.  Phaeophyceae ) - třída ochrofytních řas . V životním cyklu všech zástupců existují mnohobuněčná stádia. Hnědé řasy v chromatoforech obsahují hnědý pigment fukoxanthin ( C 42 H 58 O 6 ), který maskuje zbytek pigmentů.

Hnědé řasy patří v drtivé většině k mořským biotopům , jejich houštiny se nacházejí v litorálních a sublitorálních zónách, do hloubek 40-100 m. Zástupci třídy Phaeophyceae se vyskytují ve všech mořích světa, jejich nejvyšší koncentrace je však v subpolární a mírné zeměpisné šířky, kde dominují v hloubce 6 až 15 m. Hnědé řasy obvykle rostou přichycené na skalách a kamenech různých velikostí a pouze na tichých místech a ve velkých hloubkách se mohou zdržovat na schránkách měkkýšů nebo štěrku . Mezi rozmanitostí hnědých řas  mohou ve sladké vodě žít zástupci pouze 4 rodů - Heribaudiella , Pleurocladia , Bodanella a Sphacelaria . Některé mořské druhy se mohou dostat do pobřežních brakických vod, kde jsou často hlavní složkou flóry slaných bažin .

Zástupci skupiny hrají důležitou roli v mořských ekosystémech jako jeden z hlavních zdrojů organické hmoty; také jejich houštiny poskytují jedinečné prostředí pro mnoho mořských organismů. Například zástupci rodu Macrocystis , kteří mohou dosáhnout délky 60 m, tvoří rozsáhlé podvodní lesy u pobřeží Ameriky. Druhy rodu Sargassum vytvářejí prostředí v tropických vodách Sargasového moře , největšího biotopu řasy v tropech . Mnoho druhů, s výjimkou řádu Fucales , lze spatřit v houštinách na podvodních útesech podél pobřeží.

Místo v systému živého světa

Podle systému živého světa , který navrhl S. Adl a kolegové v roce 2005 [1] , patří hnědé řasy do království Chromalveolata Adl et al. divize Heterokontophyta Hoek třídy Phaeophyceae Kjellman .

Podle systému Adla a kolegů říše Chromalveolata odráží samostatnou vývojovou větev eukaryotických organismů, které se na stromě života oddělily v důsledku exkluzivní endosymbiotické události mezi rodovou fotosyntetickou červenou řasou a fagotrofním eukaryotem. S následným vývojem některé linie živých organismů v království Chromalveolata ztratily plastidy , zatímco jiné je získaly podruhé.

Skupina Stramenopile kombinuje jak organismy schopné fotosyntézy (například rozsivky ), tak organismy, které ztratily plastidy a živí se heterotrofně (zejména se jedná o různé skupiny organismů podobných houbám ). Všechny spojuje přítomnost dvou morfologicky odlišných bičíků v buňkách monád . Bičík směřující dopředu je zpeřený, pokrytý dvěma řadami specifických tříčlenných chlupů - retronem ( mastigón ) . Dozadu směřující bičík má hladký povrch. Společným znakem pro všechny stramenopily je také přítomnost tubulárních hřebenů v mitochondriích . Kromě třídy Phaeophyceae zahrnuje skupina heterokontních řas následující třídy řas: Chrysophyceae (zlaté), Eustigmatophyceae (eustigmatophyceae), Dictyochophyceae (silicoflagelláty), Bacillariophyceae (rozsivky), zelené (rozsivky), aechloromonydophyceae ( antomony ) a některé další.

Fylogeneze

Navzdory tomu, že od počátku 20. století existuje chápání hnědých řas jako holistické, monofyletické skupiny z hlediska homogenního složení pigmentu , stejných asimilačních produktů a podobné struktury mobilních stádií, otázka jejich fylogeneze zůstalo nevyřešeno. Při srovnání bičíkového aparátu a pigmentového složení hnědých řas se zlatými řasami se Scherffel, stejně jako řada dalších algologů , vyslovil pro fylogenetický vztah těchto dvou taxonů [2] .

Ale již na konci 20. století bylo díky molekulárně biologickým metodám analýzy DNA zjištěno, že hnědé řasy jsou nejvíce příbuzné skupině žlutozelených řas (třída Xanthophyceae ) [3] . V roce 1998 Bailey et al., rovněž na základě studií molekulární DNA, popsali novou malou třídu stramenopilních řas Phaeothamniophyceae  , jejichž zástupci jsou pravděpodobně přímými předky hnědých řas [4] .

Hnědé řasy jsou relativně mladou skupinou organismů. Doba jejich výskytu je podle různých zdrojů před 150 [5] až 200 [6] miliony let. Z evolučního hlediska jsou hnědé řasy jedinečnou skupinou živých organismů, protože patří k malému počtu eukaryotických linií, kterým se nezávisle na ostatních podařilo vyvinout skutečný mnohobuněčný tělesný plán.

Klasifikace

Podle moderního systému založeného na molekulárních , morfologických , ontogenetických kritériích a také na základě rozdílů v ultrastrukturální struktuře buněk se ve třídě Phaeophyceae rozlišuje 18 řádů [7] :

Objednat Počet druhů
Ectocarpales Bessey 693
Fucales Bory de Saint-Vincent 524
Dictyotales Bory de Saint-Vincent 239
Laminariales Migula 130
Sphacelariales Migula 82
Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 54
Desmarestiales Setchell & Gardner 33
Sporochnales Sauvageau 29
Cutleriales Bessey jedenáct
Tilopteridales Bessey 9
Scytothamnales Peters & Clayton osm
Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine čtyři
Syringodermatales Henry čtyři
Asterocladales Silberfeld a kol. 3
Discosporangiales Schmidt 3
Ishigeales Cho & Boo 3
Ascoseirales Petrov jeden
Nemodermatales Parente a kol. jeden

Typy morfologických struktur těla a stavba thalli

V rámci třídy jsou zastoupeny vláknité, heterofilamentózní a pravé tkáňové typy struktur těla řas . Všechny hnědé řasy, s výjimkou některých druhů rodu Sargassum , vedou připoutaný životní styl. Úchytnými orgány jsou rhizoidy nebo specializované bazální disky.

U zástupců s nitkovitou stavbou těla jsou stélky tvořeny soustavou jednořadých rozvětvených filamentů. Multifilamentózní řasy vypadají jako poměrně silné šňůry. Takové kordy mají jednoduchou nebo víceosou strukturu. Mezi hnědými řasami jsou zástupci s efemérními, ročními a víceletými stélky. Na dobu existence stélky mají významný vliv faktory prostředí.

Různorodá forma thalli je charakteristická pro zástupce s tkáňovým typem stavby těla. Tvar thalli takových řas může být ve formě slupky, kulovitého, pytlovitého, lamelárního, ve formě keře s žebrovanými listovitými deskami. Thalli některých zástupců mohou mít speciální vzduchové bubliny - pneumatofory , které drží "větve" ve vzpřímené poloze. V nejjednodušších případech je stélka tvořena dvěma tkáněmi: kůrou, která je tvořena malými buňkami s obarvenými chloroplasty , a jádrem, které se skládá z velkých bezbarvých buněk, které plní vodivé a zásobní funkce.

U více organizovaných zástupců je stélka tvořena čtyřmi typy tkání: kůra, meristoderm, střední tkáň a jádro. Meristoderm je povrchová tkáň, která plní ochranné a reprodukční funkce. Jeho buňky jsou obvykle malé a schopné aktivního dělení. Produkty asimilace se hromadí v buňkách intermediární tkáně.

Typy růstu

Hnědé řasy thalli se vyznačují 6 typy růstu:

  1. Difúzní - většina rostlinných buněk je schopna dělení (např. Ectocarpus , Petalonia ).
  2. Apikální buňky jsou schopné dělení pouze na vrcholcích stélků (například Sphacelaria , Dictyota ).
  3. Trichotální - buňky se dělí za vzniku chloupků nad a pod povrchem stélky (např. Cutleria , Desmarestia ).
  4. Promeristematická - apikální buňka není schopna dělení, ale řídí dělení meristematických buněk umístěných pod ní (např . Fucus ).
  5. Interkalární - v thallusu je meristematická zóna, jejíž buňky, rozdělující se, vyrůstají nahoru a dolů (například Laminaria ).
  6. Meristodermatický - růst zajišťuje specializovaná povrchová tkáň, jejíž buňky se dělí paralelně a kolmo k povrchu talu (např. Sargassum ).

Cytologické a biochemické vlastnosti struktury buněk

Buněčná stélka hnědých řas je tvořena skořápkami, které se skládají z vnitřní rámové vrstvy tvořené celulózovými mikrofibrilami a vnější amorfní vrstvy, která obsahuje především soli kyseliny alginové , pektinové látky a proteiny. Soli kyseliny alginové - algináty - ve vodných roztocích jsou schopné tvořit gely.

Další složkou buněčných membrán hnědých řas jsou fukoidany . Svou chemickou podstatou se jedná o sulfatované polysacharidy složité struktury. Hlavním monomerem fukoidanů jsou zbytky α-L- fukózy esterifikované kyselinou sírovou . Kromě toho mohou být ve složení fukoidanů zahrnuty také další monosacharidy . Podobné polysacharidy se nevyskytují v žádné jiné skupině řas, avšak sloučeniny jim podobné byly nalezeny u mořských bezobratlých ( ježovky a holothuriany ) [8] .

Díky velkému množství alginátů a pektinových látek jsou buněčné membrány hnědých řas schopny silně slizovat a být v koloidním (gelovitém) stavu.

Buňky hnědých řas jsou jednojaderné. Jádro má typickou eukaryotickou stavbu, uvnitř je velké, dobře viditelné jadérko . Stejně jako mnoho jiných tříd stramenopilních řas, kterým jsou hnědé řasy příbuzné, přechází vnější obal jádra do chloroplastového endoplazmatického retikula (ER).

Chloroplasty jsou malé a četné. Mají tvar disku. Ve většině hnědých řas jsou pyrenoidy v chloroplastech velmi malé, pod světelným mikroskopem téměř neviditelné . Plastidy hnědých řas jsou druhotně symbiotické, rodofytického typu, obklopené čtyřmi membránami. Dvě vnější tvoří chloroplast ER, dvě vnitřní jsou vlastní membrány plastidu. Mezi vnější a vnitřní membránou je zachován periplastidní prostor. Thylakoidy v plastidu jsou převážně uspořádány ve stuhách po třech, na periferii je pásová lamela .

Plastidové pigmenty jsou chlorofyly a a c, β- a ε- karoteny a také specifické xantofyly  - fukoxanthin a violaxanthin . Právě ty druhé určují charakteristickou hnědožlutou barvu stélků řas z třídy Phaeophyceae. Kromě výše uvedených sloučenin jsou v chloroplastech hnědých řas přítomny také další xantofyly: diatoxanthin , diadinoxanthin , zeaxanthin , antheraxanthin a neoxanthin .

Mimo chloroplast se ve formě cytoplazmatických destiček obklopených vlastními membránami ukládá hlavní rezervní produkt hnědých řas - specifický polysacharid laminarin . Kromě laminarinu může jako rezervní produkt v hnědých řasách sloužit šestisytný alkohol D- mannitol . Takže u některých druhů řas může jeho koncentrace na podzim dosáhnout až 25 % sušiny.

Dalším znakem hnědých řas je přítomnost speciálních vakuol  - fyzod v jejich buňkách . Ve světelném mikroskopu vypadají fyzody jako malé světlo lámající inkluze, u mladých buněk jsou bezbarvé, u stárnoucích buněk žluté nebo hnědé. Průměr fyzody se může pohybovat od 0,1 do 10 µm, v průměru 1–4 µm. Dosud bylo spolehlivě zjištěno, že obsah fyzod je kombinací polyfenolických sloučenin samostatné třídy taninů , derivátů floroglucina  - florotaninů.

Bičíková stadia u hnědých řas jsou výhradně gamety a zoospory (hnědé řasy postrádají pohyblivé vegetativní buňky). Takové buňky mají dva bičíky, jako zbytek stramenopilů. Dlouhý bičík je zkažený, pokrytý tříčlennými mastigonémami, krátký bičík je hladký. Také v monádových buňkách je v chloroplastu oko ( stigma ), sestávající ze 40-80 lipidových globulí. Ocellus funguje jako konkávní zrcadlo, zaostřující světlo na bázi bičíku, který obsahuje fotoreceptor, který je zodpovědný za fototaxi gamet nebo zoospor hnědých řas.

Reprodukce a životní cyklus

U hnědých řas jsou pozorovány všechny typy reprodukce : vegetativní , asexuální a také sexuální . K vegetativnímu rozmnožování dochází při náhodné fragmentaci stélků a pouze rod Sphacelaria tvoří zvláštní plodové pupeny.

Nepohlavní rozmnožování pohyblivými zoosporami je charakteristické pro drtivou většinu hnědých řas, avšak u zástupců řádů Dictyotales a Tilopteridales lze pozorovat rozmnožování nepohyblivými tetra- a monosporami .

Místem vzniku zoospor jsou jedno- nebo vícehnízdná zoosporangia. Jde o značně zvětšené buňky, jejichž obsah se po sérii dělení jádra rozpadne na velké množství zoospor. Obvykle je prvním dělením jádra redukce, takže nově vzniklé zoospory mají haploidní sadu chromozomů. Jakmile se zoospory dostanou do prostředí, začnou se aktivně pohybovat, ale po několika minutách se usadí na substrátu a svlékají bičíky. Některé zoospory vyklíčí do samčího gametofytu a některé do samice.

Sexuální proces u hnědých řas je reprezentován izo- a oogamií , občas se vyskytuje heterogamie.

Pro celou odrůdu hnědých řas, kromě zástupců řádu Fucales , je charakteristický životní cyklus se střídáním haploidních (gametofyt) a diploidních (sporofyt) generací. Typ životního cyklu, ve kterém se gametofyt morfologicky neliší od sporofytu, se nazývá izomorfní. V heteromorfním životním cyklu má gametofyt hnědé řasy obvykle mikroskopickou velikost a vypadá jako systém rozvětvených vláken. Produkty gametofytu jsou samčí a samičí gamety, které splynutím dávají vzniknout novému sporofytu.

Řasy z řádu Fucales mají dvoufázový životní cyklus, bez střídání generací. Chybí jim zoospory, při tvorbě gamet dochází k meióze a pohlavní proces představuje především oogamie. Samčí a samičí gametangia se tvoří na specializovaných plodných zakončeních thalli - schránkách. Nádobky obsahují velké, polouzavřené dutiny, ve kterých se vyvíjejí samčí antheridia a samičí oogonie . Zralá oogonia a antheridia uvolňují vajíčka a spermie do prostředí, kde probíhá proces oplodnění. Vzniklá zygota se okamžitě začne dělit a klíčit do nového diploidního talu.

Feromony hrají důležitou roli v sexuální reprodukci hnědých řas . U hnědých řas plní dvě důležité funkce. Za prvé je to stimulace uvolňování samčích gamet a za druhé jsou zodpovědné za přitahování spermií k samičím gametám nebo vajíčkům. Chemickou povahou jsou těkavé, hydrofobní, lineární nebo cyklické nenasycené uhlovodíky . K dnešnímu dni bylo identifikováno asi tucet feromonů v různých rodech a druzích hnědých řas.

Ochrana hnědých řas

Od roku 2013 je na Červeném seznamu Mezinárodní unie pro ochranu přírody (IUCN) 15 druhů hnědých řas . Všechny řasy uvedené na seznamu IUCN rostou u pobřeží Galapágských ostrovů . Čtyři z nich získaly nejvyšší kategorii zranitelnosti „ Kriticky ohrožené “. Každý druh má kategorie „ V ohrožení “ a „ Vulnerable “, 9 druhů získalo kategorii „Druh s nejasným stavem“, což svědčí o nedostatečném výzkumu dynamiky populací těchto druhů. IUCN definuje změnu klimatu (zejména teplotní jev El Niño ) a s tím související nadměrné rozmnožování fytofágních organismů jako hlavní negativní faktory ovlivňující počet populací hnědých řas [9] .

Význam pro člověka

Po dlouhou dobu je konzumovali obyvatelé pobřeží, zejména ve východní Asii , často jako základ své stravy; dnes jsou hnědé řasy především surovinou pro výrobu alginátů používaných v potravinářském, textilním, farmaceutickém a biotechnologickém průmyslu. Do budoucna se o hnědých řasách a jejich složkách uvažuje také jako o zdroji nových léčiv [10] .

Nutriční hodnota

Mořské řasy Kombu ( Saccharina japonica ) a wakame ( Undaria pinnatifida ) jsou v některých zemích ( Čína , Japonsko a Jižní Korea ) nejoblíbenějšími potravinářskými produkty . Tyto dva druhy hnědých řas jsou již dlouho předmětem masové akvakultury v Číně a Jižní Koreji. Kromě výše uvedených druhů se ve východní Asii konzumují také řasy Hijiki ( Sargassum fusiforme ) a Arame ( Eisenia bicyclis ) [11] .

Z nutričního hlediska je hnědá řasa nízkokalorická, nízkotučná potravina obohacená o sacharidy , bílkoviny a především minerály. V porovnání s běžnou zeleninou a ovocem mají hnědé řasy výrazně vyšší obsah makro- a mikroprvků jako je sodík , draslík , vápník , hořčík , železo , selen , kobalt , mangan [12] . Hnědé řasy jsou také jedním z hlavních zdrojů jódu , jehož nedostatek v lidském těle vede k vážným vývojovým poruchám, snížené pracovní schopnosti a kretinismu . V poslední době se prokázalo, že použití hnědých řas a jejich derivátů je jednou z nejlepších metod skupinové i individuální prevence jódového deficitu a nemocí z nedostatku jódu [13] . Jako potravinářský produkt jsou hnědé řasy bohaté na vlákninu , která je koloidní složkou jejich buněčných membrán – algináty. Soli kyseliny alginové mají rovněž významné radiační ochranné vlastnosti [14] .

Význam pro vědu

V roce 1907 japonský biochemik Kikune Ikeda při studiu chuťových vlastností tradičních japonských jídel připravovaných z řasy kombu popsal nový typ chuťového vjemu - umami . Ze 40 kg Saccharina japonica izoloval vědec 30 g kyseliny glutamové , která, jak se ukázalo, mohla za charakteristickou chuť. V roce 1908 zahájila společnost Ikeda komerční výrobu nového koření, glutamátu sodného [15] .

V roce 2010 mezinárodní tým vědců sekvenoval genom hnědé řasy Ectocarpus siliculosus . Díky tomu bylo možné tento organismus využít jako modelový objekt pro studium problematiky biologie hnědých řas, zejména vzniku mnohobuněčnosti [16] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Adl, S.M.; a kol. Nová klasifikace eukaryot vyšší úrovně s důrazem na taxonomii protistů //  Journal of Eukaryotic Microbiology  : journal. - 2005. - Sv. 52 , č. 5 . - S. 399-451 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . — PMID 16248873 .  
  2. ↑ D.K. Zerov. Esej o fylogenezi bezcévných rostlin. - K .: Vědecké myšlení, 1972. - 316 s.
  3. ↑ Ariztia, EV; Andersen, R. A.; Sogin, ML Nová fylogeneze chromofytních řas pomocí 16S-podobných rRNA sekvencí z Mallomonas papillosa (Synurophyceae) a Tribonema aequale (Xanthophyceae)  (anglicky)  // Journal of Phycology  : deník. - 1991. - Sv. 27 , č. 3 . - str. 428-436 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x .
  4. ↑ Bailey, JC, RR Bidigare, SJ Christensen a RA Andersen. 1998. Phaeothamniophyceae classis nova.: nová linie chromophytů založená na fotosyntetických pigmentech, rbcL sekvenční analýze a ultrastruktuře. Protist 149: 245-263.
  5. ↑ Medlin, LK; a kol. Fylogenetické vztahy „zlatých řas“ (haptofyty, heterokontní chromofyty) a jejich plastidů // Plants Systematics and Evolution  : journal  . - 1997. - Sv. 11 . - str. 187-219 .  
  6. ↑ Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. Molekulární evoluce 5S ribozomální RNA z červených a hnědých řas (anglicky)  // Japanese Journal of Genetics  : journal. - 1986. - Sv. 61 , č. 2 . - S. 169-176 . doi : 10.1266 /jjg.61.169 .  
  7. ↑ Guiry, MD & Guiry, GM 2013. AlgaeBase Archivováno 12. října 2009 na Wayback Machine . Celosvětová elektronická publikace, National University of Ireland, Galway
  8. ↑ A. I. Usov, M. I. Bilan. Fucoidany jsou sulfatované polysacharidy z hnědých řas. // Pokroky v chemii. - 2009. Ročník 78. - Str. 846-862.
  9. ↑ Webová stránka Červeného seznamu IUCN  (odkaz dolů)
  10. ↑ Albertus J. Smith. Léčivé a farmaceutické využití přírodních produktů z mořských řas: Přehled. // Journal of Applied Physiology. — 2004. Sv. 16.-str. 245–262.
  11. ↑ Dennis J. McHugh. Průvodce průmyslem mořských řas. - Organizace spojených národů pro výživu a zemědělství, 2003. - 106 s.
  12. ↑ P. Ruperez. Minerální obsah jedlých mořských řas. // Chemie potravin. — 2002. No. 79.-str. 23 - 26.
  13. ↑ V. N. Korzun, A. M. Parats, A. P. Matvienko. Problémy a perspektivy prevence nemocí z nedostatku jódu v populaci Ukrajiny. // Endokrinologie. - 2006. V.11, č. 2. - str. 187-193.
  14. ↑ V. N. Korzun, V. I. Saglo, A. M. Parats. Výživa při rozsáhlé havárii a její následky. // Ukrajinský lékařský časopis. - 2002. č. 6 (32). - S. 99-105.
  15. ↑ Látka s myslí: chuť. - Populární mechanika (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 22. ledna 2014. Archivováno z originálu 30. ledna 2014. 
  16. ↑ JM Cock a kol. Genom Ectocarpus a nezávislý vývoj mnohobuněčnosti u hnědých řas. // Příroda - 2010. . Datum přístupu: 22. ledna 2014. Archivováno z originálu 5. října 2013.

Literatura

Odkazy