Vizuální systém

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 17. ledna 2022; kontroly vyžadují 2 úpravy .

Zrakový systém ( vizuální analyzátor, orgán zraku ) je binokulární (stereoskopický) optický systém biologické povahy, který se vyvinul u zvířat a je schopen vnímat elektromagnetické záření viditelného spektra ( světlo ), vytváří pocit polohy předmětů. ve vesmíru. Vizuální systém zajišťuje funkci vidění.

Normálním podnětem zrakového orgánu je světlo . Vlivem světla v tyčinkách , čípcích a fotosenzitivních gangliových buňkách dochází k rozkladu zrakových pigmentů ( rhodopsin , jodopsin a melanopsin ). Tyčinky fungují ve světle nízké intenzity, za soumraku; zrakové vjemy získané v tomto případě jsou bezbarvé. Kužele fungují ve dne a za jasného světla; jejich funkce určuje vjem barev .

Člověk a mnoho dalších zvířat má binokulární vidění , které poskytuje schopnost vnímat trojrozměrný obraz. Většina denních živočichů má také schopnost rozlišovat jednotlivé barvy slunečního světla ( barevné vidění).

Anatomie

Vizuální systém (vizuální analyzátor) u savců zahrnuje následující anatomické formace:

periferní párový zrakový orgán - oko (se svými fotoreceptory vnímajícími světlo - tyčinky , čípky a světlocitlivé gangliové buňky sítnice );
nervové struktury a útvary centrálního nervového systému : zrakové nervy , chiasma , zraková dráha , zrakové dráhy - II pár hlavových nervů, okulomotorický nerv - III pár, trochleární nerv - IV pár a n. abducens - VI pár;
laterální genikulátní tělo diencefala (se subkortikálními zrakovými centry), přední tuberkuly quadrigeminy středního mozku (primární zraková centra);
subkortikální (a kmenová) a kortikální zraková centra: laterální geniculate tělo a polštáře thalamu , horní pahorky střechy středního mozku (quadrigemina) a zraková kůra .

Krevní zásobení

Krevní zásobení se provádí z povodí a. carotis interna přes oční tepny. Sítnice je zásobována krví centrální retinální tepnou, která vstupuje do oka jako součást (v tloušťce) zrakového nervu a také přijímá krev z cévnatky . Slzná žláza přijímá krev ze slzné tepny. Svaly oka jsou ze stejnojmenných tepen.

Žilní krev z různých struktur a útvarů oční bulvy proudí stejnojmennými žilami, které se spojí a vytvoří horní a dolní oční žíly. Ze sítnice krev proudí do centrální retinální žíly, z cévnatky do čtyř žil, které ústí do očních žil.

Další struktury oka

Svaly

Vnější svaly oční bulvy (6) [1] :

vnější přímý sval oka;
vnitřní přímý sval oka;
dolní přímý sval oka;
horní přímý sval oka;
dolní šikmý sval oka;
horní šikmý sval oka.

Orbity

Orbita ( oční důlek ) - párová dutina v lebce, která je pyramidální dutinou se základnou, vrcholem a čtyřmi stěnami. Obsahuje oční bulvu s jejími přívěsky [2] .

Slzný aparát

Slzný aparát se skládá ze slzných žláz a systému slzných cest. Vylučuje a transportuje do oční bulvy slznou tekutinu ( slzu ) produkovanou garderovými nebo slznými žlázami pro zvlhčení a čištění povrchu oka u obojživelníků , plazů , ptáků a savců . Tato kapalina je průhledná, mírně opalescentní, má mírně alkalickou reakci ( pH slzné tekutiny: 7,3 ... 7,5). Slzná tekutina produkovaná vylučovacími tubuly ( lat. ductuli excretorii ) se dostává do spojivkového vaku ( lat. saccus conjunctivae ) a hromadí se v něm a odtud je pohybem očních víček převáděna do rohovky. Poté slzná tekutina slznými cestami - slzným jezírkem ( lat. lacus lacrimalis ), slznými kanálky ( lat. canaliculi lacrimales ), slzným váčkem ( lat. saccus lacrimalis ) a slzným kanálkem ( lat. ductus nasolacrimalis ) - jde do dolního nosního pohybu [3] [4] .

Oči

U zvířat a lidí jsou orgány zraku oči . Vysoce organizované (schopné vytvářet obrazy objektů a poskytovat objektové vidění) mají kromě obratlovců, hlavonožci a mnoho členovců i jednotliví zástupci jiných druhů zvířat - cnidarians , kroužkovci , ploštěnci . [5] Složené oči hmyzu mají oproti komorovým očím obratlovců a hlavonožců zásadně odlišnou stavbu, ale jsou s nimi spojeny postupnými přechody srovnávací morfologické řady.

Alternativní způsoby orientace v prostoru

Existují i další smyslové systémy podobné funkci jako vidění , používané pro orientaci v prostoru, například ultrazvuková echolokace netopýrů a kytovců , která jim umožňuje detekovat nejmenší předměty, elektrolokace některých ryb a ptakopysků , tepelná lokalizace chřestýšů .

Pro orientaci v prostoru se také používá čich (nejcharakterističtější v tomto smyslu je řeč hadů , i když je také široce známá jako příklad orientace podle čichu u psa ), sluch ( boční linie u ryb), a hmatové vjemy (vnímání tlaku a teploty, palpace).

Evoluce vizuálního systému

Bezobratlí

Jak bylo zjištěno pomocí metod genetické transformace, geny myší Drosophila bez oka a myší s malým okem , které mají vysoký stupeň homologie, řídí vývoj oka: při vytváření geneticky upraveného konstruktu, který způsobil expresi myšího genu v různých imaginárních discích . moucha, moucha se objevila mimoděložní složené oči na nohách, křídlech a dalších částech těla. [6] Obecně se na vývoji oka podílí několik tisíc genů, ale jediný „startovací gen“ („master gen“) spouští celou tuto genovou síť. Skutečnost, že si tento gen zachoval svou funkci i v tak vzdálených skupinách, jako je hmyz a obratlovci, může naznačovat společný původ očí všech bilaterálně symetrických zvířat.

Obratlovci

Očnice obratlovců se tvoří jako výrůstky diencefala a primární centrum zrakového zpracování se nachází ve středním mozku .

Savci

Předpokládá se, že v období druhohor zaujímali raní savci podřízenou pozici ve vztahu k „vládnoucím plazům“ (zejména dinosaurům, kteří zabírali především ekologické niky velkých predátorů a býložravců), měli malou velikost a soumrakový životní styl. V takových podmínkách se zrak pro orientaci v prostoru stává druhotným po čichu a sluchu. Chemické pocity, které nám dnes zůstávají emocionálně nabité, slouží přednímu mozku a limbickému systému . Předpokládá se, že za těchto podmínek se přední mozek stává důležitějším. Když na konci druhohor zmizeli „vládnoucí“ plazi, otevřely se „utlačovaným“ savcům širší evoluční možnosti. Zalidnili všechny možné ekologické niky osvobozeného světa, zrak se pro některé jednotky opět stal nejdůležitějším ze všech smyslů. Nově vzniklé zrakové dráhy však směřovaly do nejdůležitější části mozku – předního mozku, rozšiřovaly se a formovaly velké hemisféry charakteristické pro savce. Retino-tektální dráha zůstává reliktem staré zrakové dráhy a retino-genikulo-striatální dráha se rychle stává nejdůležitější dráhou pro přenos vizuální informace do mozku.

Vizuální systém v různých taxonomických skupinách

Bezobratlí

Bezobratlí mají velmi různorodé oči a ocelli co do typu stavby a zrakových schopností – jednobuněčné i mnohobuněčné, přímé a převrácené (převrácené), parenchymální a epiteliální, jednoduché i složité.

Členovci mají často několik jednoduchých očí (někdy nepárový jednoduchý ocellus – např. naupliární oko korýšů) nebo pár složitých složených očí . Mezi členovci mají některé druhy oči jednoduché i složené: například vosy mají oči dvě složené a tři jednoduché (ocelli). Štíři mají 3-6 párů očí (1 pár je hlavní, neboli střední, ostatní jsou postranní), štít má 3. V evoluci složené oči vznikly sloučením jednoduchých očí. Strukturou podobné jednoduchému oku, oči vrápenců a štírů zřejmě vznikly ze složených očí předků trilobitů sloučením jejich prvků (Beklemishev, 1964).

Prvoci

Někteří prvoci mají špatně diferencované organely vnímání světla (například stigma u zelených euglena ).

Hmyz

Oči hmyzu jsou fasetované. Různé druhy vnímají barvy odlišně , ale obecně většina hmyzu dobře rozlišuje nejen paprsky spektra viditelné pro člověka , ale také blízké ultrafialové . To závisí kromě genetických faktorů (struktura receptorů) i na nižší absorpci UV světla - kvůli jeho menší dráze v optickém systému oka. Například včely vidí ultrafialový vzor na květině.

Obratlovci

Vizuální systém plazů, ptáků a některých ryb

Bylo zjištěno, že plazi , ptáci a některé ryby mají širší oblast vnímaného optického záření. Vnímají blízkou ultrafialovou (300-380 nm), modrou, zelenou a červenou část spektra . U některých obojživelníků , např. čolek chocholatý , jak ukázal R. Mattei v roce 1925, může být vidění obnoveno po přeříznutí zrakového nervu [7] .

Zrakový aparát ptáků má rysy, které nejsou zachovány v lidském vidění. Takže v receptorech ptáků jsou mikrokuličky obsahující lipidy a karotenoidy . Předpokládá se, že tyto mikrokuličky - bezbarvé a také zbarvené do žluta nebo oranžova - plní funkci specifických světelných filtrů, které tvoří "linii pohledu".

U mnoha ptáků jejich binokulární vidění díky specifickému umístění očí neposkytuje tak velké pole stereoskopického vidění jako u lidí.

Vize savců

Mutace , jednou implementovaná u jednoho z velkých předků savců a zakořeněná v celé třídě, snížila počet typů receptorů pro barvu čípků na dva. Předpokládá se, že předci savců - malí savci - byli noční a kompenzovali tuto ztrátu výrazným rozvojem vidění za šera (pomocí receptorů - tyčinek ).

Později však u primátů (včetně lidí ) další mutace způsobila objevení se třetího typu receptorů pro barvu kužele . To bylo způsobeno rozšířením ekologické niky savců, přechodem některých druhů k dennímu životnímu stylu, a to i na stromech. Mutace byla způsobena objevením se změněné kopie genu zodpovědného za vnímání střední oblasti spektra citlivé na zelenou . Poskytoval lepší rozpoznání objektů „denního světa“ – ovoce, květiny, listy.

Lidské oko se skládá z oční bulvy a zrakového nervu s jeho membránami. Lidé a obratlovci mají každý dvě oči umístěné v očních důlcích lebky .

Stereoskopické vidění

U mnoha druhů, jejichž životní styl vyžaduje dobrý odhad vzdálenosti k objektu, se oči dívají spíše dopředu než do stran. Takže u horských ovcí , leopardů , opic je zajištěno lepší stereoskopické vidění , které pomáhá odhadnout vzdálenost před skokem. Osoba má také dobré stereoskopické vidění (viz níže část Binokulární a stereoskopické vidění ).

Alternativní mechanismus pro odhadování vzdálenosti k objektu je implementován u některých ptáků, jejichž oči jsou umístěny na různých stranách hlavy a pole objemového vidění je malé. Kuřata tedy provádějí neustálé oscilační pohyby hlavy, zatímco obraz na sítnici se rychle posouvá, nepřímo úměrný vzdálenosti od objektu. Mozek zpracovává signál, což vám umožňuje chytit malou kořist zobákem s vysokou přesností.

Oči každého člověka se navenek zdají stejné, ale stále funkčně poněkud odlišné, proto se rozlišují oči vedoucí a hnané. Určení dominantního oka je důležité pro lovce, kameramany a další profese. Pokud se podíváte otvorem v neprůhledné obrazovce (díra v listu papíru ve vzdálenosti 20–30 cm) na vzdálený předmět a poté, aniž byste pohnuli hlavou, zavřete postupně pravé a levé oči, pak obraz pro přední oko se nezmění.

Fyziologie lidského zraku

Podle slavného britského neurofyziologa Richarda H. Maslanda [8] zůstává v oblasti zrakové fyziologie mnoho neznámého a vyšší zraková centra byla studována pouze v nejobecnějších termínech [9] .

Vzhledem k velkému počtu fází v procesu zrakového vnímání jsou jeho jednotlivé charakteristiky posuzovány z hlediska různých věd - optiky , psychologie , fyziologie , chemie .

Binokulární vidění u lidí, stejně jako u jiných savců, stejně jako ptáků a ryb, je zajištěno přítomností dvou očí, z nichž se informace nejprve zpracovávají odděleně a paralelně a poté se v mozku syntetizují do vizuálního obrazu. U vzdálených fylogenetických předchůdců člověka byly oči umístěny laterálně , jejich zorná pole se nepřekrývala a každé oko bylo spojeno pouze s opačnou hemisférou mozku - kontralaterálně. V procesu evoluce se u některých obratlovců, včetně lidských předků, v souvislosti se získáním stereoskopického vidění posunuly oči dopředu. To vedlo k překrytí levého a pravého zorného pole a ke vzniku nových ipsilaterálních spojení: levé oko - levá hemisféra, pravé oko - pravá. Bylo tak možné mít vizuální informace z levého a pravého oka na jednom místě pro jejich srovnání a měření hloubky.

Ipsilaterální spojení jsou evolučně mladší než kontralaterální. Při rozvoji stereoskopického vidění, s přechodem od zvířat s laterálně orientovanými zrakovými osami ke zvířatům s frontální orientací očí, se zvyšuje podíl ipsi vláken (tabulka) [10] .

Počet nezkřížených a zkřížených vláken v optickém nervu u řady savců

Druh zvířete	Poměr počtu nezkřížených k počtu zkřížených vláken
Ovce	1:9
Kůň	1:8
Pes	1:4,5
Vačice	1:4
morče	1:3
Kočka	1:3
Fretka	1:3
Toque	1:1,5
Člověk	1:2; 1:1,5; 1:1 [11]

Většina rysů lidského binokulárního vidění je způsobena charakteristikami neuronů a nervových spojení. Neurofyziologické metody ukázaly, že binokulární neurony primární zrakové kůry začínají dekódovat hloubku obrazu specifikovanou na sítnicích souborem rozdílů . Ukázalo se, že nejdůležitějším požadavkem pro realizaci stereoskopického vidění jsou rozdíly v obrazech na sítnici obou očí. [12]

Vzhledem k tomu, že se zorná pole obou očí lidí a vyšších primátů do značné míry překrývají, člověk lépe než mnoho savců určuje vzhled a vzdálenost (to je také usnadněno mechanismem akomodace ) k blízkým předmětům . , a to především vlivem stereoskopického vidění. Stereoskopický efekt přetrvává na vzdálenost přibližně 0,1-100 m. Prostorově-vizuální schopnosti a trojrozměrná představivost u člověka úzce souvisí se stereoskopií a ipsi spojeními.

Poznámky

↑ Hanz Fenish. Kapesní atlas lidské anatomie. Minsk: Vyšší škola, 1996
↑ Sapin M. R., Bryksina Z. G. - Human Anatomy // Education, 1995
↑ Histologie, cytologie a embryologie, 2004 , str. 362.
↑ Slzný aparát oka . Získáno 30. března 2019. Archivováno z originálu 8. srpna 2018. (neurčitý)
↑ Beklemishev V. N. Základy srovnávací anatomie bezobratlých. T. 2. - M. , Nauka, 1964. - str. 143-159.
↑ kapitola 14.1.p65 Archivováno 19. dubna 2009.
↑ R. Matěj. Récupération de la vue après résection des nerfs optiques chez le Triton (francouzsky) // Comptes rendus des seances de la Société de biologie et de ses filiales: časopis. - 1925. - Sv. 93 . - S. 904-906 .
↑ Richard H. Masland (1942–2019)
↑ Masland, 2021 , str. 207.
↑ Blinkov S. M., Glezer I. I. Lidský mozek v číslech a tabulkách. - L. , 1964. - 180 s.
↑ Údaje od různých autorů.
↑ Bishop PO (1981) Nervové mechanismy pro binokulární hloubkovou diskriminaci. In: Pokroky ve fyziologických vědách. Smyslové funkce (Eds. Grastian E., Molnar P.), v. 16, str. 441-449.

Viz také

Literatura

Vision // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
A. Nagel "Anomálie, refrakce a akomodace oka" ( přeloženo z německého lékaře V. Dobrovolského, 1881 );
T. Longmore, "Průvodce studiem vidění pro vojenské lékaře" ( revidováno doktorem medicíny Lavrentievem, 1894 );
A. Imbert, „Les anomalies de la vision“ ( 1889 );
J. Gregg, "Experimenty s vizí" ( 1970 ).
Histologie, cytologie a embryologie. 6. vydání / Ed. Yu. I. Afanas'eva, S. L. Kuzněcovová, N. A. Yurina. - M. : Medicína, 2004. - 768 s. — ISBN 5-225-04858-7 .
Richard Musland. Jak to vidíme? Neurobiologie zrakového vnímání = Richard Masland. Víme to, když to vidíme: Co nám neurobiologie vidění říká o tom, jak myslíme. — M .: Alpina Publisher , 2021. — 304 s. — ISBN 978-5-9614-7248-6 .