Fermentace kyselinou propionovou je typ fermentace , při které se substrát (obvykle mono- a disacharidy ) fermentuje na kyselinu propionovou (propionát) a kyselinu octovou (acetát). Fermentaci kyselinou propionovou provádějí především bakterie podřádu Propionibacterineae třídy Actinobacteria , žijící v bachoru a střevech přežvýkavců .
Celková reakční rovnice pro fermentaci kyseliny propionové je: 1,5 glukóza → 2 propionát + acetát + CO 2 [1] [2] .
Fermentaci kyseliny propionové provádějí především bakterie podřádu Propionibacterineae třídy Actinobacteria , které žijí v bachoru a střevech přežvýkavců. Bakterie kyseliny propionové jsou koryneformní bakterie a mohou provádět charakteristické trhavé dělení , což vede k vytvoření skupin buněk ve formě vidliček a palisád. Jsou to grampozitivní , nepohyblivé tyčinky netvořící spory a mohou existovat za mikroaerofilních podmínek. Bakterie kyseliny propionové mají krátký elektronový transportní řetězec a enzymy obsahující hem ( cytochromy a katalázu ). Kromě fermentace jsou schopny anaerobní respirace fumarátu a fixace CO 2 za heterotrofních podmínek pomocí pyruvátkarboxylázy a fosfoenolpyruvátkarboxylázy [1] .
Substrátem pro bakterie propionové kyseliny jsou mono- a disacharidy a také některé organické kyseliny , které však na rozdíl od bakterií mléčného kvašení nejsou schopny rozkládat laktózu a nikdy se nevyskytují v mléce [2] .
Jestliže cukry slouží jako substrát pro fermentaci kyseliny propionové , pak se cestou glykolýzy mění na kyselinu pyrohroznovou ( pyruvát ) , a pokud na kyselinu mléčnou , pak ji laktátdehydrogenáza oxiduje na pyruvát. Dále se pyruvát působením enzymu transkarboxylázy přeměňuje na kyselinu oxaloctovou ( oxalacetát ) za účasti biotinu jako koenzymu . Biotin se podílí na přenosu karboxylové skupiny z methylmalonyl-CoA na pyruvát za vzniku oxaloacetátu a propionyl-CoA . Oxalacetát je redukován na kyselinu jablečnou ( malát ) malátdehydrogenázou za použití NADH + H + jako donoru elektronů . Dále je malát dehydratován fumarátem za vzniku kyseliny fumarové (fumarát) a je redukován na kyselinu jantarovou ( sukcinát ) se spotřebou redukovaného FADH 2 pomocí membránově vázaného enzymu fumarát reduktázy a v této fázi ATP se tvoří v důsledku oxidativní fosforylace . Fumarát reduktázový systém bakterií propionových kyselin je považován za prototyp komplexních řetězců transportu elektronů v aerobních organismech. U bakterií propionových kyselin je tedy pozorována konjugace procesů fermentace a dýchání [3] .
Dále je sukcinát aktivován koenzymem A , který se uvolňuje, když se propionát tvoří z propionyl-CoA. Sukcinyl-CoA se přemění na methylmalonyl-CoA přesunem methylové skupiny pomocí vitaminu B12 ( kyanokobalamin ), koenzymu enzymu mutázy . Methylmalonyl-CoA působí jako donor karboxylové skupiny pro pyruvát, čímž se cyklus uzavírá [3] .
Paralelně s popsaným procesem prochází pyruvát oxidativní dekarboxylací komplexem pyruvátdehydrogenázy za vzniku acetyl-CoA , který se dále přeměňuje na acetát za vzniku ATP. Mnoho bakterií kyseliny propionové při fermentaci glukózy redukuje dvě molekuly pyruvátu na propionát, jedna se oxiduje na kyselinu octovou, přičemž celkový energetický výtěžek je 3,5 molekuly ATP na molekulu glukózy [4] .
Bakterie Clostridium propionium provádí speciální typ fermentace doprovázené tvorbou propionátu, acetátu a oxidu uhličitého, přičemž akryloyl -CoA je jedním z meziproduktů. V tomto procesu (nazývaném také akryloyl-CoA dráha) jsou fermentovány tři molekuly kyseliny mléčné (laktátu), dvě slouží jako donory elektronů a jedna jako akceptor elektronů. Celkový energetický výdej této dráhy je pouze 0,3 molekuly ATP [5] .
Ke fermentaci kyseliny propionové dochází při přípravě některých tvrdých sýrů ve fázi jejich zrání. Bakterie kyseliny propionové jsou navíc zdrojem vitamínu B 12 pro lékařství [1] .
| metabolismus u bakterií | |
|---|---|
| Kvašení | |
| Fotosyntéza | |
| Chemosyntéza | |
| Anaerobní dýchání |
|