Genom

Genom  je souhrn dědičného materiálu obsaženého v buňce organismu [1] . Genom obsahuje biologické informace potřebné k vybudování a udržení organismu. Většina genomů, včetně lidského genomu a genomů všech ostatních buněčných forem života, je postavena z DNA , ale některé viry mají genomy RNA [2] .

Existuje také další definice pojmu „genom“, ve které je genom chápán jako souhrn genetického materiálu haploidní sady chromozomů daného druhu [3] [4] . Když mluvíme o velikosti eukaryotického genomu , máme na mysli právě tuto definici genomu, to znamená, že velikost eukaryotického genomu se měří v DNA nukleotidových párech nebo v pikogramech DNA na haploidní genom [5] .

U lidí ( Homo sapiens ) je dědičný materiál somatické buňky reprezentován 23 páry chromozomů (22 párů autozomů a párem pohlavních chromozomů ) umístěných v jádře a buňka má také mnoho kopií mitochondriální DNA . Dvacet dva autozomů, pohlavní chromozomy X a Y, lidské mitochondriální DNA, dohromady obsahuje přibližně 3,1 miliardy párů bází [1] .

Původ jména

Termín „genom“ navrhl Hans Winkler v roce 1920 ve své práci o mezidruhových hybridech amfidiploidních rostlin , aby popsal celek genů obsažených v haploidní sadě chromozomů organismů stejného biologického druhu . Oxfordský encyklopedický slovník uvádí, že tento termín vzniká sloučením slov „gen“ a „chromozom“ [6] . Joshua Lederberg a Alexa T. McCray se však domnívají, že botanik G. Winkler musel znát botanické termíny „rhiz“, „thallus“, „tracheom“ atd. Všechny tyto termíny vznikly před 20. léty XX. a přípona "-om" v nich znamená spojení částí do celku, například "rhizom" znamená celý kořenový systém rostliny. „Genom“ lze tedy chápat jako spojení genů v celek [7] .

Donedávna se termín „genom“ používal ve dvou významech. U eukaryot odpovídal genom haploidní sadě chromozomů s geny lokalizovanými v nich. V genetice bakterií a virů se termín „genom“ používal k označení souhrnu dědičných faktorů jednoho chromozomu nebo vazebné skupiny prokaryot. Později, v genetice bakterií, sémantika termínu „genom“ prošla posunem směrem k označení celé dědičné konstituce buňky, včetně různých extrachromozomálních volitelných prvků. Postupně se v tomto smyslu začal v genetice eukaryot používat termín „genom“ [8] .

Původní význam tohoto termínu naznačoval, že koncept genomu, na rozdíl od genotypu , je genetickou charakteristikou druhu jako celku, nikoli jednotlivce. S rozvojem molekulární genetiky se význam tohoto termínu změnil [9] . V současnosti je „genom“ chápán jako souhrn dědičného materiálu jednotlivého zástupce druhu, příkladem je mezinárodní projekt 1000 genomes , jehož účelem je sekvenovat genomy 1000 lidí [10] [11] .

Velikost a struktura genomu

Genomy živých organismů, od virů po zvířata  , se liší velikostí o šest řádů, od několika tisíc párů bází po několik miliard párů bází. Pokud jsou vyloučeny viry, pak pro buněčné organismy je šířka rozsahu čtyři řády. Z hlediska počtu genů je rozsah mnohem užší a je čtyřřádový se spodní hranicí 2-3 geny u nejjednodušších virů a s horní hodnotou kolem 40 tisíc genů u některých zvířat. Pokud jsou z úvahy vyloučeny viry a bakterie, které vedou parazitický nebo symbiotický životní styl, pak se rozsah variability genomu v počtu genů značně zúží a dosahuje o něco více než jednoho řádu [12] .

Podle poměru velikosti genomu a počtu genů lze genomy rozdělit do dvou odlišných tříd:

  1. Malé, kompaktní genomy, obvykle ne větší než 10 milionů párů bází, s přísnou korespondencí mezi velikostí genomu a počtem genů. Všechny viry a prokaryota mají takové genomy. V těchto organismech se hustota genů pohybuje od 0,5 do 2 genů na tisíc párů bází a mezi geny jsou velmi krátké oblasti, které zabírají 10-15 % délky genomu. Intergenní oblasti v takových genomech se skládají převážně z regulačních prvků. Kromě virů a prokaryot lze do této třídy zařadit i genomy většiny jednobuněčných eukaryot, i když jejich genomy vykazují poněkud menší vztah mezi velikostí genomu a počtem genů a velikost genomu může dosahovat až 20 milionů párů bází.
  2. Velké genomy větší než 100 milionů párů bází, které nemají jasný vztah mezi velikostí genomu a počtem genů. Tato třída zahrnuje velké genomy mnohobuněčných eukaryot a některých jednobuněčných eukaryot. Na rozdíl od genomů první skupiny patří většina nukleotidů v genomech této třídy k sekvencím, které nekódují ani proteiny ani RNA [13] [14] .

Prokaryota

Genom naprosté většiny prokaryot je reprezentován jediným chromozomem, což je kruhová molekula DNA. Bakteriální buňky často obsahují kromě chromozomu plazmidy  , rovněž uzavřené v kruhu DNA, schopné samostatné replikace [2] . U řady bakterií patřících do různých fylogenetických skupin byla nalezena lineární struktura chromozomů i plazmidů. Například genom spirochéty Borrelia burgdorferi , která způsobuje lymskou boreliózu , se skládá z lineárního chromozomu a několika plazmidů, z nichž některé mají také lineární strukturu [15] .

Genomy většiny prokaryot jsou malé a kompaktní, geny jsou pevně sbaleny a mezi nimi je minimální množství regulační DNA . Genomy téměř všech eubakterií a archeí obsahují 106 až 107 párů bází a kódují 1000–4000 genů [16] . Mnoho genů v prokaryotech je organizováno do společně transkribovaných skupin nazývaných operony [14] .

Intracelulární symbionti a parazité , jako je Hodgkinia cicadicola (144 Kb), Carsonella rudii (180 Kb) [17] nebo Mycoplasma genitalium (580 Kb) [18] , mají nejmenší genomy u prokaryot . Největší prokaryotický genom má půdní bakterie Sorangium cellulosum , která je velká asi 13 Mb [19] .

Eukaryota

Téměř veškerá genetická informace u eukaryot je obsažena v lineárně organizovaných chromozomech umístěných v buněčném jádře. Intracelulární organely  – mitochondrie a chloroplasty  – mají svůj vlastní genetický materiál. Mitochondriální a plastidové genomy jsou organizovány jako prokaryotické genomy.

Viry

Virové genomy jsou velmi malé. Například genom viru hepatitidy B je jednoduchá dvouvláknová kruhová DNA dlouhá asi 3200 nukleotidů [20] .

Velikost některých genomů se známou sekvencí

typ postavy organismus Velikost genomu
(páry bází) 		Přibližný počet genů Poznámka Odkaz na Genbank
Virus Prasečí cirkovirus typu 1 1 759 1,8 kb Nejmenší známý virový genom schopný replikace v eukaryotických buňkách. [21]
Virus Bakteriofág MS2 3 547 3,5 kb čtyři První dekódovaný RNA genom, 1976 [22] [jeden]
Virus SV40 5 224 5,2 kb Rozluštěno v roce 1978. [23] Od té doby, co byl v 60. letech zahrnut do vakcíny proti obrně , byly virem SV40 nakaženy miliony lidí [24] .
Virus fág φX174 5 386 5,4 kb 9 První genom DNA, který byl dešifrován, 1977. [25]
Virus HIV typu 2 10 359 10,3 kb 9 [2]
Virus lambda(λ) fág 48 502 48,5 kb Často se používá jako klonovací vektor rekombinantní DNA.

[26] [27] [28]

Virus Megavirus 1 259 197 1,3 Mb 1120 Do roku 2013 to byl nejdelší známý virový genom. [29]
Virus Pandoravirus salinus 2 470 000 2,47 Mb Nejdelší známý virový genom. [třicet]
Bakterie Nasuia deltocephalinicola (kmen NAS-ALF) 112 091 112 kb 137 Nejmenší známý nevirový genom. Dekódováno v roce 2013. [31]
Bakterie Carsonella ruddii 159 662 160 kb
Bakterie Buchnera aphidicola 600 000 600 kb [32]
Bakterie Wigglesworthia glossinidia 700 000 700 kb
Bakterie Haemophilus influenzae Haemophilus influenzae 1 830 000 1,8 Mb První dekódovaný genom živého organismu, červenec 1995 [33] Původce Haemophilus influenzae .
Bakterie Escherichia coli 4 600 000 4,6 Mb 4288 Nejprobádanější bakterií je E.Coli. [34] Široce používaný v syntetické biologii . Často se používá ve spojení s BioBrick .
Bakterie Solibacter usitatus (Ellin kmen 6076) 9 970 000 10 Mb [35]
Bakterie  – sinice Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) 1 700 000 1,7 Mb 1884 Nejmenší známý genom sinic (schopný fotosyntézy). Jeden z mořských druhů sinic. [36] [37]
Bakterie  – sinice Nostoc punctiforme 9 milionů 9 Mb 7432 Mnohobuněčné sinice [38]
Améba Polychaos dubium 670 miliard 670 GB   Pravděpodobně největší známý genom jakéhokoli živého organismu [39]
Přesnost měření velikosti genomu je sporná [40]
eukaryotické organely lidské mitochondrie 16 569 16,6 kb [41]
Rostlina Genlisea tuberosa , masožravá kvetoucí rostlina 61 milionů 61 Mb Nejmenší známý genom květinové rostliny od roku 2014. [42]
Rostlina Arabidopsis thaliana 135 milionů [43] 135 Mb 27655 [44] První rostlinný genom sekvenován, prosinec 2000. [45]
Rostlina Populus trichocarpa 480 milionů 480 Mb 73013 První stromový genom sekvenován, září 2006 [46]
Rostlina Fritillaria assyrica 130 miliard 130 GB
Rostlina Paris japonica (japonská endemická rostlina rodu Vraní oko ) 150 miliard 150 GB Největší známý rostlinný genom [47]
Rostlina - mech Physcomitrella patens 480 milionů 480 Mb První sekvenování genomu mechorostů , leden 2008. [48]
Houba  - kvasnice Saccharomyces cerevisiae 12 100 000 12,1 Mb 6294 První dekódovaný eukaryotický genom, 1996 [49]
Houba Aspergillus nidulans 30 milionů 30 Mb 9541 [padesáti]
Hlístice Pratylenchus coffeae 20 milionů 20 Mb [51] . Nejmenší známý zvířecí genom. [52]
Hlístice Caenorhabditis elegans (C.elegans) 100 300 000 100 Mb 19 000 První z rozluštěných genomů mnohobuněčného organismu, prosinec 1998 [53]
Hmyz Drosophila melanogaster (ovocná muška) 175 milionů 175 Mb 13767 Velikost závisí na kmeni (175-180Mb; standardní kmen yw 175Mb) [54]
Hmyz Apis mellifera (včela medonosná) 236 milionů 236 Mb 10157 [55] )
Hmyz Bombyx mori Bourec morušový 432 milionů 432 Mb 14623 [56]
Hmyz Solenopsis invicta (ohnivý mravenec) 480 milionů 480 Mb 16569 [57]
Savec Mus musculus (myš domácí) 2,7 miliardy 2,7 GB 20210 [58]
Savec Homo sapiens (člověk) 3 289 000 000 3,3 GB 19969 [59] Většina z toho byla dešifrována současně projektem Human Genome Project a Celera Genomics Craigem Venterem v roce 2000. Konečné datum dešifrování je rok 2003. [60] [61]
Savec Pan paniscus (Bonobo nebo trpasličí šimpanz) 3 286 640 000 3,3 GB 20 000 [62]
Ryba Tetraodon nigroviridis ( Pufferfish ) 385 000 000 390 Mb Nejmenší známý genom obratlovců je 340 Mb [63] [64]  - 385 Mb. [65]
Ryba Protopterus aethiopicus ( Plicník ) 130 000 000 000 130 GB Největší známý genom obratlovců

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Mluvící slovníček genetických termínů : genom  . Národní ústav pro výzkum lidského genomu. Získáno 1. listopadu 2012. Archivováno z originálu 4. listopadu 2012.
  2. ↑ 1 2 Brown T. A. Genomes = Genomes / / Per. z angličtiny. - M.-Iževsk: Ústav počítačového výzkumu, 2011. - 944 s. - ISBN 978-5-4344-0002-2 .
  3. ↑ Genetický slovník  / RCKing, WD Stansfield, PK Mulligan. — 7. - Oxford University Press , 2006. - ISBN 13978-0-19-530762-7.
  4. ↑ Genetika: encyklopedický slovník / Kartel N. A., Makeeva E. N., Mezenko A. M .. - Minsk: Technologie, 1999. - 448 s.
  5. ↑ Alberts et al., 2013 , str. 44.
  6. ↑ Oxfordské slovníky:  genom . OED. Získáno 13. listopadu 2012. Archivováno z originálu 19. listopadu 2012.
  7. ↑ Joshua Lederberg a Alexa T. McCray. 'Ome Sweet 'Omics -- Genealogic Treasury of Words  (anglicky)  // The Scientist  : journal. - 2001. - Sv. 15 , č. 7 . Archivováno z originálu 29. září 2006. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 15. listopadu 2012. Archivováno z originálu 29. září 2006. 
  8. ↑ Golubovsky M.D. Věk genetiky: evoluce myšlenek a konceptů. Vědecké a historické eseje . - Petrohrad. : Borey Art, 2000. - 262 s. — ISBN 5-7187-0304-3 .
  9. ↑ Patrushev L. I. Gene expression / Yu. A. Berlin. — M .: Nauka , 2000. — 526 s. — ISBN 5-02-001890-2 .
  10. ↑ Abecasis GR, Auton A., Brooks LD, et al. Integrovaná mapa genetických variací z 1 092 lidských genomů  (anglicky)  // Nature  : journal. - 2012. - Listopad ( roč. 491 , č. 7422 ). - str. 56-65 . - doi : 10.1038/příroda11632 . — PMID 23128226 .
  11. ↑ Začal mezinárodní projekt na rozluštění genomů 1000 lidí . Membrana (24. ledna 2008). Získáno 13. listopadu 2012. Archivováno z originálu dne 24. srpna 2012.
  12. ↑ Kunín, 2014 , str. 69.
  13. ↑ Kunín, 2014 , str. 72.
  14. ↑ 1 2 Koonin EV Evolution of Genome Architecture  //  Int J Biochem Cell Biol. února 2009; 41(2): 298–306 .. - 2009. - Sv. 41 , č. 2 . - str. 298-306 . - doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.015 .
  15. ↑ Fraser CM, Casjens S, Huang WM, et al. Genomová sekvence spirochéty Lymeské choroby, Borrelia burgdorferi   // Příroda . - 1997. - Sv. 390 , č.p. 6660 . - str. 580-586 .
  16. ↑ Alberts et al., 2013 , str. 26.
  17. ↑ Koonin EV, Wolf YI Genomika bakterií a archaea: vznikající dynamický pohled na prokaryotický svět  //  Výzkum nukleových kyselin. - 2008. - Sv. 36, č. 21 . - S. 6688-6719.
  18. ↑ Alberts et al., 2013 , str. 27.
  19. ↑ Kunín, 2014 , str. 134.
  20. ↑ Liang TJ Hepatitida B: virus a nemoc  (ruština)  // Hepatologie. - Wiley-Liss , 2009. - T. 49 , č. S5 . - doi : 10.1002/hep.22881 .
  21. ↑ Mankertz P. Molekulární biologie prasečích cirkovirů // Živočišné viry: Molekulární biologie  (neopr.) . – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-22-6 .
  22. ↑ Fiers W; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. Kompletní nukleotidová sekvence bakteriofága MS2-RNA – primární a sekundární struktura genu replikázy  (anglicky)  // Nature : journal. - 1976. - Sv. 260 , č.p. 5551 . - S. 500-507 . - doi : 10.1038/260500a0 . — . — PMID 1264203 .
  23. ↑ Fiers, W.; Contreras, R.; Haegeman, G.; Rogers, R.; Van De Voorde, A.; Van Heuverswyn, H.; Van Herreweghe, J.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. Kompletní nukleotidová sekvence DNA SV40   // Nature . - 1978. - Sv. 273 , č.p. 5658 . - S. 113-120 . - doi : 10.1038/273113a0 . — . — PMID 205802 .
  24. ↑ Le Page, Michael . Záleží na kontaminaci SV40? , New Scientist  (10. června 2004). Archivováno z originálu 24. dubna 2015. Získáno 29. března 2010.  "Více než 40 let poté, co byl poprvé objeven SV40 ve vakcíně proti dětské obrně, zůstávají tyto zásadní otázky zuřivě kontroverzní."
  25. ↑ Sanger, F.; vzduch, GM; Barrell, BG; Brown, NL; Coulson, A.R.; Fiddes, JC; Hutchison, Kalifornie; Slocombe, P. M.; Smith, M. Nukleotidová sekvence DNA bakteriofága phi X174   // Nature . - 1977. - Sv. 265 , č.p. 5596 . - str. 687-695 . - doi : 10.1038/265687a0 . — . — PMID 870828 .
  26. ↑ Thomason; Lynn; Soud, Donald L.; Bubuněnko, Mikail; Costantino, Nina; Wilson, Helena; Datta, Simanti; Oppenheim, Amos. Rekombinace: genetické inženýrství u bakterií pomocí homologní rekombinace  //  Current Protocols in Molecular Biology : journal. - 2007. - Sv. Kapitola 1 . — P. Jednotka 1.16 . — ISBN 0471142727 . - doi : 10.1002/0471142727.mb0116s78 . — PMID 18265390 .
  27. ↑ Soud; DL; Oppenheim, AB; Adhya, SL Nový pohled na genetické sítě bakteriofága lambda  // Americká společnost pro  mikrobiologii : deník. - 2007. - Sv. 189 , č.p. 2 . - str. 298-304 . - doi : 10.1128/JB.01215-06 . — PMID 17085553 .
  28. ↑ Sanger; F.; Coulson, A.R.; Hong, G. F.; Hill, D.F.; Petersen, GB Nukleotidová sekvence DNA bakteriofága lambda  //  Journal of Molecular Biology : deník. - 1982. - Sv. 162 , č.p. 4 . - str. 729-773 . - doi : 10.1016/0022-2836(82)90546-0 . — PMID 6221115 .
  29. ↑ Legendre, M; Arslan, D; Abergel, C; Claverie, JM Genomics of Megavirus a nepolapitelná čtvrtá doména života| journal  (anglicky)  // Communicative & Integrative Biology : journal. - 2012. - Sv. 5 , č. 1 . - str. 102-106 . doi : 10.4161 / cib.18624 . — PMID 22482024 .
  30. ↑ Philippe, N.; Legendre, M.; Doutre, G.; Coute, Y.; Poirot, O.; Lescot, M.; Arslan, D.; Seltzer, V.; Bertaux, L.; Bruley, C.; Garin, J.; Claverie, J.-M.; Abergel, C. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2,5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes  (anglicky)  // Science  : journal. - 2013. - Sv. 341 , č.p. 6143 . - str. 281-286 . - doi : 10.1126/science.1239181 . — . — PMID 23869018 .
  31. ↑ Bennett, generální ředitel; Moran, NA Malý, menší, nejmenší: Původ a evoluce starověkých duálních symbióz u hmyzu živícího se Phloemem   // Biologie a evoluce genomu : deník. - 2013. - 5. srpna ( ročník 5 , č. 9 ). - S. 1675-1688 . - doi : 10.1093/gbe/evt118 . — PMID 23918810 .
  32. ↑ Shigenobu, S; Watanabe, H; Hattori, M; Sakaki, Y; Ishikawa, H. Sekvence genomu endocelulárního bakteriálního symbionta mšic Buchnera sp. APS  (anglicky)  // Nature : journal. - 2000. - 7. září ( roč. 407 , č. 6800 ). - S. 81-6 . - doi : 10.1038/35024074 . — PMID 10993077 .
  33. ↑ Fleischmann R; Adams M; bílý O; Clayton R; Kirkness E; Kerlavage A; Bult C; Hrob J; Dougherty B; Merrick J; McKenney; Sutton; Fitzhugh; pole; gocyne; Scott; Shirley; Liu; Glodek; Kelly; Weidman; Phillips; Spriggs; hedblom; bavlna; Utterback; Hanna; Nguyen; Saudek; Brandon. Náhodné sekvenování a sestavení celého genomu Haemophilus influenzae Rd  (anglicky)  // Science: journal. - 1995. - Sv. 269 , č.p. 5223 . - str. 496-512 . - doi : 10.1126/science.7542800 . - . — PMID 7542800 .
  34. ↑ Frederick R. Blattner; Guy Plunkett III a kol. Kompletní genomová sekvence Escherichia coli K-12  (anglicky)  // Science : journal. - 1997. - Sv. 277 , č.p. 5331 . - S. 1453-1462 . - doi : 10.1126/science.277.5331.1453 . — PMID 9278503 .
  35. ↑ Challacombe, Jean F.; Eichorst, Stephanie A.; Hauser, Lauren; Land, Miriam; Xie, Gary; Kuske, Cheryl R.; Steinke, Dirk. Biologické důsledky akvizice a duplikace starověkého genu ve velkém genomu Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076  (anglicky)  // PLoS ONE  : journal / Steinke, Dirk. - 2011. - 15. září ( roč. 6 , č. 9 ). — P.e24882 . - doi : 10.1371/journal.pone.0024882 . - . — PMID 21949776 .
  36. ↑ Rocap, G.; Larimer, F. W.; Lamerdin, J.; Malfatti, S.; Řetěz, P.; Ahlgren, N.A.; Arellano, A.; Coleman, M.; Hauser, L.; Hess, W. R.; Johnson, ZI; Land, M.; Lindell, D.; Post, A.F.; Regala, W.; Shah, M.; Shaw, S.L.; Steglich, C.; Sullivan, MB; Ting, C.S.; Tolonen, A.; Webb, EA; Zinser, E.R.; Chisholm, SW Divergence genomu ve dvou ekotypech Prochlorococcus odráží diferenciaci oceánské niky  (anglicky)  // Nature : journal. - 2003. - Sv. 424 , č.p. 6952 . - S. 1042-1047 . - doi : 10.1038/nature01947 . — . — PMID 12917642 .
  37. ↑ Dufresne, A.; Salanoubat, M.; Partenský, F.; Artiguenave, F.; Axmann, I.M.; Barbe, V.; Duprat, S.; Galperin, M. Y.; Koonin, E. V.; Le Gall, F.; Makarova, K.S.; Ostrowski, M.; Oztas, S.; Robert, C.; Rogozin, I. B.; Scanlan, DJ; De Marsac, NT; Weissenbach, J.; Wincker, P.; Wolf, YI; Hess, WR Sekvence genomu sinice Prochlorococcus marinus SS120, téměř minimální oxyfototrofní genom  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2003. - Sv. 100 , č. 17 . - S. 10020-10025 . - doi : 10.1073/pnas.1733211100 . - . — PMID 12917486 .
  38. ↑ JC; Meeks; Elhai, J; Thiel, T; Potts, M; Larimer, F; Lamerdin, J; Předki, P; Atlas, R. Přehled genomu Nostoc punctiforme, mnohobuněčné, symbiotické  sinice //  Drugs  : deník. - Adis International , 2001. - Sv. 70 , č. 1 . - S. 85-106 . - doi : 10.1023/A:1013840025518 . — PMID 16228364 .
  39. ↑ Parfrey LW; Lahr DJG; Katz LA Dynamická povaha eukaryotických genomů  // Molekulární biologie a  evoluce : deník. - Oxford University Press , 2008. - Vol. 25 , č. 4 . - str. 787-794 . - doi : 10.1093/molbev/msn032 . — PMID 18258610 .
  40. ↑ ScienceShot: Největší genom, který kdy byl archivován 11. října 2010. , komentuje: "Měření pro Amoeba dubia a další prvoky, u kterých bylo hlášeno, že mají velmi velké genomy, bylo provedeno v 60. letech 20. století za použití hrubého biochemického přístupu, který je nyní považován za nespolehlivou metodu pro přesné stanovení velikosti genomu."
  41. ↑ Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, BG; de Bruijn, MHL; Coulson, A.R.; Drouin, J.; Eperon, IC; Nierlich, D.P.; Roe, B.A.; Sanger, F.; Schreier, P.H.; Smith, AJH; Staden, R.; Young, IG Sekvence a organizace lidského mitochondriálního genomu  //  Nature : journal. - 1981. - Sv. 290 , č.p. 5806 . - str. 457-465 . - doi : 10.1038/290457a0 . — . — PMID 7219534 .
  42. ↑ Fleischmann A; Michael T.P.; Rivadavia F; Sousa A; Wang W; Temsch E.M.; Greilhuber J; Müller KF; Heubl G. Evoluce velikosti genomu a počtu chromozomů u masožravých rostlin rodu Genlisea (Lentibulariaceae), s novým odhadem minimální velikosti genomu u krytosemenných rostlin  (anglicky)  // Annals of Botany  : journal. - 2014. - Sv. 114 , č. 8 . - S. 1651-1663 . - doi : 10.1093/aob/mcu189 . — PMID 25274549 .
  43. ↑ TAIR - Genome Assembly . Získáno 28. března 2018. Archivováno z originálu 1. července 2017.
  44. ↑ Podrobnosti - Arabidopsis thaliana - Ensembl Genomes 41 . Získáno 28. března 2018. Archivováno z originálu dne 23. března 2018.
  45. ↑ Greilhuber J; Boršč T; Müller K; Warberg A; Porembski S; Barthlott W. Nejmenší genomy krytosemenných rostlin nalezené v Lentibulariaceae, s chromozomy bakteriální velikosti  (anglicky)  // Plant Biology : journal. - 2006. - Sv. 8 , č. 6 . - str. 770-777 . - doi : 10.1055/s-2006-924101 . — PMID 17203433 .
  46. ↑ Tuskan GA, Difazio S., Jansson S., Bohlmann J., Grigoriev I., Hellsten U., Putnam N., Ralph S., Rombauts S., Salamov A., Schein J., Sterck L., Aerts A ., Bhalerao RR, Bhalerao RP, Blaudez D., Boerjan W., Brun A., Brunner A., ​​​​Busov V., Campbell M., Carlson J., Chalot M., Chapman J., Chen GL, Cooper D., Coutinho PM, Couturier J., Covert S., Cronk Q., Cunningham R., Davis J., Degroeve S., Déjardin A., Depamphilis C., Detter J., Dirks B., Dubchak I., Duplessis S., Ehlting J., Ellis B., Gendler K., Goodstein D., Gribskov M., Grimwood J., Groover A., ​​​​Gunter L., Hamberger B., Heinze B., Helariutta Y., Henrissat B., Holligan D., Holt R., Huang W., Islam-Faridi N., Jones S., Jones-Rhoades M., Jorgensen R., Joshi C., Kangasjärvi J., Karlsson J., Kelleher C ., Kirkpatrick R., Kirst M., Kohler A., ​​​​Kalluri U., Larimer F., Leebens-Mack J., Leplé JC, Locascio P., Lou Y., Lucas S., Martin F., Montanini B., Napoli C., Nelson DR, Nelson C., Nieminen K., Nilsson O., Pereda V., Peter G., Philippe R., Pila te G., Poliakov A., Razumovskaya J., Richardson P., Rinaldi C., Ritland K., Rouzé P., Ryaboy D., Schmutz J., Schrader J., Segerman B., Shin H., Siddiqui A ., Sterky F., Terry A., Tsai CJ, Uberbacher E., Unneberg P., Vahala J., Wall K., Wessler S., Yang G., Yin T., Douglas C., Marra M., Sandberg G., Van de Peer Y., Rokhsar D. Genom černého topolu, Populus trichocarpa (Torr. & Gray)  (anglicky)  // Science : journal. - 2006. - 15. září ( roč. 313 , č. 5793 ). - S. 1596-1604 . - doi : 10.1126/science.1128691 . - . — PMID 16973872 .
  47. ↑ PELLICER, JAUME; FAY, MICHAEL F.; LEITCH, ILIA J. Největší eukaryotický genom ze všech? (anglicky)  // Botanical Journal of the Linnean Society  : journal. - 2010. - 15. září ( roč. 164 , č. 1 ). - str. 10-15 . - doi : 10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x .
  48. ↑ Lang D; Zimmer AD; Rensing SA; Reski R. Zkoumání biologické rozmanitosti rostlin  : genom Physcomitrella a dále  // Trends Plant Sci : deník. - 2008. - říjen ( roč. 13 , č. 10 ). - str. 542-549 . - doi : 10.1016/j.tplants.2008.07.002 . — PMID 18762443 .
  49. ↑ Databáze genomu Saccharomyces . Yeastgenome.org. Získáno 27. ledna 2011. Archivováno z originálu dne 23. července 2020.
  50. ↑ Galagan JE, Calvo SE, Cuomo C., Ma LJ, Wortman JR, Batzoglou S., Lee SI, Baştürkmen M., Spevak CC, Clutterbuck J., Kapitonov V., Jurka J., Scazzocchio C., Farman M. , Butler J., Purcell S., Harris S., Braus GH, Draht O., Busch S., D'Enfert C., Bouchier C., Goldman GH, Bell-Pedersen D., Griffiths-Jones S., Doonan JH, Yu J., Vienken K., Pain A., Freitag M., Selker EU, Archer DB, Peñalva MA, Oakley BR, Momany M., Tanaka T., Kumagai T., Asai K., Machida M., Nierman WC, Denning DW, Caddick M., Hynes M., Paoletti M., Fischer R., Miller B., Dyer P., Sachs MS, Osmani SA, Birren BW Sekvenování Aspergillus nidulans a srovnávací analýza s A. fumigatus a A. oryzae  (anglicky)  // Nature : journal. - 2005. - Sv. 438 , č.p. 7071 . - S. 1105-1115 . - doi : 10.1038/nature04341 . — . — PMID 16372000 .
  51. ↑ Leroy, S.; Bowamer, S.; Morand, S.; Fargette, M. Velikost genomu rostlinných parazitických nematodů  (anglicky)  // Nematologie. - Brill Publishers , 2007. - Vol. 9 . - S. 449-450 . - doi : 10.1163/156854107781352089 .
  52. ↑ Gregory TR. Databáze velikosti zvířecího genomu . Gregory, TR (2016). Databáze velikosti zvířecího genomu. (2005). Získáno 28. března 2018. Archivováno z originálu 8. ledna 2021.
  53. ↑ Sekvenční konsorcium C. elegans . Sekvence genomu háďátka C. elegans : platforma pro výzkum biologie  (anglicky)  // Science  : journal. - 1998. - Sv. 282 , č.p. 5396 . - str. 2012-2018 . - doi : 10.1126/science.282.5396.2012 . — PMID 9851916 .
  54. ↑ Ellis LL; Huang W; Variace velikosti intrapopulačního genomu  Quinn AM u "Drosophila melanogaster" odráží variace a plasticitu životní historie //  PLoS Genetics : deník. - 2014. - Sv. 10 , č. 7 . — P.e1004522 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004522 . — PMID 25057905 .
  55. ↑ Konsorcium pro sekvenování genomu včely medonosné; Weinstock; Robinson; Gibbs; Weinstock; Weinstock; Robinson; Worley; Evans; Maleszka; Robertson; tkadlec; beye; Bork; Elsik; Evans; Hartfelder; Lov; Robertson; Robinson; Maleszka; Weinstock; Worley; Zdobnov; Hartfelder; amdam; Bitondi; Collins; Cristina; Evans. Pohledy do sociálního hmyzu z genomu včely medonosné Apis mellifera  (anglicky)  // Nature  : journal. - 2006. - říjen ( roč. 443 , č. 7114 ). - S. 931-949 . - doi : 10.1038/nature05260 . — . — PMID 17073008 .
  56. ↑ Mezinárodní genom bource morušového. Genom modelového hmyzu Lepidoptera, bource morušového Bombyx mori  (anglicky)  // Insect Biochemistry and Molecular Biology: journal. - 2008. - Sv. 38 , č. 12 . - S. 1036-1045 . - doi : 10.1016/j.ibmb.2008.11.004 . — PMID 19121390 .
  57. ↑ Wurm Y; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E.D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. Genom ohnivého mravence Solenopsis invicta  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2011. - Sv. 108 , č. 14 . - S. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 .
  58. ↑ Kostel, D.M.; Goodstadt, L; Hillier, LW; Zody, M.C.; Goldstein, S; Ona, X; Bult, CJ; Agarwala, R; Cherry, JL; DiCuccio, M; Hlavina, W; Kapustin, Y; Meric, P; Maglott, D; Birtle, Z; Marques, AC; Graves, T; Zhou, S; Teague, B; Potamousis, K; Churas, C; místo, M; Herschleb, J; Runnheim, R; Forrest, D; Amos-Landgraf, J; Schwartz, DC; Cheng, Z; Lindblad-Toh, K; Eichler, EE; Ponting, C. P.; Sekvenování myšího genomu, konsorcium. Rodově specifická biologie odhalená hotovým sestavením genomu myši  (anglicky)  // PLoS Biology  : journal / Roberts, Richard J.. - 2009. - 5. květen ( vol. 7 , č. 5 ). — P.e1000112 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000112 . — PMID 19468303 .
  59. ↑ Kompletní sekvence lidského genomu | bioRxiv . Získáno 11. července 2021. Archivováno z originálu dne 27. června 2021.
  60. ↑ Informační stránka projektu lidského genomu byla aktualizována (downlink) . Ornl.gov (23. července 2013). Získáno 6. února 2014. Archivováno z originálu dne 20. září 2008. 
  61. ↑ Venter, J.C.; Adams, M.; Myers, E.; Li, P.; Nástěnná malba, R.; Sutton, G.; Smith, H.; Yandell, M.; Evans, C.; Holt, R.A.; Gocayne, JD; Amanatides, P.; Ballew, R. M.; Huson, D. H.; Wortman, JR; Zhang, Q.; Kodira, CD; Zheng, XH; Chen, L.; Skupski, M.; Subramanian, G.; Thomas, P.D.; Zhang, J.; Gábor Mikloš, GL; Nelson, C.; Broder, S.; Clark, A.G.; Nadeau, J.; McKusick, V.A.; Zinder, N. The Sequence of the Human Genome   // Science . - 2001. - Sv. 291 , č.p. 5507 . - S. 1304-1351 . - doi : 10.1126/science.1058040 . - . — PMID 11181995 .
  62. ↑ Pan paniscus (šimpanz trpasličí) . nih.gov. Získáno 30. června 2016. Archivováno z originálu 17. června 2016.
  63. ↑ Crollius, H.R.; Jaillon, O; Dasilva, C; Ozouf-Costaz, C; Fizames, C; Fischer, C; Bouneau, L; Billault, A; Quetier, F; Saurin, W; Bernot, A; Weissenbach, J. Charakterizace a opakovaná analýza kompaktního genomu sladkovodního pufferfish Tetraodon nigroviridis   // Výzkum genomu : deník. - 2000. - Sv. 10 , č. 7 . - S. 939-949 . - doi : 10.1101/gr.10.7.939 . — PMID 10899143 .
  64. ↑ Olivier Jaillon a kol. Duplikace genomu u teleostové ryby Tetraodon nigroviridis odhaluje raný protokaryotyp obratlovců  (anglicky)  // Nature : journal. - 2004. - 21. října ( roč. 431 , č. 7011 ). - S. 946-957 . - doi : 10.1038/nature03025 . — . — PMID 15496914 .
  65. ↑ Informace o projektu Tetraodon . Získáno 17. října 2012. Archivováno z originálu dne 26. září 2012.

Literatura

((((Genome 1D edit+) nebo (genome 1D engineer+) nebo gen) a (DNA nebo RNA nebo (double helix)) a (crisp nebo cas9 nebo talen nebo zfn nebo nukleázy nebo meganukleázy nebo (primární úprava+))) NE ( VÝBĚR NEBO CROSS+ NEBO TERAPIE NEBO FENOTYP))/TI/AB/CLMS A PRD >= 2001

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie