Hejna a hejna ryb

V biologii každá skupina ryb, které zůstávají pohromadě ze sociálních důvodů, tvoří hejno [1] . Zpravidla se jedná o ryby stejného druhu, z nichž většina se nachází ve stejné fázi životního cyklu, aktivně se navzájem kontaktují a v každém okamžiku mohou vykazovat organizovanou aktivitu, která je pro členy skupiny biologicky užitečná [2] . Přibližně čtvrtina všech existujících druhů ryb, většinou malých pelagických ryb , jako jsou sledi a ančovičky , tráví celý svůj život v hejnech. Asi polovina druhů žije část života v hejnech, obvykle až do puberty, jako kaprovití a oslíci [3] .

Takové dočasné sdružení ryb propojených v jejich chování má různý adaptivní význam. Jedná se o ochranu před predátory (nebezpečí je snáze odhalitelné, navíc v mase příbuzných je menší šance na ulovení), o efektivní hledání potravy a větší úspěšnost při hledání partnera pro chov a bezpečí migrace a zimování.

Ryby tvoří hejna několika způsoby. Zpravidla upřednostňují větší hejna skládající se z jedinců vlastního druhu nebo podobných velikostí a vzhledu, zdravých ryb a příbuzných.

Podle efektu „podivnosti“ se každý člen smečky, který vyniká svým vzhledem, stane hlavním cílem predátorů. Tato skutečnost vysvětluje, proč ryby preferují hejna jedinců podobných jim. Efekt „podivnosti“ tedy určuje homogenitu hejn.

Přehled

Hromadění ryb je obecný termín pro jakoukoli skupinu ryb shromážděných na místě. Hromadění ryb je buď strukturované, nebo nestrukturované. Nestrukturované agregace se mohou skládat z jedinců smíšených druhů a velikostí, náhodně shromážděných v blízkosti místních zdrojů, jako je potrava nebo hnízdiště.

Pokud k agregaci dochází interaktivním, sociálním způsobem, lze ji nazvat hejnem [1] . Přestože hejnové ryby mohou plavat a krmit se nezávisle na sobě, jsou si přesto vědomy ostatních členů skupiny, o čemž svědčí jejich adaptivní chování. Školní skupiny mohou tvořit ryby různých velikostí a druhů.

Hejno je organizováno poměrně pevně, když ryby plavou synchronně stejnou rychlostí a stejným směrem [1] [4] . Taková hejna jsou obvykle tvořena rybami stejného druhu a věku/velikosti pohybující se v určité vzdálenosti od sebe. Jsou schopni provádět složité manévry, jako by měli vlastní mysl [5] .

Jemnosti tvorby hejna nejsou zdaleka plně prozkoumány, zejména aspekty pohybu a energie krmení. Bylo předloženo mnoho hypotéz vysvětlujících chování smečky, včetně lepší orientace, synchronizace lovu , zapletení predátorů a snížení rizika chycení. Životní styl hejna má i své nevýhody, jako je hromadění sekretů z dýchacího systému a vyčerpání zdrojů kyslíku a potravy [1] .

U ryb může být hejno povinné nebo nepovinné [6] . Obligátní hejnové ryby, jako je tuňák , sleď a ančovičky , tráví celý svůj život ve skupině a jsou nervózní, když jsou od ní odděleni. Nepovinné hejnové ryby, jako je treska atlantická , treska tmavá a některé druhy kranase obecného , ​​se shromažďují v hejnech jen na chvíli, někdy kvůli rozmnožování [7] .

Hromadění ryb se může proměnit v dobře koordinované a organizované hejno, které se během několika sekund opět stane amorfním. Takové přeměny jsou způsobeny přechodem mezi různými činnostmi: od krmení k odpočinku, migraci nebo záchraně při letu [5] .

Amorfní shluky jsou zranitelnější vůči útoku predátorů. Tvar hejna závisí na druhu ryb a na tom, co zrovna dělají. Hejna migrujících ryb se řadí do dlouhých tenkých linek, získávají čtvercový, oválný nebo amébový tvar. Rychle se pohybující hejna mívají klínovitý tvar, zatímco krmné školy se obvykle stávají kruhovými [5] .

Krmné ryby  jsou malé ryby, které jsou kořistí velkých predátorů - ryb, mořských ptáků a savců . Typické oceánské krmné ryby jsou malé krmítka planktonu, jako jsou sledi , ančovičky a menhadeni . Krmné ryby kompenzují svou malou velikost vytvářením hejn. Někdy se živí synchronním pohybem v určitém pořadí s otevřenými ústy, což jim umožňuje efektivně filtrovat plankton [8] . Během migrace se krmné ryby pohybují v obrovských hejnech podél pobřeží a plavou přes otevřený oceán.

Většina krmných ryb je pelagických a tvoří svá hejna spíše na otevřené vodě než na dně nebo blízko něj ( ryby na dně ). Krmné ryby jsou krátkodobé, v podstatě jejich pohyby jsou pro člověka nepostřehnutelné. Pozornost predátorů se soustředí na mělčiny, znají jejich počet a polohu a často se sami shromažďují v hejnech a podnikají dlouhé migrace , aby s nimi udrželi kontakt [9] .

Sleď obecný je jednou z nejpůsobivějších hejnových ryb. Tvoří četné shluky. Největší hejna vznikají při migracích sloučením několika malých hejn. Během migrace parmice v Kaspickém moři se „řetězy“ tvořené četnými hejny táhnou stovky kilometrů. Podle odhadů mohou hejna sleďů v severním Atlantiku zabírat až 4,8 kubických kilometrů při hustotě 0,5-1,0 ryby na metr krychlový, což je celkem asi tři miliardy jedinců v jednom hejnu [10] . Tato hejna se pohybují podél pobřeží a překračují otevřený oceán. Mléko třecícího se tichomořského sledě někdy zbarví pobřežní vody jižního Sachalinu do běla [11] . Školy sleďů jsou obecně dobře organizované, což jim umožňuje udržovat relativně konstantní cestovní rychlost . Sleď má vynikající sluch, jejich hejna okamžitě reagují na vzhled predátora. Sleď se udržuje v určité vzdálenosti od predátora, jako je kosatka, vytvářením vakuoly, která z ptačí perspektivy vypadá jako kobliha [12] .

Mnoho druhů velkých predátorů také tvoří hejna, včetně stěhovavých ryb , jako je tuňák a někteří oceánští žraloci .

Balení je obvykle popisováno jako kompromis mezi výhodou života ve skupině ve smyslu větší ochrany před predátory a zvýšenou konkurencí o potravu [13] . Někteří autoři tvrdí, že kumulativní výhody školního chování poskytují silné selektivní pobídky pro ryby, aby se zapojily do škol [14] . Předpokládá se, že vytváření hejn je klasickým příkladem emergence , tedy přítomnosti vlastností, které patří skupině, a nikoli jednotlivým rybám. Emergentní vlastnosti poskytují členům smečky evoluční výhodu [15] .

Sociální interakce

Sociální funkci školního života, zejména u ryb, lze posuzovat v několika aspektech jejich chování. Experimenty například ukázaly, že jednotlivé ryby, které jsou izolovány od hejna, začnou intenzivněji dýchat. Tento účinek byl připisován účinkům stresu a bylo zjištěno, že být mezi příbuznými uklidňuje a poskytuje silnou sociální motivaci zůstat ve skupině [16] . Například sledi mají velké obavy, pokud jsou izolováni od příbuzných [7] . Kvůli jejich adaptaci na hejnový způsob života jsou zřídka chováni v akváriích . I v těch nejlepších umělých podmínkách se stávají bolestivými a letargickými ve srovnání s jejich energickými protějšky v divokých školách. V průběhu pozorování sledě v umělých podmínkách bylo zjištěno, že čím větší skupina, tím rychleji se ryby začínají krmit a cítí se lépe. Sleď chovaný v izolaci nebo v párech se nekrmil a po 2–15 dnech uhynul [17] .

Výhoda shánění potravy

Bylo navrženo, že školní životní styl u ryb zvyšuje efektivitu hledání potravy. Podobný jev byl objeven při studiu potravního chování hejnových kaprovitých [18] . Tato studie měřila dobu, kterou skupinám střevle obecných a zlatých rybek trvalo najít potravu. Při různém počtu ryb ve skupině byl zjištěn statisticky významný pokles doby potřebné k hledání potravy ve velkých skupinách. Struktura hejna také napomáhá efektivnějšímu lovu dravých ryb. Analýza dat získaných pomocí leteckého snímkování ukázala, že hejno tuňáků obecných má tvar paraboly, což naznačuje kolektivní lov tohoto druhu [19] .

Důvodem je mnoho očí hledajících potravu. Ryby ve školách „sdílejí“ informace tím, že sledují chování druhé na blízko. Potravní chování jedné ryby rychle stimuluje aktivní hledání potravy u ostatních [1] .

V oceánu poskytují výběžky úrodnou půdu pro krmení ryb. Obecná oceánská cirkulace jsou rozsáhlé oceánské proudy poháněné Coriolisovou silou . Větrné povrchové proudy interagují s těmito gyry a s podvodními formami terénu, jako jsou podmořské hory , břehy a okraj kontinentálního šelfu , a vytvářejí vzestupy a vzestupy [20] . Nesou živiny, díky nimž se daří planktonu. Plankton, přitahován hojnou potravou, se stává potravou pro ryby. Krmné ryby jsou zase kořistí velkých predátorů. Většina vzestupů se vyskytuje v pobřežních vodách, z nichž mnohé podporují některé z nejbohatších světových rybích populací. Upwelling byl hlášen mimo Peru , Chile , Arabské moře , západní Jižní Afrika , východní Nový Zéland a Kalifornie .

Copepods , hlavní složka zooplanktonu , tvoří základ potravy krmných ryb. Tito malí korýši se nacházejí jak v oceánu, tak ve sladké vodě . Jejich délka většinou nepřesahuje 1-2 mm, podlouhlé tělo má tvar kapky. Copepods jsou velmi opatrní a hbití. Roztažením svých dlouhých tykadel jsou schopni vycítit změnu tlaku vody způsobenou přiblížením dravce a okamžitě uskočit o několik centimetrů zpět. Při vysoké koncentraci korýšů se hejna sleďů živí tím, že proplouvají svou akumulací s otevřenými ústy a plně otevřenými žaberními kryty.

Ryby plavou vedle sebe ve vzdálenosti rovné délce skoku korýše, jak ukazuje animace vpravo nahoře. Korýš cítí tlak vody od blížící se ryby a udělá skok, jehož délka je vždy přibližně stejná. Korýš je schopen neúnavně udělat až 80 skoků najednou. Po skoku mu trvá 60 milisekund, než znovu narovná antény. Toto zpoždění se mu může stát osudným, protože sledi se pohybují v nepřetržitém proudu a nakonec ho chytí. Na druhou stranu jediný nedospělý sleď není schopen ulovit velkého copepoda [8] .

Výhody v reprodukci

Školní chování může rybám poskytnout určité chovatelské výhody. V hejnu je snazší najít potenciálního partnera, vyžaduje to méně energie. Ryby, které dělají dlouhé migrace na místa tření, se lépe orientují v hejnu, informace o prostředí dostávají od všech jeho členů [5] .

Krmné ryby často migrují mezi krmištěm, výtěrem a přirozenými školkami. Zpravidla v konkrétní populaci tvoří tato tři místa trojúhelník. Například populace sledě se tře u jižního pobřeží Norska , živí se ve vodách Islandu a mláďata vyrůstají na severu Norska . Takové geografické oddělení může hrát významnou roli, protože krmné ryby během krmení nerozlišují mezi svými vlastními mláďaty a je možný kanibalismus.

Huňáček severní  je krmná ryba z čeledi huňáčů žijící v Atlantiku a Severním ledovém oceánu . V létě se živí hustými nahromaděními planktonu poblíž okraje ledového šelfu. Krilem se živí i velcí jedinci . Na jaře av létě velká hejna huňáčka severního migrují mezi místy krmení a tření (Island, Grónsko a Jan Mayen ). Jejich migrace jsou ovlivněny mořskými proudy. Na jaře a na podzim se sexuálně dospělí jedinci stěhují na sever, aby se živili kolem Islandu. V září až listopadu plavou opačným směrem. Migrace za účelem tření začíná v prosinci až lednu [21] [22] . Diagram vpravo ukazuje hlavní místa tření a směr pohybu larev. Huňáček obecný vedle krmení je označen zeleně, opačný směr modře a třecí ryby jsou označeny červeně.

Vliv na hydrodynamiku

Existuje teorie, že hejnové ryby jsou schopny šetřit energii pohybem ve skupině, podobně jako cyklisté v pelotonu . Předpokládá se, že husy létající v hejnu ve tvaru písmene V mají stejnou výhodu, pohybují se ve vzestupném proudu víru vytvořeného křídly ptáků létajících vpředu [23] [24] .

Je pravděpodobné, že pravidelný interval a přibližně stejná velikost ryb, které tvoří hejno, zvyšuje hydrodynamickou účinnost [13] . Laboratorní pokusy však tuto hypotézu nepotvrdily [1] , i když existence podobného jevu ve volné přírodě je možná. Bylo navrženo, že ryby, které zaujímají pozici vůdců v hejnu, se neustále mění, protože poskytují výhody v krmení, zatímco zbytek skupiny těží z hydrodynamiky [14] .

Obrana proti predátorům

Když se hejna s hejnem ubrání, snadno se stane kořistí predátora [5] . Životní styl smečky navrhuje několik způsobů, jak se vyhnout nebezpečí. Za prvé je to chování, které mate predátora [25] . Při pronásledování hejna může být denní predátor zmaten četnými mihotavými rybami, pronásledování se stává méně soustředěným, házení se stávají častějšími a zvyšuje se počet minutí. Dezorientaci zvyšují specifické manévry hejna, například při házení se ryba nejblíže k agresorovi rozvětvuje dopředu a do strany a poté, co uplavala trochu dopředu, se otočí zpět k ocasu dravce proti směru jeho útok. Někdy se hejno rozdělí na dvě části a znovu se spojí za predátora, když provedl manévr ve tvaru písmene F. Podobné chování je pozorováno při pronásledování pruhovaných mezků a mořských burbotů za obyčejnými lištami , mořskou štikou a evropskými ančovičkami . Popsaný manévr byl zaznamenán v umělých podmínkách při pozorování mláďat štik a kaprovitých [26] . Tento jev je pravděpodobně způsoben tím, že pohyb četných potenciálních obětí „přetěžuje“ zrakové kanály predátora. Tento předpoklad byl potvrzen jak experimentálně [27] [28] , tak pomocí počítačových simulací [29] [30] . Hejna ryb jsou stejné velikosti a stříbřité barvy, takže pro dravce je obtížné vyčlenit jeden předmět z masy blikajících ryb a pak uchopit kořist dříve, než zmizí v cyklu kongenerů [5] .

Za druhé, hromadění ryb nedává přesné signály postranní linii a elektrosenzorickému systému predátora [31] . Pohyby ploutví jedné ryby vytvářejí bodový zdroj vlnovitého signálu, podle kterého by ji dravec mohl lokalizovat. Vzhledem k tomu, že pole mnoha ryb se navzájem překrývají, signály jsou smíšené, pravděpodobně tvoří tlakovou vlnu, kterou postranní čára vnímá jako pocházející od velkého zvířete [31] [32] . Boční linie hraje důležitou roli v závěrečné fázi útoku predátora [33] . Živočichové náchylní na elektřinu jsou schopni lokalizovat zdroj pole pomocí prostorových nepravidelností. Samostatné signály lze získat za předpokladu, že jednotlivci, kteří je vysílají, jsou od sebe vzdáleni na vzdálenost rovnající se přibližně pěti šířkám jejich těla. Pokud jsou objekty příliš přeplněné na to, aby je bylo možné rozpoznat, výsledkem je „rozmazaný“ obrázek [34] . Na základě toho lze předpokládat, že hejnové chování může zmást elektrosenzorický systém predátora [31] .

Třetí anti-predátorský účinek, který mohou mít agregace zvířat, je popsán hypotézou „mnoha očí“. Tato teorie říká, že s rostoucí velikostí skupiny může být úkol skenování prostředí pro nebezpečí rozdělen mezi mnoho jednotlivců. Hromadná spolupráce navíc pravděpodobně zvyšuje ostražitost a prodlužuje dobu individuálního krmení [35] [36] .

Hypoteticky rybám prospívá školní životní styl díky efektu „rozpuštění se v davu“, který je podobný efektu zapletení predátora [1] . Konkrétní predátor může sežrat pouze malou část velkého hejna ve srovnání s malým shlukem [37] . Bylo navrženo, že zvířata hledají individuální spásu ve skupině a schovávají se za zády příbuzných [38] . V jiné formulaci byla teorie považována za kombinaci detekce a pravděpodobnosti útoku [39] . V objevné části teorie bylo navrženo, že potenciální kořist může mít prospěch z života ve skupině, protože pravděpodobnost setkání s predátorem je v jakékoli konkrétní skupině menší než u jednotlivého jedince. V útočné části bylo řečeno, že když je kolem hodně ryb, je menší pravděpodobnost, že útočící predátor sežere určitou rybu. Obecně se předpokládalo, že ryby jsou na tom lépe ve větší z obou skupin, za předpokladu, že pravděpodobnost odhalení a napadení neroste neúměrně s velikostí skupiny [40] .

Hejnové krmné ryby jsou neustále napadány predátory. Příkladem jsou útoky, ke kterým dochází během sardinského běhu , kdy miliony stříbřitých ryb plavou podél jižního pobřeží Afriky. Z hlediska biomasy mohou agregace sardinek konkurovat stádům velkých pakoňů ve východní Africe [41] . Délka života sardinek je krátká, pouze 2-3 roky. Na jaře a v létě se dospělé dvouleté sardinky hromadně třou na Agulhas Bank a vypouštějí do vody tuny kaviáru. Poté se vydají do subtropických vod Indického oceánu. Největší mělčiny dosahují délky 7 km, šířky 1,5 km a hloubky 30 m. Za sardinkami následuje obrovské množství žraloků , delfínů , tuňáků , plachetníků , tuleňů kapských a dokonce i kosatek . V případě nebezpečí se sardinky a jiné krmné ryby shlukují a vytvářejí masivní pohyblivé koule, jejichž průměr může dosahovat 10-20 m. Takové shlukování málokdy trvá déle než 10 minut [42] .

Piraně mají pověst divokých ryb, které loví ve smečkách. Nicméně výzkumníci, kteří předpokládali, že jim škola slouží ke společnému lovu, zjistili, že stejně jako ostatní ryby, i piraně tvoří shluky, aby se chránily před predátory, jako jsou kormoráni , kajmani a delfíni [43] .

Některá hejna ryb praktikují kolektivní útok na dravce. Slunečnice modravé napadají například želvy kajmany v hnízdních koloniích . Pravděpodobně takovým chováním demonstrují svou přítomnost, odhánějí predátory a cvičí mláďata k rozpoznání nebezpečí [44] .

Rozvoj společenského chování je pravděpodobně spojen se zlepšením vnímání, které se vyhýbá kanibalismu [31] .

Adaptace predátory

Dravci vyvinuli různá protiopatření, která podkopávají ochranné vlastnosti chování a manévrů krmných ryb. Plachetnice zvedne plachtu, zvětší se a je tak schopna způsobit větší poškození hejnu ryb nebo chobotnice . Mečoun ve vysoké rychlosti narazí do školy a svým mečem zabíjí nebo umlčuje oběti. Poté se vrátí, aby vyzvedla "úlovek". Žraloci mlátiči , někdy se shromažďují ve dvojicích nebo skupinách, svým dlouhým bičovitým ocasem srážejí hejno těsněji a utopí ryby [45] [46] . Šedí žraloci krátkoploutví spěchají hejnem vertikálně, otáčejí se kolem své osy a chytají ryby otevřenou tlamou. Někdy v závěrečné části útoku úplně vyskočí z vody [47] [48] .

Někteří predátoři, jako jsou delfíni, loví společně sami. Jednou z metod lovu delfínů je „ pasení “, kdy stádo savců ovládá hejno ryb, zatímco jeho jednotliví členové se střídají v proplouvání hustě zaplněným hejnem a krmení. Někdy delfíni pronásledují kořist a zaženou ji na mělčinu, kde je snazší ji chytit. Podobné chování bylo pozorováno u delfínů skákavých ve vodách Jižní Karolíny [49] .

Delfíni skákaví také používají následující taktiku lovu: jeden z delfínů nasměruje hejno na své příbuzné, kteří tvoří jakousi bariéru. Vyhnané ryby začnou vyskakovat z vody, kde je sbírají delfíni [50] . Tento typ specializace co-role je běžnější u mořských živočichů, možná proto , že k němu přispívá biodiverzita , biomasa velké kořisti a pohyblivost predátorů [50] .

Malá populace delfínů skákavých v Mauritánii loví společně s místními rybáři. Delfíni vedou hejno ke břehu, kde čekají lidé se svými sítěmi. V tom zmatku se delfínům daří ulovit i velké množství ryb. Byly také pozorovány vnitrodruhové kooperativní metody hledání potravy [51] .

Některé velryby konzumují hejnové ryby tak, že se potápí pod hejnem a vynořují se s otevřenou tlamou. Rychlé stoupání z hloubky zvyšuje tlak vody a pomáhá velrybám otevřít ústa doširoka a také zachytit velké množství vody s rybami. Tato metoda krmení plejtváků malých je příkladem unikátního biomechanického procesu na Zemi [52] .

Smyslové orgány a život smečky

Hejna plavou v štíhlých falangách, často rychle stoupají a klesají a otáčejí se kolem své osy jako sledi, zatímco mění tvar hejna a obcházejí vzájemné kolize. K provádění takových manévrů je zapotřebí velmi rychlý systém odezvy. Mladé ryby se nejprve shromažďují ve dvojicích a poté tvoří větší skupiny. Školní chování se vyvíjí instinktivně, ne napodobováním starších ryb. Školní životní styl znamená, že ryby mají smyslové systémy, které mohou okamžitě reagovat na malé změny v jejich poloze ve vztahu k jejich sousedovi. Většina hejnových ryb ztrácí schopnost provádět společné manévry po setmění a tvoří amorfní shluky v tuto denní dobu. Tato skutečnost naznačuje, že zrak je důležitý pro školní životní styl, což potvrzuje chování ryb, které dočasně ztratily zrak. Na těle (na hlavě nebo na ocasu) hejnových druhů jsou často značky nebo pruhy, které slouží jako referenční značky pro koordinaci pohybu v hejnu [53] , podobně jako značky používané pro zachycení pohybu v animaci .

Kromě zraku zahrnuje hejnový životní styl další orgány vnímání. Role feromonů a vůně není tak zřejmá. V průběhu laboratorních studií bylo zjištěno, že hejnové ryby, u kterých byla postranní linie uměle odstraněna , se začaly zdržovat blíže k příbuzným. Pravděpodobně tento orgán vnímání slouží k přesnějšímu umístění v hejnu [53] .

Struktura balíčku

Trojrozměrná struktura školy je poměrně obtížně pozorovatelná a popsatelná vzhledem k velkému počtu jedinců, kteří školu tvoří. To bylo umožněno metodami využívajícími nejnovější pokroky v akustickém rybolovu [54] .

Hejno ryb lze popsat na základě následujících parametrů:

Chování modelovací sady

Matematické modely

Pro vytvoření úplnějšího obrazu se používá matematické modelování flockovacího chování. Nejběžnější matematické modely předpokládají, že jednotlivá zvířata ve smečce se řídí třemi pravidly:

  1. pohybující se stejným směrem jako soused
  2. Zůstaňte blízko sousedních příbuzných
  3. Vyhněte se kolizím se sousedy

Příkladem takového simulátoru je program boid vytvořený v roce 1986 Craigem Reynoldsem [60] . Další model samokontrolovaných částic byl navržen v roce 1995 [61] . Mnoho existujících modelů používá výše uvedená pravidla a implementuje je například prostřednictvím zón, které existují kolem každé ryby.

  1. V nejbližší zóně odpuzování bude mít ohnisková ryba tendenci se vzdalovat od svých sousedů, aby se vyhnula srážce.
  2. V mírně dále zarovnané zóně budou mít ohniskové ryby tendenci se zarovnat se svými sousedy.
  3. V nejvzdálenější zóně přitažlivosti, která se nachází v maximální vzdálenosti od ohniskové ryby, kterou může cítit, ohnisková ryba inklinuje ke svému sousedovi.

Tvar těchto zón určuje citlivost orgánů vnímání ryb. Ryby se spoléhají na vidění a hydrodynamické signály postranní linie, na rozdíl od krilu, který se kromě zraku spoléhá na tykadla. V roce 2008 byl navržen model chování smečky, ve kterém nebylo provedeno sladění koincidujících složek chování jedinců [62] . V něm byla tři základní pravidla zredukována na dvě:

  1. Zůstaňte blízko sousedů
  2. Vyhněte se narážení do nich

Ve stejném roce byla pomocí modelu interagujících částic úspěšně předpovězena cesta migrace huňáčka severního kolem Islandu [63] .

Evoluční vzory

Aby vědci získali přehled o tom, proč se zvířata hrnou, obrátili se na evoluční modely, které replikují vyvíjející se populace. Tyto studie obvykle používají genetický algoritmus k modelování evoluce po mnoho generací. Byla prozkoumána řada hypotéz, které vysvětlují, proč se u zvířat během evoluce vyvíjí chování smečky, například teorie sobeckého utváření stád [64] [65] [66] [67] , zapletení predátorů [30] [68] , snížení rizika zachycení [69] [70] a mnoha očí [71] .

Kartografie tvorby hejna

V roce 2009 s využitím nejnovějších pokroků v akustickém zobrazování [54] [72] tým výzkumníků z MIT poprvé pozoroval vznik a následnou migraci obrovského hejna ryb [73] . Výsledky terénních pozorování poskytují první potvrzení obecných teorií o chování velkých koncentrací zvířat od sarančat po ptáky [74] .

Vedení a rozhodování

Hejnové ryby musí učinit určitá rozhodnutí, aby zůstaly spolu. Například, kterým směrem plavat, když čelíte predátorovi, kde se zastavit na krmení nebo kdy a kam migrovat. Jaký je mechanismus pro tato rozhodnutí? Ovlivňují rozhodování skupiny zkušenější „vůdci“ nebo se smečka rozhoduje konsensem? [75]

V decentralizovaných systémech může být rozhodnutí učiněno na základě pocitu kvora . Takové rozhodnutí je definováno jako prudké zvýšení pravděpodobnosti, že se členové skupiny budou chovat určitým způsobem, jakmile je překročena hranice minimálního počtu jejich kolegů, kteří tento model chování přijali [76] . Nedávná studie ukázala, že malé skupiny ryb používaly konsensuální rozhodování při výběru modelu, který mají následovat. Ryby se řídily jednoduchým pravidlem kvora – než se rozhodly, sledovaly rozhodnutí svých kongenerů. Obecně tato metoda vedla ke „správným“ řešením, i když někdy následoval masivní výběr chybného modelu. Jak se velikost skupiny zvětšovala, ryby dělaly přesnější rozhodnutí při výběru modelu, který mají následovat [77] . Když konsensuální rozhodování, které je formou kolektivní inteligence , efektivně využívá informace z více zdrojů, obvykle následuje správná volba. Podobné chování je pozorováno u stádovitého lipne tříostného [76] .

Otázka zůstává nevyřešena, jak si hejnové ryby vybírají směr, kterým plavou. Při stěhování se zdá, že většina členů smečky ví, kam jít. Pozorování potravního chování zlatých notmigonů ukázala, že tvoří hejna vedená několika zkušenými jedinci, kteří vědí, kdy a kde najít potravu [78] . Pokud jsou si všichni členové hejna stejně vědomi dostupnosti potravy, jsou ve skupině stále vůdci, kteří jsou podle provedených behaviorálních testů odvážnější než jejich příbuzní [79] . Před hejnem se nejčastěji nacházely ty menší ryby, pravděpodobně proto, že měly větší hlad [80] . Pozorování plotic obecných ukázala, že jedinci, kteří byli dříve zbaveni potravy, následují v čele, protože tímto způsobem mohou získat více potravy [81] [82] , i když se stávají zranitelnějšími vůči predátorům [83] . Nejplaší ryby, které se bojí útoku, se raději zdržují v centrální části hejna [84] .

Výběr balíčku

V laboratoři je docela snadné provést experiment, který vám umožní zjistit, které hejno bude ryba preferovat. Akvárium s kontrolním jedincem se umístí mezi dvě akvária s různými hejny. Předpokládá se, že kontrolní jedinec stráví více času blíže preferované skupině. Obecně mají ryby tendenci spojovat se s většími agregacemi [85] [86] . To dává smysl, protože četná hejna poskytují nejlepší obranu proti predátorovi. Velké skupiny se skutečně zdají být vhodnější, když jsou dravci pozorováni poblíž [87] [88] nebo u druhů, které mají slabou vlastní obranu a hledají bezpečí ve smečkách [89] . Velké školy navíc shánějí jídlo rychleji, i když se o něj musí dělit s velkým počtem příbuzných. Konkurence může vést k tomu, že hladovější jedinci preferují menší agregace, jako je tomu v případě lipnic [90] [91] .

Ryby dávají přednost vytváření agregací se svými příbuznými. Někdy je v hejnu přítomno několik druhů, ale když se objeví predátor, ryby se rychle přeskupí, aby byly blíže zástupcům jejich vlastního druhu [92] .

Ryby bývají ve skupině s jedinci srovnatelné velikosti [93] [94] [95] . Je to dáno tím, že dravec spíše chytne jedince, který vyčnívá z masy. Některé ryby se připojují k hejnu jiného druhu, pokud jsou vetřelci vhodnější pro jejich velikost [96] . Hlad může změnit volbu preferované velikosti členů smečky; někdy jsou větší ryby smíchány s menšími, protože mají konkurenční výhodu v krmení. Syté velké zlaté notmigony tvoří hejna se stejně velkými jedinci, při nedostatku potravy se však zdržují společně s malými příbuznými [97] .

Ryby preferují skupinu známých jedinců. Podobné chování bylo pozorováno u gupek [98] [99] , tříostných lipnic [100] , pruhovaného fundulu [101] , černého embiotoku [102] , teter mexických [103] a dalších kaprů [104] [105] . Studie na hejnech kardinálů ukázaly, že ryby se snaží zůstat u příbuzných, kteří s nimi mají stejné potravní preference [106] .

Sticklebacks a embiotoci se raději připojují ke zdravým příbuzným, vyhýbají se těm, kteří jsou napadeni parazity [107] . Skaláry bývají spíše ve skupinách podřízených než dominantních jedinců [108] . Střevle jsou schopny rozlišit mezi školami tvořenými silnými a slabými konkurenty, a to i bez zjevných vodítek, jako jsou rozdíly v agresivitě, velikosti nebo rychlosti příjmu potravy; tyto ryby dávají přednost skupinám se slabými konkurenty [109] . To vše hovoří o volbě strategie krmení, protože odvážnější jedinci s větší pravděpodobností najdou potravu, zatímco podřízení nebudou o nalezenou potravu silně soutěžit.

Obecně se ryby raději zapojují do aktivně se živících hejn [110] [111] . Zlatí notové jsou schopni rozpoznat preemptivní aktivitu škol v očekávání dalšího krmení a raději se k takovým skupinám připojují [112] . V hejnu aktivních ryb se snaží zůstat i zebry [113] .

Komerční rybolov

Chování ryb v hejnech se aktivně využívá v komerčním rybolovu. Hromadění ryb se zjišťuje pomocí leteckého průzkumu, podvodního sonaru a vizuálního pozorování. Hejna pelagických ryb se obvykle loví pomocí košelkových nevodů . Nárůst počtu a rozšiřování rybářské flotily, stejně jako využívání moderních technologií k detekci hejn ryb vede k nadměrnému rybolovu .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Džbán, Parrish, 1993 .
  2. ↑ Manteuffel, 1980 , pp. 62-63.
  3. ↑ Evelyn Shaw. Školní ryby: Škola, skutečně rovnostářská forma organizace, ve které mají všichni členové skupiny stejný vliv, nabízí svým účastníkům podstatné výhody  //  American Scientist. - 1978. - 1. ledna ( roč. 66 , č. 2 ). — S. 166–175 . Archivováno z originálu 21. října 2016.
  4. ↑ G. Helfman, B. Collette, D. Facey. Rozmanitost ryb. - Blackwell Publishing, 1997. - S. 375. - ISBN 0-86542-256-7 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, PB a Cech, JJ Fishes, Úvod do ichtyologie (5. vydání). - Benjamin Cummings, 2004. - ISBN 978-0-13-100847-2 .
  6. ↑ CM Breder, Jr. O hodnotě přežití rybích hejn  (anglicky)  // Zoologica. - 1967. - Ne. 52 . - str. 25-40 .
  7. ↑ 1 2 Partridge, Pitcher, Cullen, Wilson, 1980 .
  8. ↑ 12 U. Kils . The ecoSCOPE a dynIMAGE: Nástroje v mikroměřítku pro in situ studie interakcí predátor-kořist  (anglicky)  // Arch Hydrobiol Beih. - 1992. - Ne. 36 . - str. 83-96 .
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. Přehled ekologické role krmných ryb a strategií hospodaření . Kanadská technická zpráva o rybolovu a vodních vědách 3065 (2014). Získáno 20. října 2016. Archivováno z originálu 19. října 2016.
  10. ↑ Radakov D.V. Hejno ryb jako ekologický fenomén. — M .: Nauka, 1972. — 174 s.
  11. ↑ Manteuffel, 1980 , str. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen. Manévry sleďů v reakci na útoky kosatek  //  Canadian Journal of Zoology. - 1999. - Sv. 77 , č. 10 . - S. 1540-1546 . — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z99-124 .
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin. Velikost těla a hejna ryb  (anglicky)  // Journal of Fish Biology. - 2000. - Sv. 57 , č. 6 . — S. 1351–1366 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x .
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa. Bioekonomie chovných ryb: sobecké ryby, kvazi-svobodní jezdci a další rybí příběhy  (anglicky)  // Environmental Biology of Fishes. - 1998. - Sv. 53 , č. 4 . — S. 353–364 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1023/A:1007414603324 .
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum. Samoorganizované rybí hejna: Zkouška vznikajících vlastností  // Biologický bulletin. - 2002. - T. 202 , č. 3 . — S. 296–305 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1543482 .
  16. ↑ Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan. Riziko predace, hydrodynamická účinnost a jejich vliv na strukturu školy  (anglicky)  // Environmental Biology of Fishes : journal. - 1985. - Červenec ( vol. 13 , iss. 3 ). — S. 195–202 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00000931 . Archivováno z originálu 25. října 2017.
  17. ↑ Manteuffel, 1980 , str. 79.
  18. ↑ T. J. Pitcher, A. E. Magurran, I. J. Winfield. Ryby ve větších hejnech nacházejí potravu rychleji  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1982. - Sv. 10 , č. 2 . — S. 149–151 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00300175 .
  19. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish. Struktura hejn obřího tuňáka obecného v Cape Cod Bay  //  Environmentální biologie ryb. - 1983. - Sv. 9 , iss. 3 . — S. 253–262 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00692374 .
  20. ↑ Ocean Motion: Definice: Větrem hnané povrchové proudy – vzestup a sestup . oceanmotion.org. Získáno 21. října 2016. Archivováno z originálu 11. ledna 2022.
  21. ↑ Alethea BT Barbaro, Baldvin Einarsson, Bjorn Birnir, Sven Þ. Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modelování a simulace migrace tření pelagických ryb  (anglicky)  // Centrum pro komplexní a nelineární vědu. - 2008. - 6. září. Archivováno z originálu 23. října 2016.
  22. ↑ Harald Gjøsæter. Populační biologie a využití huňáčka severního ( Mallotus villosus ) v Barentsově moři  (anglicky)  // Sarsia. - 1998. - 30. prosince ( 6. díl ). - str. 453-496 . — ISSN 0036-4827 . - doi : 10.1080/00364827.1998.10420445 .
  23. ↑ Frank E. Ryba. Kinematika plavání kachňat ve formaci: Důsledky polohy  (anglicky)  // Journal of Experimental Zoology. - 1995. - 1. září ( roč. 273 , vyd. 1 ). - str. 1-11 . — ISSN 1097-010X . - doi : 10.1002/jez.1402730102 . Archivováno z originálu 23. října 2016.
  24. ↑ R. McNeill Alexander. Zapřažení výtahu hydrodynamicky - v plavání, létání a cyklistice  //  Journal of Biology . - 2004. - 1. ledna ( vol. 3 ). — str. 7 . — ISSN 1475-4924 . - doi : 10.1186/jbiol5 .
  25. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller. Vliv predátora na optimální potravní chování lipnic ( Gasterosteus aculeatus L. )  (anglicky)  // Nature. - 1978. - 19. října ( sv. 275 , vyd. 5681 ). — S. 642–644 . - doi : 10.1038/275642a0 . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  26. ↑ Manteuffel, 1980 , str. 68.
  27. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian. Rojení kořisti: kteří predátoři jsou zmatení a proč?  (anglicky)  // Animal Behaviour. - 2007. - 1. září ( díl 74 , vyd. 3 ). — S. 387–393 . - doi : 10.1016/j.anbehav.2006.08.020 . Archivováno z originálu 24. září 2015.
  28. ↑ C. C. Ioannou, C. R. Tosh, L. Neville, J. Krause. Efekt zmatku – od neuronových sítí ke snížení rizika predace  //  Behaviorální ekologie. - 2008. - 1. ledna ( roč. 19 , vyd. 1 ). — S. 126–130 . — ISSN 1045-2249 . - doi : 10.1093/beheco/arm109 . Archivováno z originálu 2. července 2013.
  29. ↑ David C. Krakauer. Skupiny matou predátory využíváním percepčních překážek: konekcionistický model zmatkového efektu  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. — Sv. 36 , iss. 6 . — S. 421–429 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00177338 . Archivováno z originálu 6. září 2017.
  30. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami. Zmatek predátorů je dostatečný k tomu, aby se vyvinulo chování rojení  //  Journal of The Royal Society Interface. - 2013. - 6. srpna ( vol. 10 (vol. 85). - ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2013.0305 . Archivováno 23. prosince 2015.
  31. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson. Možné funkce systému octavolateralis v chovu ryb  (anglicky)  // Fish and Fisheries. - 2009. - 1. září ( vol. 10 , iss. 3 ). — S. 344–353 . — ISSN 1467-2979 . - doi : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x . Archivováno z originálu 24. října 2016.
  32. ↑ Manteuffel, 1980 , str. 71.
  33. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan. Stávkové krmení v muskellunge, Esox masquinongy: příspěvky laterální linie a vizuálních senzorických systémů  //  The Journal of Experimental Biology. - 2001. - 1. března ( roč. 204 , ses. 6 ). - S. 1207-1221 . — ISSN 0022-0949 . Archivováno z originálu 24. října 2016.
  34. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin. Prostorová ostrost a detekce kořisti u slabě elektrických ryb  //  PLOS Compput Biol. - 2007. - 2. března ( vol. 3 , iss. 3 ). —P.e38 . _ — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.0030038 . Archivováno z originálu 20. prosince 2016.
  35. ↑ G. Roberts. Proč s rostoucí velikostí skupiny klesá individuální ostražitost  //  Chování zvířat. - 1996. - 1. května ( sv. 51 , vyd. 5 ). - S. 1077-1086 . - doi : 10.1006/anbe.1996.0109 . Archivováno z originálu 3. února 2019.
  36. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff. Zpět k základům antipredátorské bdělosti: mohou nevigilní zvířata detekovat útok?  (anglicky)  // Animal Behaviour. - 1999. - 1. září ( díl 58 , vyd. 3 ). — S. 537–543 . doi : 10.1006 / anbe.1999.1182 .
  37. ↑ Douglass H. Morse. Krmné chování a vyhýbání se predátorům v heterospecifických skupinách   // BioScience . - 1977. - 1. ledna ( díl 27 , 5. vydání ). — S. 332–339 . - doi : 10.2307/1297632 . Archivováno z originálu 26. října 2016.
  38. ↑ W. D. Hamilton. Geometrie pro sobecké stádo  (anglicky)  // Journal of Theoretical Biology. - 1971. - 1. května ( díl 31 , 2. vydání ). — S. 295–311 . — ISSN 0022-5193 . Archivováno z originálu 26. října 2016.
  39. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher. Omezení útoků: Model skupinové ochrany kombinovaným vyhýbáním se a zředěním  //  The American Naturalist. - 1986. - 1. srpna ( sv. 128 , ses. 2 ). — S. 228–240 . — ISSN 0003-0147 . - doi : 10.1086/284556 .
  40. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein. Existuje vždy vliv velikosti hejna na úspěch lovu dravců?  (anglicky)  // Journal of Fish Biology. - 1998. - 1. března ( roč. 52 , vyd. 3 ). - S. 494-501 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x . Archivováno z originálu 25. října 2016.
  41. ↑ Mořští vědci škrábou hlavy nad  sardinkami . IOL. Získáno 25. října 2016. Archivováno z originálu 26. října 2016.
  42. ↑ Světové mořské dědictví – Běh  sardinek . www.vliz.be. _ Získáno 25. října 2016. Archivováno z originálu 16. března 2016.
  43. ↑ Jindřichova fontána. Piranha červenobřichá je opravdu žlutá  . The New York Times (24. května 2005). Datum přístupu: 5. listopadu 2016. Archivováno z originálu 27. prosince 2016.
  44. ↑ Wallace J. Dominey. Mobbing v koloniálně hnízdících rybách, zejména Bluegill, Lepomis macrochirus  (anglicky)  // Copeia. - 1983. - 1. ledna ( ročník 1983 , vyd. 4 ). — S. 1086–1088 . - doi : 10.2307/1445113 . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  45. ↑ Alopias pelagicus  . Floridské muzeum přírodní historie. Datum přístupu: 26. října 2016. Archivováno z originálu 26. října 2016.
  46. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson. Thresher Sharks používají Tail-Slaps jako strategii lovu  //  PLOS ONE. - 2013. - 10. července ( 8. díl , 7. vydání ). — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0067380 . Archivováno z originálu 1. října 2016.
  47. ↑ Compagno, Leonard JV Sharks of the World: Anotovaný a ilustrovaný katalog dosud známých druhů žraloků. - Řím: Organizace spojených národů pro výživu a zemědělství, 1984. - S. 466-468. - ISBN 92-5-101384-5 .
  48. ↑ Žraloci přadleni, Carcharhinus  brevipinna . MarineBio.org. Získáno 31. října 2016. Archivováno z originálu 20. prosince 2012.
  49. ↑ Pobřežní populace delfína skákavého: Kontrola stavu a řízení  . Ministerstvo obchodu USA, Národní úřad pro oceán a atmosféru, Národní služba mořského rybolovu. — Proceedings and Recommendations from a Workshop pořádané v Beaufort, Severní Karolína, 13. září 1993 – 14. září 1993. Získáno 31. října 2016. Archivováno z originálu 4. června 2007.
  50. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox. Dělba práce se specializací na skupinový lov delfínů skákavých ( Tursiops truncatus ) u Cedar Key na Floridě  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2005. - 22. ledna ( sv. 272 , vyd. 1559 ). — S. 135–140 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . Archivováno z originálu 31. října 2016.
  51. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead. Kultura u velryb a delfínů  (anglicky)  // Behavioral and Brain Sciences. - 2001. - 1. duben ( sv. 24 (vol. 2). - S. 309–324. - ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X0100396X . Archivováno 3. listopadu 2016
  52. ↑ J. Potvin, JA Goldbogen, R. E. Shadwick. Pasivní versus aktivní pohlcení: verdikt ze simulací trajektorie velryb Balaenoptera physalus  (anglicky)  // Journal of The Royal Society Interface. - 2009. - 6. listopadu ( sv. 40 ). — S. 1005–1025 . — ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2008.0492 . Archivováno z originálu 5. března 2016.
  53. ↑ 12 Bone , Moore, 2008 .
  54. ↑ 1 2 Jedna ryba, dvě ryby : Nový senzor MIT zlepšuje počty ryb  . Získáno 1. listopadu 2016. Archivováno z originálu 5. prosince 2015.
  55. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Populace a chování ryb odhalené okamžitým zobrazováním v kontinentálním šelfovém měřítku   // Věda . - 2006. - 3. února ( sv. 311 , vyd. 5761 ). — S. 660–663 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1121756 . Archivováno z originálu 3. listopadu 2016.
  56. ↑ TJ Pitcher, BL Partridge. Hustota a objem rybího hejna  (anglicky)  // Marine Biology. — Sv. 54 , iss. 4 . - str. 383-394 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/BF00395444 . Archivováno z originálu 22. července 2017.
  57. ↑ Tuntsov A. Jak zárubeň zabloudí . Newspaper.Ru . Staženo 1. listopadu 2016. Archivováno z originálu 1. listopadu 2016.
  58. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum. Individuální chování a vznikající vlastnosti rybích hejn: srovnání pozorování a teorie  (anglicky)  // Marine Ecology Progress Series. - 2004. - 8. června ( sv. 273 ). - S. 239-249. - doi : 10.3354/meps273239 . Archivováno z originálu 3. listopadu 2016.
  59. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi. Nové statistické nástroje pro analýzu struktury skupin zvířat  (anglicky)  // Mathematical Biosciences. - 2008. - 1. července ( sv. 214 (vol. 1-2). - S. 32-37. - doi : 10.1016/j.mbs.2008.05.006 .
  60. ↑ Craig W. Reynolds. Hejna, stáda a školy: Distribuovaný model chování  // Sborník příspěvků ze 14. výroční konference o počítačové grafice a interaktivních technikách. - New York, NY, USA: ACM, 1987. - 1. ledna. - S. 25-34. — ISBN 0897912276 . - doi : 10.1145/37401.37406 .
  61. ↑ Tamas Vicsek. Novel Type of Phase Transition in a System of Self-Driven Particles  //  Physical Review Letters. - 1995. - 1. leden ( sv. 75 (vol. 6). - S. 1226–1229. - doi : 10.1103/PhysRevLett.75.1226 .
  62. ↑ Charnell, Moshi Arthur. Individuální modelování ekologických systémů a sociálních  agregací . — 2008-01-01. Archivováno z originálu 3. listopadu 2016.
  63. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modelování a simulace migrace pelagických ryb  (anglicky)  // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. - 2009. - 1. června ( roč. 66 , vyd. 5 ). — S. 826–838 . — ISSN 1054-3139 . - doi : 10.1093/icesjms/fsp067 .
  64. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami. Kritická souhra mezi predací závislou na hustotě a evolucí sobeckého stáda  //  Sborník příspěvků z 15. výroční konference o genetických a evolučních výpočtech. — New York, NY, USA: ACM, 2013. — 1. ledna. — S. 247–254. — ISBN 9781450319638 . - doi : 10.1145/2463372.2463394 .
  65. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall. Vyvíjející se kolektivní chování v umělé ekologii  (anglicky)  // Umělý život. - 2001. - 1. dubna ( vol. 7 (vol. 2). - S. 191–209. - ISSN 1064-5462 . - doi : 10.1162/106454601753139005 .
  66. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido. Simulovaný vývoj sobeckého stádního chování  (anglicky)  // Journal of Theoretical Biology. - 2005. - 21. května ( sv. 234 (vol. 2). - S. 213–225. - doi : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035 . Archivováno 24. září 2015.
  67. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland. Vývoj sobeckého stáda: vznik odlišných agregačních strategií v modelu založeném na jednotlivcích  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2007. - 7. července ( sv. 274 (vol. 1618). - S. 1637–1642. - ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0306 . Archivováno 15. srpna 2015
  68. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec. Simulace útoků predátorů na školy: Vyvíjející se kompozitní taktiky  (anglicky)  // Ekologické modelování. - 2015. - 24. května ( roč. 304 ). — S. 22–33. - doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018 .
  69. ↑ Colin R. Tosh. Které podmínky podporují negativně závislý výběr hustoty na agregacích kořisti?  (anglicky)  // Journal of Theoretical Biology. - 2011. - Červenec ( sv. 281 (vol. 1). - S. 24–30. - doi : 10.1016/j.jtbi.2011.04.014 . Archivováno 24. září 2015.
  70. ↑ CC Ioannou, V. Guttal, ID Couzin. Výběr dravých ryb pro koordinovaný kolektivní pohyb ve virtuální kořisti   // Science . - 2012. - 7. září ( sv. 337 (vol. 6099). - S. 1212–1215. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1218919 . Archivováno z originálu dne 20167, září 2016.
  71. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami. Zkoumání evoluce kompromisu mezi bdělostí a hledáním potravy u skupinově žijících organismů  (anglicky)  // Open Science. — 2015-09-01. — Sv. 2 , iss. 9 . — S. 150135 . — ISSN 2054-5703 . doi : 10.1098 / rsos.150135 . Archivováno z originálu 19. září 2015.
  72. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Populace a chování ryb odhalené okamžitým zobrazováním v kontinentálním šelfovém měřítku   // Věda . - 2006. - 3. února ( sv. 311 (vol. 5761). - S. 660–663. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1121756 . Archivováno 3. listopadu 2016.
  73. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews. Kritická hustota populace spouští rychlou tvorbu obrovských oceánských rybích hejn   // Science . - 2009. - 27. března ( sv. 323 (vol. 5922). - S. 1734–1737. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1169441 . Archivováno 13. února 2016
  74. ↑ Vědci identifikují genezi vzorců chování zvířat . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016. Staženo 2. listopadu 2016.
  75. ↑ Skupina kolektivního chování . www.collective-behavior.com. Získáno 2. listopadu 2016. Archivováno z originálu 3. března 2016.
  76. ↑ 1 2 Ashley JW Ward, Jens Krause, David JT Sumpter. Rozhodování kvora při hledání potravy v hejnech ryb  //  PLOS ONE. - 2012. - 7. března ( vol. 7 (vol. 3). - P. e32411. - ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0032411 . Archivováno 2. července 2018.
  77. ↑ David JT Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley JW Ward. Konsensuální rozhodování ryb  //  Současná biologie. — Sv. 18 . — Sv. 22. - S. 1773-1777. - doi : 10.1016/j.cub.2008.09.064 . Archivováno z originálu 22. června 2018.
  78. ↑ Stephan G. Reebs. Dokáže menšina informovaných vůdců určit pohyb rybího hejna?  (anglicky)  // Animal Behaviour. - 2000. - 1. února ( sv. 59 (vol. 2). - S. 403–409. - doi : 10.1006/anbe.1999.1314 . Archivováno 3. února 2019.
  79. ↑ Caroline Leblond, Stephan G. Reebs. Individuální vůdcovství a smělost v hejnech zlatých lesklokorů ( Notemigonus crysoleucas )  (anglicky)  // Chování. - 2006. - 1. října ( vol. 143 (vol. 10). - S. 1263–1280. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853906778691603 .
  80. ↑ Stephan G. Reebs. Vliv velikosti těla na vedení v hejnech Golden Shiners, Notemigonus Crysoleucas  (anglicky)  // Chování. - 2001. - 1. července ( vol. 138 (vol. 7). - S. 797–809. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853901753172656 .
  81. ↑ Jens Krause. Vztah mezi hledáním potravy a polohou v hejnu ve smíšeném hejnu plotice ( Rutilus rutilus ) a jelce ( Leuciscus cephalus ): terénní studie   // Oecologia . — Sv. 93 , iss. 3 . — S. 356–359 . — ISSN 0029-8549 . - doi : 10.1007/BF00317878 . Archivováno z originálu 2. srpna 2017.
  82. ↑ Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt. Vztah mezi preferencí polohy a nutričním stavem jedinců ve školách juvenilních plotic (  Rutilus rutilus )  // Behaviorální ekologie a sociobiologie. — Sv. 30 , iss. 3-4 . — S. 177–180 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00166700 . Archivováno z originálu 17. června 2018.
  83. ↑ Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein. Úmrtnostní riziko prostorových pozic ve skupinách zvířat: nebezpečí bytí vpředu   // Chování . - 1997. - 1. leden ( sv. 134 (sv. 13). - S. 1063–1076. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853997X00403 . Archivováno 4. listopadu 2016
  84. ↑ Jens Krause. Vliv „Schreckstoff“ na chování střevle při hejnu: test Hamiltonovy teorie sobeckého stáda  //  Chování zvířat. - 1993. - 1. května ( sv. 45 (sv. 5). - S. 1019–1024. - doi : 10.1006/anbe.1993.1119 .
  85. ↑ Miles H.A. Keenleyside. Některé aspekty chování ryb ve škole   // Chování . - 1955. - 1. ledna ( vol. 8 (vol. 1). - S. 183–247. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853955X00229 .
  86. ↑ Roland W. Tegeder, Jens Krause. Závislost na hustotě a početnost v agregačním chování hejnavých ryb stimulované strachem  //  Filosofické transakce Královské společnosti v Londýně B: Biologické vědy. - 1995. - 29. prosince ( sv. 350 , vyd. 1334 ). — S. 381–390 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.1995.0172 . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016.
  87. ↑ Mary C. Hager, Gene S. Helfman. Bezpečnost v číslech: výběr velikosti hejna střevlemi pod hrozbou predátorů  //  Behaviorální ekologie a sociobiologie. — Sv. 29 , iss. 4 . — S. 271–276 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00163984 . Archivováno z originálu 19. května 2017.
  88. ↑ Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe. Vyvažování kompromisů mezi rizikem a změnou velikosti hejna v Northern Red-Belly Dace (Phoxinus eos)  (anglicky)  // Copeia. Archivováno z originálu 4. listopadu 2016 _ _ _
  89. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein. Skupinová volba jako funkce rozdílů ve velikosti skupiny a doby hodnocení u ryb: Vliv zranitelnosti druhů vůči predaci   // Etologie . — 1998-01-01. — Sv. 104 , iss. 1 . — S. 68–74 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016.
  90. ↑ van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Kanada). Departement de Biologie), Fitzgerald, GJ Hejno a příbuzenské rozpoznávání u paličáka tříostňového ( Gasterosteus aculeatus L. )  (Angl.)  // Biology of Behavior (Francie ). - 1988. - 1. ledna. — ISSN 0397-7153 . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016.
  91. ↑ J. Krause. Vliv hladu na výběr velikosti hejna u tříostných paličáků, Gasterosteus aculeatus  (anglicky)  // Journal of Fish Biology. - 1993. - 1. listopadu ( sv. 43 , vyd. 5 ). — S. 775–780 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016.
  92. ↑ John R. Allan, Tony J. Pitcher. Segregace druhů během úniku predátorů v hejnech kaprovitých ryb  //  Sladkovodní biologie. — 10.10.1986. — Sv. 16 , iss. 5 . — S. 653–659 . — ISSN 1365-2427 . - doi : 10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016.
  93. ↑ Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri. Na velikosti záleží, když půjdou do školy tříostní paličáky  //  Chování zvířat. - 1992. - 1. ledna ( sv. 43 (sv. 1). - S. 160–162. - doi : 10.1016/S0003-3472(05)80082-X .
  94. ↑ E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri. Další důkazy pro třídění podle velikosti u lipnic  //  Journal of Fish Biology. — 10.10.1992. — Sv. 41 , iss. 4 . — S. 627–630 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016.
  95. ↑ Jens Krause. Vliv potravní konkurence a rizika predace na velikostně asociativní hejny u mladých jelců (Leuciscus cephalus)  (anglicky)  // Etologie. — 12. 1. 1994. — Sv. 96 , iss. 2 . — S. 105–116 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016.
  96. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin. Volba hejna u halančíka pruhovaného ( Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae ): Účinky rizika predace, velikost ryb, druhové složení a velikost hejn   // Etologie . - 1994. - 12. ledna ( vol. 98 (vol. 2). - S. 128-136. - ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x 12. březen . Archivováno
  97. ↑ Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier. The Effect of Hunger on Shoal Choice in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)  (anglicky)  // Ethology. — 1997-08-01. — Sv. 103 , iss. 8 . — S. 642–652 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016.
  98. ↑ A. E. Magurran, B. H. Seghers, P. W. Shaw, G. R. Carvalho. Školní preference pro známé ryby v guppy, Poecilia reticulata  (anglicky)  // Journal of Fish Biology. - 1994. - 1. září ( roč. 45 , vyd. 3 ). - str. 401-406 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  99. ↑ Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran. Rozhodování o školní docházce u gupek (Poecilia reticulata) je založeno spíše na známosti než na rozpoznání příbuzných pomocí shody fenotypů  //  Behaviorální ekologie a sociobiologie. — Sv. 45 , iss. 6 . — S. 437–443 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/s002650050582 . Archivováno z originálu 8. června 2018.
  100. ↑ Iain Barber, Graeme D. Ruxton. Důležitost stabilního vzdělávání: drží se známé lipne pohromadě?  (anglicky)  // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2000. - 22. ledna ( sv. 267 , vyd. 1439 ). — S. 151–155 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2000.0980 . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  101. ↑ SSY Lee-Jenkins, J.-GJ Godin. Společenská známost a tvorba hejna u mladých ryb  (anglicky)  // Journal of Fish Biology. — 2010-02-01. — Sv. 76 , iss. 3 . — S. 580–590 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  102. ↑ PC Sikkel, C. A. Fuller. Hejná preference a důkazy pro udržování sourozeneckých skupin juvenilním okounem černým Embiotoca jacksoni  //  Journal of Fish Biology. - 2010. - 1. května ( roč. 76 , vyd. 7 ). - S. 1671-1681 . — ISSN 1095-8649 . doi : 10.1111/ j.1095-8649.2010.02607.x . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  103. ↑ M. de Fraipont, G. Thines. Reakce jeskynní ryby Astyanax mexicanus ( Anoptichthys antrobius  ) na nebo na známé či neznámé soudruhy  // Experientia. — Sv. 42 , iss. 9 . - S. 1053-1054 . — ISSN 0014-4754 . - doi : 10.1007/BF01940729 . Archivováno z originálu 4. listopadu 2016.
  104. ↑ Grant E. Brown, R. Jan F. Smith. Střevle používají chemické narážky k rozlišení přirozených sourozenců z hejna od neznámých příbuzných  //  Journal of Chemical Ecology. — Sv. 20 , iss. 12 . — S. 3051–3061 . — ISSN 0098-0331 . - doi : 10.1007/BF02033710 . Archivováno z originálu 15. června 2018.
  105. ↑ N.A. Farmer, D.O. Ribble, D.G. Miller. Vliv známosti na chování v hejnech v Texasu a bělochů černých  (anglicky)  // Journal of Fish Biology. — 2004-03-01. — Sv. 64 , iss. 3 . — S. 776–782 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  106. ↑ MM Webster, EL Adams, KN ​​​​Laland. Chemické podněty specifické pro dietu ovlivňují asociační preference a použití náplasti na kořist u hejnových ryb  //  Chování zvířat. - 2008. - 1. července ( sv. 76 (sv. 1). - S. 17–23. - doi : 10.1016/j.anbehav.2007.12.010 .
  107. ↑ Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica. Osobnost se počítá: vliv smělosti na výběr hejna u tříostných paličáků  //  Chování zvířat. - 2009. - 1. června ( sv. 77 (vol. 6). - S. 1501–1505. - doi : 10.1016/j.anbehav.2009.03.004 .
  108. ↑ Luis M. Gomez-Laplaza. Vliv sociálního postavení na preference hejna u sladkovodní skaláry (Pterophyllum scalare)  (anglicky)  // Chování. - 2005. - 1. června ( sv. 142 (vol. 6). - S. 827–844. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/1568539054729141 .
  109. ↑ Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson. Ryby rozpoznávají a dávají přednost hejnu s chudými konkurenty  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1995. - 22. února ( sv. 259 , vyd. 1355 ). — S. 207–210 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1995.0030 . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  110. ↑ TJ Pitcher, AC House. Pravidla shánění potravy pro skupinová krmítka: Kopírování oblasti závisí na hustotě potravy u zlatých rybek v hejnu   // Etologie . - 1987. - 12. ledna ( díl 76 , 2. vydání ). — S. 161–167 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  111. ↑ Jens Krause. Ideální bezplatná distribuce a mechanismus hodnocení ziskovosti náplastí u paličáků tříostných (Gasterosteus Aculeatus  )  // Chování. - 1992. - 1. ledna ( díl 123 , 1. vydání ). — S. 27–37 . — ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853992X00093 .
  112. ↑ Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant. Potravinová anticipační aktivita jako vodítko pro místní vylepšení u Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas )  (anglicky)  // Etologie. - 1997. - 1. prosince ( díl 103 , výr. 12 ). — S. 1060–1069 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x . Archivováno z originálu 5. listopadu 2016.
  113. ↑ Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause. Volba hejna u zebřiček, Danio rerio: vliv velikosti a aktivity hejna  //  Chování zvířat. - 2001. - 1. prosince ( roč. 62 , ses. 6 ). — S. 1085–1088 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1858 .

Literatura