Anammox

Anammox (z anglického  an aerobní ammonium oxidation - anaerobní oxidace ammonia ) je jedním z klíčových mikrobiálních procesů v koloběhu dusíku [1] . Bakterie , které tento proces provádějí, byly objeveny v roce 1999 a svého času byl popis tohoto procesu pro vědeckou komunitu velkým překvapením [2] . Rovnice procesu:

Tento proces se vyskytuje v mnoha přírodních společenstvích.

Obecná charakteristika procesu

Během anammoxu se dusitanové a amonné ionty přeměňují přímo na molekulární dusík [ 3] :

V planetárním měřítku tento proces dává vzniknout 30–50 % molekulárního dusíku vytvořeného v oceánech . Během anammoxu jsou fixované sloučeniny dusíku využity v rostlině asimilovatelné formě a přeměněny na neasimilovatelnou molekulární formu, proto tento proces omezuje primární produktivitu oceánu [4] .

Bakterie, které provádějí anammox , jsou z kmene Planctomycetes . V současné době byl anammox popsán u zástupců 5 rodů bakterií: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (všechny sladkovodní druhy) a také Scalindua (mořští zástupci) [6] . Bakterie, které provádějí anammox, se vyznačují několika rozlišovacími znaky: jejich buňky vždy obsahují jeden annamoxom , membránou uzavřený kompartment, ve kterém probíhá proces anammox . Navíc jejich membrány obsahují speciální ladderane lipidy nacházející se pouze v těchto organismech [7] . Zvláště zajímavá je tvorba hydrazinu jako meziproduktu (tato látka se používá jako raketové palivo a je toxická pro většinu organismů) [8] . A konečně, tyto bakterie se vyznačují pozoruhodně pomalou rychlostí růstu: doba zdvojení je 7–22 dní [5] . Jsou schopny konvertovat substráty anammox i při velmi nízkých koncentracích (méně než mikromolární); jinými slovy, mají velmi vysokou afinitu k amoniaku a dusitanu [9] [10] . Buňky, které provádějí anammox, obsahují mnoho proteinů typu cytochromu c , které tvoří až 30 % všech buněčných proteinů. Patří mezi ně enzymy, které provádějí klíčové katabolické reakce anammoxu; dodávají buňkám jejich charakteristickou červenou barvu [11] . Zpočátku se předpokládalo, že se anammox vyskytuje pouze při teplotách 20–43 °C [9] , ale nověji byl anammox popsán v horkých pramenech při teplotách 36–52 °C [12] a v hydrotermálních průduchách podél Středozemního moře. Atlantic Ridge při teplotách 60 –85 °C [13] .

Historie

V roce 1932 se objevily zprávy o vzniku dusíku během neznámého procesu během fermentace , ke kterému došlo v usazeninách bahna v jezeře Mendota ( Wisconsin , USA ) [14] . Před více než 40 lety si Richards všiml, že většina amonia, která měla vzniknout při remineralizaci organických zbytků, byla pryč [15] . Protože nebyly známy žádné biologické cesty, které by takové přeměny prováděly, biologické anaerobní oxidaci byla zpočátku věnována malá pozornost [1] . Před třiceti lety byla pomocí termodynamických výpočtů předpovězena existence dvou chemolitoautotrofních organismů schopných oxidovat amoniak na dusík [16] . Dlouhou dobu se však věřilo, že biologická oxidace čpavku je nemožná, protože mnoho předchozích pokusů najít biologický základ pro tyto reakce bylo neúspěšných. V 90. letech pozorování  Arnolda Muldera potvrdila Richardsův závěr [17] . Tito vědci pozorovali, že v prostředí bez kyslíku obsahujícím bakterie amonné ionty mizí s viditelnou tvorbou dusíku. Tento proces se nazýval anammox a ukázalo se, že má velký význam pro rozklad nenárokovaného amonia. Objev anammoxu byl veřejně oznámen na pátém evropském biotechnologickém kongresu [18] . V polovině 90. let byl zaznamenán objev anammoxu v reaktoru s fluidním ložem [ [19] .  V něm byla nejvyšší rychlost anammoxu 0,4 kg N/m 3 /d. Bylo ukázáno, že k absorbování 1 molu amonia bylo zapotřebí 0,6 molu dusičnanu , což má za následek vznik 0,8 mol plynného N 2 . V témže roce byla stanovena biologická povaha anammoxu [20] . Experimenty s použitím radioaktivních izotopů ukázaly, že při použití 15 NH 4 + a 14 NO 3 - byl dominantním produktem 14-15 N 2 , který tvořil 98,2 % veškerého značeného N 2 . Ukázalo se, že jako oxidační činidlo amoniaku v anammoxu byl použit dusitan, nikoli dusičnan. Na základě předchozího výzkumu Strous a kolegové vypočítali stechiometrii anammoxu [21] pomocí interagující hmotnostní bilance a jejich výsledky byly široce uznávány jinými skupinami vědců. Později bylo zjištěno, že bakterie nesoucí anammox patří do kmene Planctomycetes [2] a první známý organismus nesoucí anammox byl pojmenován Candidatus Brocadia anammoxidans [22] . Do roku 2002 se předpokládalo, že anammox hraje v koloběhu dusíku v přirozených ekosystémech pouze malou roli [23] . V roce 2002 však bylo zjištěno, že anammox hraje důležitou roli v biologickém cyklu dusíku a představuje 24 až 67 % celkové produkce dusíku v sedimentární vrstvě kontinentálních šelfů [24] . Z tohoto důvodu se myšlenka obecné formy cyklu dusíku v přírodě poněkud změnila, jak je znázorněno na obrázku.

Možný reakční mechanismus

Podle experimentů s 15N provedených v roce 1997 se během anammoxu amonium biologicky oxiduje na hydroxylamin a dusitan působí jako možný akceptor elektronů [25] . Předpokládá se, že elektronové ekvivalenty potřebné k redukci dusitanů na hydroxylamin se tvoří během přeměny hydrazinu na molekulární dusík [26] . Byly navrženy dva možné mechanismy těchto reakcí [26] . Podle prvního mechanismu membránově vázaný enzymový komplex přeměňuje amonium a hydroxylamin na hydrazin, který je v periplazmě oxidován na dusík . Současně cytoplazmatická strana stejného komplexu, který oxiduje hydrazin, provádí vnitřní přenos elektronů. Druhý mechanismus uvádí následující. Amonium a hydroxylamin přemění membránově vázaný enzymový komplex na hydrazin, načež je hydrazin v periplazmatickém prostoru oxidován na molekulární dusík a uvolněné elektrony jsou transportním řetězcem elektronů dopraveny do cytoplazmy k enzymu, který redukuje dusitany na hydroxylamin. Stále není jasné, zda k redukci dusitanů a oxidaci hydroxylaminu dochází na různých místech téhož enzymu, nebo zda tyto reakce provádějí dva různé enzymové systémy spojené elektronovým transportním řetězcem [26] . Mikroorganismy zřídka používají hydrazin jako meziprodukt v metabolismu dusíku [8] . Možná je to právě on, kdo je při dusíkaté reakci meziproduktem spojeným s enzymem [27] .

Hooper a kolegové navrhli, že oxid dusnatý NO a nitroxyl HNO se mohou podílet na anammoxu: NO nebo HNO kondenzuje s amoniem působením enzymu příbuzného enzymům z rodiny amonných monooxygenáz [28] . Uvolněný hydrazin nebo imin lze následně převést na molekulární dusík působením hydroxylaminoxidázy a výsledné redukční ekvivalenty jsou nutné pro reakci mezi NO nebo HNO s amoniem, případně pro redukci dusitanů na NO. . Genomická analýza druhu Candidatus Kuenenia stuttgartiensis ukázala, že meziproduktem v tomto organismu není hydroxylamonium, ale NO; má tedy podobný, ale mírně odlišný metabolický mechanismus [29] . Tato hypotéza však není v rozporu se skutečností, že hydrazin je důležitým meziproduktem v anammoxu. S hydrazinem pracují dva enzymy jedinečné pro bakterie anammox: hydrazinhydroláza (hh) a hydrazindehydrogenáza (hd). Hh tvoří hydrazin z dusitanů a amonia a hd přenáší elektrony z hydrazinu na ferredoxin . Bylo identifikováno několik genů , které se podílejí na biosyntéze mastných kyselin a S-adenosylmethioninu , které obsahují katalytické domény a domény s elektronovým transportním řetězcem [29] .

Provzdušňování a přídavek organických substrátů (obvykle methanolu ) ukázaly, že dva stupně anammoxu jsou zaprvé extrémně energeticky náročné procesy, zadruhé jsou spojeny s tvorbou přebytečných usazenin bahna a zatřetí vedou ke vzniku velkých objemů skleníkových plynů , jako je CO 2 , N 2 O a NO absorbující ozón . Protože bakterie anammox přímo přeměňují amonium a dusitany na N 2 za anaerobních podmínek, tento proces nevyžaduje provzdušňování a přidávání dalších donorů elektronů. Pro tvorbu dusitanů bakteriemi oxidujícími amonium je však zapotřebí kyslík. Avšak v systémech anammox s částečnou nitrifikací je spotřeba kyslíku značně snížena, protože pouze polovina amonia je oxidována na dusitany místo toho, aby byla zcela přeměněna na dusičnany [30] .

Rozmanitost druhů

K dnešnímu dni bylo popsáno 10 druhů , které mohou provádět anammox, a sedm z nich lze pěstovat v laboratorní kultuře [5] . Všechny dosud mají taxonomický status Candidatus , protože žádný z nich nemohl být získán v čisté kultuře. Známé druhy se dělí do 5 rodů: Kuenenia ( Kuenia stuttgartiensis ) [29] , Brocadia (tři druhy: B. anammoxidans , B. fulgida a B. sinica ) [2] [31] [32] , Anammoxoglobus ( A . propionicus ) [33] , Jettenia ( J. asiatica [34] [35] ) a Scalindua ( S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri a S. profunda ) [36] [37] [38] . Zástupci prvních čtyř druhů byli izolováni ze sedimentů pokrývajících rostliny používané k čištění odpadních vod. K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida a A. propionicus byly izolovány ze stejné semenné plodiny. Scalindua obývá hlavně mořské vody, ale vyskytuje se i ve sladkovodních ekosystémech a na rostlinách, které čistí odpadní vody [36] [39] [40] [41] . Zdá se, že těchto 10 druhů představuje pouze malý zlomek biologické rozmanitosti druhů anammox. Například databáze GenBank v současnosti obsahuje přes 2 000 genů 16S rRNA izolovaných z bakterií anammox. Patří k různým druhům, poddruhům a kmenům , kterým se podařilo najít vlastní druhovou niku mezi různými biotopy obývanými bakteriemi vedoucími anammox. Speciálně výrazná je druhová mikrodiverzita u mořského rodu Scalindua [37] [42] [43] [44] [45] [46] .

Podíl sekvencí 16S rRNA v bakteriích anammox se pohybuje od 87 do 99 % a fylogenetická data je nutí zařadit je do kmene Planctomycetes [47] , který tvoří nadkmen PVC spolu s kmeny Verrucomicrobia a Chlamydiae [48] . V rámci Planctomycetes tvoří bakterie anammox časně rozdělený monofyletický klad. Jejich fylogenetické vlastnosti spolu se specifickými buněčnými, fyziologickými a molekulárními vlastnostmi nutí bakterie anammox do řádu Brocadiales [49] .

Aplikace

Anammox se používá k odstranění čpavku z odpadních vod během čištění a zahrnuje dva samostatné procesy. První z nich spočívá v částečné nitrifikaci poloviny amonia na dusitany bakteriemi, které oxidují amoniak.

Dále jsou amonné zbytky a dusitany během anammoxu, prováděného druhou skupinou bakterií, přeměněny na dusičnany a molekulární dusík (asi 15% výtěžek, neuvedeno):

Oba procesy mohou probíhat ve stejném reaktoru, kde bakterie dvou různých skupin tvoří kompaktní granule [50] [51] .

Pro získání granulované biomasy nebo biofilmu z bakterií anammox jsou potřeba speciální reaktory a za optimálních podmínek lze požadovaný objem kultury dosáhnout za 20 dní. Vhodné systémy pro pěstování bakterií anammox jsou sekvenační vsázkové reaktory (SBR ), reaktory s pohyblivým ložem a reaktory s plynovým výtahem a smyčkou .  První velký reaktor navržený pro pěstování bakterií anammox byl postaven v Nizozemsku v roce 2002 [52] .  

Anammox je obchodní název pro technologii anaerobního odstraňování amoniaku vyvinutou Technologickou univerzitou v Delftu [53] .

Poznámky

1. ↑ 1 2 Arrigo KR Mořské mikroorganismy a globální cykly živin.  (anglicky)  // Nature. - 2005. - Sv. 437, č.p. 7057 . - S. 349-355. - doi : 10.1038/nature04159 . — PMID 16163345 .
2. ↑ 1 2 3 Strous M. , Fuerst JA , Kramer EH , Logemann S. , Muyzer G. , van de Pas-Schoonen KT , Webb R. , Kuenen JG , Jetten MS Chybějící lithotrof identifikován jako nová planktomyceta.  (anglicky)  // Nature. - 1999. - Sv. 400, č. 6743 . - S. 446-449. - doi : 10.1038/22749 . — PMID 10440372 .
3. ↑ Reimann, Joachim; Jetten, Mike S.M.; Keltjens, Jan T. Kapitola 7 Kovové enzymy v „nemožných“ mikroorganismech katalyzujících anaerobní oxidaci amonia a metanu // Udržení života na planetě Zemi: Metaloenzymy ovládající dikyslík a další žvýkací plyny  / Peter MH Kroneck a Martha E. Sosa Torres. - Springer, 2015. - Sv. 15. - S. 257-313. - (Ionty kovů ve vědách o živé přírodě). - doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_7 .
4. ↑ Devol AH Cyklus dusíku: Řešení mořské záhady.  (anglicky)  // Nature. - 2003. - Sv. 422, č.p. 6932 . - S. 575-576. - doi : 10.1038/422575a . — PMID 12686985 .
5. ↑ 1 2 3 Kartal B. , de Almeida NM , Maalcke WJ , Op den Camp HJ , Jetten MS , Keltjens JT Jak se uživit z anaerobní oxidace amonia.  (anglicky)  // recenze mikrobiologie FEMS. - 2013. - Sv. 37, č. 3 . - S. 428-461. - doi : 10.1111/1574-6976.12014 . — PMID 23210799 .
6. ↑ Jetten MS , Niftrik Lv , Strous M. , Kartal B. , Keltjens JT , Op den Camp HJ Biochemie a molekulární biologie bakterií anammox.  (anglicky)  // Kritické recenze v biochemii a molekulární biologii. - 2009. - Sv. 44, č. 2-3 . - S. 65-84. doi : 10.1080 / 10409230902722783 . — PMID 19247843 .
7. ↑ Boumann HA , Longo ML , Stroeve P. , Poolman B. , Hopmans EC , Stuart MC , Sinninghe Damst JS , Schouten S. Biofyzikální vlastnosti membránových lipidů bakterií anammox: I. Ladderane fosfolipidy tvoří vysoce organizované fluidní membrány.  (anglicky)  // Biochimica et biophysica acta. - 2009. - Sv. 1788, č.p. 7 . - S. 1444-1451. - doi : 10.1016/j.bbam.2009.04.008 . — PMID 19376084 .
8. ↑ 1 2 Schalk J. , Oustad H. , Kuenen JG , Jetten MS Anaerobní oxidace hydrazinu: nová reakce v mikrobiálním metabolismu dusíku.  (anglicky)  // Dopisy z mikrobiologie FEMS. - 1998. - Sv. 158, č.p. 1 . - S. 61-67. — PMID 9453157 .
9. ↑ 1 2 Strous M. , Kuenen JG , Jetten MS Klíčová fyziologie anaerobní oxidace amonia.  (anglicky)  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 1999. - Sv. 65, č.p. 7 . - S. 3248-3250. — PMID 10388731 .
10. ↑ Yan J. , Haaijer SC , Op den Camp HJ , van Niftrik L. , Stahl DA , Könneke M. , Rush D. , Sinninghe Damst JS , Hu YY , Jetten MS Napodobování zón kyslíkového minima: stimulace interakce aerobních archaálních a anaerobní bakteriální oxidační činidla amoniaku v laboratorním modelovém systému.  (anglicky)  // Environmentální mikrobiologie. - 2012. - Sv. 14, č. 12 . - S. 3146-3158. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02894.x . — PMID 23057688 .
11. ↑ Kartal B. , Maalcke WJ , de Almeida NM , Cirpus I. , Gloerich J. , Geerts W. , Op den Camp HJ , Harhangi HR , Janssen-Megens EM , Francoijs KJ , Stunnenberg HG , Keltjens JT , Strous Jetten MS M. Molekulární mechanismus anaerobní oxidace amonia.  (anglicky)  // Nature. - 2011. - Sv. 479, č.p. 7371 . - S. 127-130. - doi : 10.1038/příroda10453 . — PMID 21964329 .
12. ↑ Jaeschke A. , Op den Camp HJ , Harhangi H. , Klimiuk A. , Hopmans EC , Jetten MS , Schouten S. , Sinninghe Damst JS 16S gen rRNA a důkaz biomarkerů lipidů pro anaerobní bakterie oxidující amonium (anammox) v Kalifornii a Nevadské horké prameny.  (anglicky)  // FEMS mikrobiologie ekologie. - 2009. - Sv. 67, č.p. 3 . - S. 343-350. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00640.x . — PMID 19220858 .
13. ↑ Byrne N. , Strous M. , Crépeau V. , Kartal B. , Birrien JL , Schmid M. , Lesongeur F. , Schouten S. , Jaeschke A. , Jetten M. , Prieur D. , Godfroy A. Přítomnost a aktivita anaerobních bakterií oxidujících amonium v ​​hlubokomořských hydrotermálních průduchech.  (anglicky)  // Časopis ISME. - 2009. - Sv. 3, č. 1 . - S. 117-123. - doi : 10.1038/ismej.2008.72 . — PMID 18670398 .
14. ↑ RJ Allgeier, WH Peterson, C. Juday, EA Birge Anaerobní fermentace jezerních ložisek  // International Review of Hydrobiology. - 1932. - Sv. 26, č. 5-6 . - S. 444-461. - doi : 10.1002/iroh.19320260507 .
15. ↑ F. A. Richards. Anoxické pánve a fjordy // Chemická oceánografie / JP Ripley a G. Skirrow, Eds.. - London, UK: Academic Press, 1965. - S. 611-645.
16. ↑ Broda E. Dva druhy lithotrofů chybějící v přírodě.  (anglicky)  // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1977. - Sv. 17, č. 6 . - S. 491-493. — PMID 930125 .
17. ↑ Bakterie Kuenen JG Anammox: od objevu k aplikaci.  (anglicky)  // Recenze přírody. mikrobiologie. - 2008. - Sv. 6, č. 4 . - S. 320-326. - doi : 10.1038/nrmicro1857 . — PMID 18340342 .
18. ↑ AA van de Graaf, A. Mulder, H. Slijkhuis, LA Robertson, JG Kuenen. Anoxická oxidace amonného // Sborník příspěvků z 5. evropského kongresu o biotechnologiích. - Kodaň, Dánsko: C. Christiansen, L. Munck a J. Villadsen, Eds., 1990. - S. 338-391.
19. ↑ A. Mulder, A. A. Van De Graaf, L. A. Robertson, J. G. Kuenen. Anaerobní oxidace amonia objevena v denitrifikačním fluidním reaktoru  // FEMS Microbiology Ecology. - 1995. - Sv. 16, č. 3 . - S. 177-184. - doi : 10.1016/0168-6496(94)00081-7 .
20. ↑ van de Graaf AA , Mulder A. , de Bruijn P. , Jetten MS , Robertson LA , Kuenen JG Anaerobní oxidace amonia je biologicky zprostředkovaný proces.  (anglicky)  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 1995. - Sv. 61, č.p. 4 . - S. 1246-1251. — PMID 7747947 .
21. ↑ M. Strous, JJ Heijnen, JG Kuenen, MSM Jetten. Sekvenační dávkový reaktor jako výkonný nástroj pro studium pomalu rostoucích anaerobních mikroorganismů oxidujících amonium   // Aplikovaná mikrobiologie a biotechnologie. - Springer , 1998. - Sv. 50, č. 5 . - S. 589-596. - doi : 10.1007/s002530051340 .
22. ↑ JG Kuenen, MSM Jetten. Mimořádné anaerobní bakterie oxidující amonium // ASM News. - 2001. - Sv. 67. - S. 456-463.
23. ↑ Francis CA , Beman JM , Kuypers MM Nové procesy a hráči v cyklu dusíku: mikrobiální ekologie anaerobní a archaální oxidace amoniaku.  (anglicky)  // Časopis ISME. - 2007. - Sv. 1, č. 1 . - S. 19-27. - doi : 10.1038/ismej.2007.8 . — PMID 18043610 .
24. ↑ Thamdrup B. , Dalsgaard T. Produkce N(2) anaerobní oxidací amonia spojenou s redukcí dusičnanů v mořských sedimentech.  (anglicky)  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2002. - Sv. 68, č.p. 3 . - S. 1312-1318. — PMID 11872482 .
25. ↑ Van De Graaf, A. A. et al. Metabolická dráha anaerobní oxidace amonia na základě 15N studií v reaktoru s fluidním ložem  // Mikrobiologie. - 1997. - Sv. 143, č. 7 . - S. 2415-2412.  (nedostupný odkaz)
26. ↑ 1 2 3 Ni SQ , Zhang J. Anaerobní oxidace amonia: od laboratoře po aplikaci v plném měřítku.  (anglicky)  // BioMed research international. - 2013. - Sv. 2013. - S. 469360. - doi : 10.1155/2013/469360 . — PMID 23956985 .
27. ↑ Dilworth MJ , Eady RR Hydrazin je produktem redukce dusíku vanad-nitrogenázou z Azotobacter chroococcum.  (anglicky)  // The Biochemical journal. - 1991. - Sv. 277 (Pt 2). - S. 465-468. — PMID 1859374 .
28. ↑ Hooper AB , Vannelli T. , Bergmann DJ , Arciero DM Enzymologie oxidace amoniaku na dusitany bakteriemi.  (anglicky)  // Antonie van Leeuwenhoek. - 1997. - Sv. 71, č.p. 1-2 . - S. 59-67. — PMID 9049018 .
29. ↑ 1 2 3 Strous M. , Pelletier E. , Mangenot S. , Rattei T. , Lehner A. , Taylor MW , Horn M. , Daims H. , Bartol-Mavel D. , Wincker P. , Barbe V. , Fonknechten N. , Vallenet D. , Segurens B. , Schenowitz-Truong C. , Médigue C. , Collingro A. , Snel B. , Dutilh BE , Op den Camp HJ , van der Drift C. , Cirpus I. , van de Pas -Schoonen KT , Harhangi HR , van Niftrik L. , Schmid M. , Keltjens J. , van de Vossenberg J. , Kartal B. , Meier H. , Frishman D. , Huynen MA , Mewes HW , Weissenbach J. , Jetten MS , Wagner M. , Le Paslier D. Dešifrování evoluce a metabolismu bakterie anammox z komunitního genomu.  (anglicky)  // Nature. - 2006. - Sv. 440, č.p. 7085 . - S. 790-794. - doi : 10.1038/nature04647 . — PMID 16598256 .
30. ↑ Hu Z. , Lotti T. , de Kreuk M. , Kleerebezem R. , van Loosdrecht M. , Kruit J. , Jetten MS , Kartal B. Odstraňování dusíku bioreaktorem nitritace-anammox při nízké teplotě.  (anglicky)  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2013. - Sv. 79, č.p. 8 . - S. 2807-2812. - doi : 10.1128/AEM.03987-12 . — PMID 23417008 .
31. ↑ Kartal B. , van Niftrik L. , Rattray J. , van de Vossenberg JL , Schmid MC , Sinninghe Damst J. , Jetten MS , Strous M. Candidatus 'Brocadia fulgida': autofluorescenční anaerobní bakterie oxidující amonium.  (anglicky)  // FEMS mikrobiologie ekologie. - 2008. - Sv. 63, č.p. 1 . - S. 46-55. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00408.x . — PMID 18081590 .
32. ↑ Oshiki M. , Shimokawa M. , Fujii N. , Satoh H. , Okabe S. Fyziologické charakteristiky anaerobní bakterie oxidující amonium 'Candidatus Brocadia sinica'.  (anglicky)  // Mikrobiologie (Reading, Anglie). - 2011. - Sv. 157, č.p. Pt 6 . - S. 1706-1713. doi : 10,1099 / mic.0,048595-0 . — PMID 21474538 .
33. ↑ Kartal B. , Rattray J. , van Niftrik LA , van de Vossenberg J. , Schmid MC , Webb RI , Schouten S. , Fuerst JA , Damsté JS , Jetten MS , Strous M. Candidatus "Anammoxoglobus propionicus new oxidizing" a druhy anaerobních bakterií oxidujících amonium.  (anglicky)  // Systematická a aplikovaná mikrobiologie. - 2007. - Sv. 30, č. 1 . - S. 39-49. - doi : 10.1016/j.syapm.2006.03.004 . — PMID 16644170 .
34. ↑ Quan ZX , Rhee SK , Zuo JE , Yang Y. , Bae JW , Park JR , Lee ST , Park YH Diverzita bakterií oxidujících amonium v ​​granulárním kalu anaerobním reaktoru oxidujícím amonium (anammox).  (anglicky)  // Environmentální mikrobiologie. - 2008. - Sv. 10, č. 11 . - S. 3130-3139. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01642.x . — PMID 18479446 .
35. ↑ Hu BL , Rush D. , van der Biezen E. , Zheng P. , van Mullekom M. , Schouten S. , Sinninghe Damst JS , Smolders AJ , Jetten MS , Kartal B. Nové anaerobní, amonium oxidující společenství obohacené z rašeliny půda.  (anglicky)  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2011. - Sv. 77, č.p. 3 . - S. 966-971. - doi : 10.1128/AEM.02402-10 . — PMID 21148690 .
36. ↑ 1 2 Schmid M. , Walsh K. , Webb R. , Rijpstra WI , van de Pas-Schoonen K. , Verbruggen MJ , Hill T. , Moffett B. , Fuerst J. , Schouten S. , Damsté JS , Harris J , Shaw P. , Jetten M. , Strous M. Candidatus "Scalindua brodae", sp. nov., Candidatus "Scalindua wagneri", sp. nov., dva nové druhy anaerobních bakterií oxidujících amonium.  (anglicky)  // Systematická a aplikovaná mikrobiologie. - 2003. - Sv. 26, č. 4 . - S. 529-538. — PMID 14666981 .
37. ↑ 1 2 Woebken D. , Lam P. , Kuypers MM , Naqvi SW , Kartal B. , Strous M. , Jetten MS , Fuchs BM , Amann R. Studie mikrodiverzity bakterií anammox odhaluje nový fylotyp Candidatus Scalindua v minimu mořského kyslíku zóny.  (anglicky)  // Environmentální mikrobiologie. - 2008. - Sv. 10, č. 11 . - S. 3106-3119. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x . — PMID 18510553 .
38. ↑ van de Vossenberg J. , Woebken D. , Maalcke WJ , Wessels HJ , Dutilh BE , Kartal B. , Janssen-Megens EM , Roeselers G. , Yan J. , Speth D. , Gloerich J. , Geerts W. , van der Biezen E. , Pluk W. , Francoijs KJ , Russ L. , Lam P. , Malfatti SA , Tringe SG , Haaijer SC , Op den Camp HJ , Stunnenberg HG , Amann R. , Kuypers MM , Jetten MS Metagenom mořská anammox bakterie 'Candidatus Scalindua profunda' ilustruje všestrannost této celosvětově důležité bakterie cyklu dusíku.  (anglicky)  // Environmentální mikrobiologie. - 2013. - Sv. 15, č. 5 . - S. 1275-1289. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x . — PMID 22568606 .
39. ↑ Schubert CJ , Durisch-Kaiser E. , Wehrli B. , Thamdrup B. , Lam P. , Kuypers MM Anaerobní oxidace amonia v tropickém sladkovodním systému (jezero Tanganika).  (anglicky)  // Environmentální mikrobiologie. - 2006. - Sv. 8, č. 10 . - S. 1857-1863. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x . — PMID 16958766 .
40. ↑ Hamersley MR , Woebken D. , Boehrer B. , Schultze M. , Lavik G. , Kuypers MM Anammox a denitrifikace vodního sloupce v mírném trvale stratifikovaném jezeře (Lake Rassnitzer, Německo).  (anglicky)  // Systematická a aplikovaná mikrobiologie. - 2009. - Sv. 32, č. 8 . - S. 571-582. - doi : 10.1016/j.syapm.2009.07.009 . — PMID 19716251 .
41. ↑ Ligi T. a kol. Genetický potenciál emisí N2 prostřednictvím denitrifikace a ANAMMOX z půd a sedimentů vytvořeného komplexu říčních úpraven mokřadů  // Ecol. Ang.. - 2015. - Sv. 80. - S. 181-190.
42. ↑ Schmid MC , Risgaard-Petersen N. , van de Vossenberg J. , Kuypers MM , Lavik G. , Petersen J. , Hulth S. , Thamdrup B. , Canfield D. , Dalsgaard T. , Rysgaard S. , Sejr MK , Strous M. , den Camp HJ , Jetten MS Anaerobní bakterie oxidující amonium v ​​mořském prostředí: rozšířený výskyt, ale nízká diverzita.  (anglicky)  // Environmentální mikrobiologie. - 2007. - Sv. 9, č. 6 . - S. 1476-1484. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x . — PMID 17504485 .
43. ↑ Dang H. , Chen R. , Wang L. , Guo L. , Chen P. , Tang Z. , Tian F. , Li S. , Klotz MG Faktory prostředí utvářejí bakteriální komunity sedimentů anammox v hypernutrifikovaném zálivu Jiaozhou, Čína.  (anglicky)  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2010. - Sv. 76, č.p. 21 . - S. 7036-7047. - doi : 10.1128/AEM.01264-10 . — PMID 20833786 .
44. ↑ Hong YG , Li M. , Cao H. , Gu JD Pobyt biotopově specifických anammox bakterií v hlubokomořských podpovrchových sedimentech Jihočínského moře: analýzy hojnosti markerových genů s fyzikálně chemickými parametry.  (anglicky)  // Mikrobiální ekologie. - 2011. - Sv. 62, č.p. 1 . - S. 36-47. - doi : 10.1007/s00248-011-9849-0 . — PMID 21491114 .
45. ↑ Hong YG , Yin B. , Zheng TL Diverzita a hojnost bakteriálního společenství anammox v povrchovém sedimentu hlubinného oceánu z rovníkového Pacifiku.  (anglicky)  // Aplikovaná mikrobiologie a biotechnologie. - 2011. - Sv. 89, č.p. 4 . - S. 1233-1241. - doi : 10.1007/s00253-010-2925-4 . — PMID 20949269 .
46. ↑ Li M. , Cao H. , Hong Y. , Gu JD Prostorová distribuce a množství amoniaku oxidujících archeí (AOA) a bakterií oxidujících amoniak (AOB) v mangrovových sedimentech.  (anglicky)  // Aplikovaná mikrobiologie a biotechnologie. - 2011. - Sv. 89, č.p. 4 . - S. 1243-1254. - doi : 10.1007/s00253-010-2929-0 . — PMID 20953601 .
47. ↑ Fuerst JA , Sagulenko E. Kromě bakterie: planktomycety zpochybňují naše představy o mikrobiální struktuře a funkci.  (anglicky)  // Recenze přírody. mikrobiologie. - 2011. - Sv. 9, č. 6 . - S. 403-413. - doi : 10.1038/nrmicro2578 . — PMID 21572457 .
48. ↑ Wagner M. , Horn M. Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae a sesterské kmeny tvoří superkmen s biotechnologickým a lékařským významem.  (anglicky)  // Současný názor v biotechnologii. - 2006. - Sv. 17, č. 3 . - S. 241-249. - doi : 10.1016/j.copbio.2006.05.005 . — PMID 16704931 .
49. ↑ Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M. Popis řádu Brocadiales // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. - Springer, Heidelberg, 2010. - Sv. 4. - S. 596-603.
50. ↑ B. Kartal, GJ Kuenen, MCM van Loosdrecht. Čištění odpadních vod pomocí Anammox  //  Science. - 2010. - Sv. 328. - S. 702-3.
51. ↑ Rytíř, Helena . Brouci nám poskytnou volnou energii při čištění našich odpadních vod , New Scientist  (7. května 2010). Staženo 1. května 2010.
52. ↑ van der Star WRL, Abma WR, Blommers D, Mulder JW, Tokutomi T, Strous M, Picioreanu C, Van Loosdrecht MCM. Spouštění reaktorů pro anoxickou oxidaci amonia: zkušenosti z prvního skutečného reaktoru anammox v Rotterdamu // Water Res. - 2007. - Sv. 41. - S. 4149-4163.
53. ↑ Jetten Michael Silvester Maria, Van Loosdrecht Marinus Corneli; Technische Universiteit Delft, patent WO9807664 Archivováno 25. února 2012.

Literatura

• Netrusov A.I., Kotová I.B. Mikrobiologie. - 4. vyd., revidováno. a další .. - M . : Publikační středisko "Akademie", 2012. - S. 179. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .