Útěk (botanika)

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 24. května 2021; kontroly vyžadují 9 úprav .

Výhonek ( lat.  córmus ) je jedním z hlavních vegetativních orgánů vyšších rostlin , který se skládá ze stonku s listy a na něm umístěných pupenů .

Fylogeneze úniku

Ve fylogenezi výhonky vznikly jako adaptace na suchozemský způsob života v důsledku přeměny bezlistých válcovitých orgánů - telomů  - u nosorožců . Vznik výhonků (to znamená listových stonků) je největší aromorfózou v historii rostlinného světa na Zemi. Díky plochému tvaru listů se fotosyntetický povrch prudce zvětšil a s tím spojené zvýšení transpirace přispělo k rozvoji pravých kořenů v rostlinách jako dokonalých orgánů pro vstřebávání vody a minerálních solí.

Úniková ontogeneze

V ontogenezi se výhon vyvíjí z pupenů embrya buď z axilárních nebo adventivních pupenů . Ledvina je tedy rudimentární výhonek. Když semeno vyklíčí ze zárodečného pupenu , vytvoří se první výhonek rostliny - její hlavní výhon , neboli výhonek prvního řádu .

Z hlavního výhonu se tvoří postranní výhonky nebo výhonky druhého řádu , a když se větvení opakuje - třetího řádu atd.

Z adventivních pupenů se tvoří adventivní výhony.

Tak vzniká soustava výhonů reprezentovaná hlavním výhonem a vedlejšími výhony druhého a dalších řádů. Systém výhonků zvyšuje celkovou plochu kontaktu rostliny se vzduchem.

Podle vykonávané funkce se výhony rozlišují na vegetativní, vegetativně-generativní a generativní. Vegetativní (neupravené) výhonky sestávající ze stonku, listů a pupenů a vegetativně-generativní (částečně modifikované), navíc sestávající z květu nebo květenství , plní funkce výživy vzduchu a zajišťují syntézu organických a anorganických látek . V generativních (zcela upravených) výhonech většinou nedochází k fotosyntéze, ale tvoří se zde sporangia , jejichž úkolem je zajistit reprodukci rostliny (k takovým výhonům patří i květ).

Výhonek, na kterém se tvoří květy, se nazývá kvetoucí výhonek nebo stopka (někdy se termín "stopka" chápe v užším slova smyslu - jako část stonku , na které se květy nacházejí ).

Hlavní únikové orgány

Vegetativní nemodifikovaný výhon je jediný rostlinný orgán, sestávající ze stonku , listů a pupenů , vytvořený ze společné řady meristémů (kužel růstu výhonku) a mající jediný vodivý systém. Stonky a listy, které jsou hlavními strukturálními prvky výhonku, jsou často považovány za jeho základní orgány, tj. orgány druhého řádu. Navíc povinnou příslušností k útěku jsou ledvinky. Hlavním vnějším znakem, který odlišuje výhonek od kořene  , je přítomnost listů.

Útěk je charakterizován metamerií , tedy střídáním stejných částí - metamerů . Listy jsou uspořádány na stonku v určitém pořadí podle typu uspořádání listů a sekce stonku na úrovni počátku listu se nazývá node . Pokud základna listu zcela obklopuje stonek, uzel se nazývá uzavřený, jinak je otevřený. Mezery ve stonku mezi sousedními uzly se nazývají internodia . Každý opakovaný segment výhonku, který obsahuje uzel s internodií pod ním, stejně jako listy a pupeny umístěné na tomto segmentu, se nazývá metamera. Úhel mezi listem a přilehlým internodiem se nazývá axil listu nebo axil listu.

Vlastnosti růstu výhonků

V sezónním klimatu mírných zeměpisných šířek je růst a vývoj výhonků z pupenů periodický . U keřů a stromů , stejně jako u většiny trvalých trav , k tomu dochází jednou ročně - na jaře nebo na začátku léta, poté se vytvoří zimní pupeny příštího roku a na konci léta - na podzim končí růst výhonků. Výhonky vyrůstající z pupenů v jednom vegetačním období jednou ročně se nazývají letorosty .

Tvorba nových výhonků z ledvin se však během astronomického roku může opakovat. U rostlin, kdy jejich růstový cyklus sestává z několika období růstu, oddělených slabými obdobími klidu, se rostoucí výhonky nazývají elementární . V dubu se tedy často tvoří dva elementární výhonky za rok : první - na jaře, druhý - uprostřed léta; výhonky letního období se nazývají Ivanova. U citrusů , čajových keřů a mnoha tropických stromů se ročně vytvoří 3-7 elementárních výhonků. U mnoha víceletých trav nejsou jednoleté a elementární výhony jasně ohraničeny.

Výhonový systém bylinných polykarpiků se skládá z výhonů, které po plodu zcela neodumírají, ale jejich bazální plochy s obnovovacími pupeny jsou zachovány. Jedná se o takzvané monokarpické výhonky . Podle délky doby od otevření pupenů do plodování se dělí na monocyklické (cyklus vývoje výhonů je ukončen během jednoho vegetačního období), dicyklické (dva roky) a polycyklické (tři a více let). Výhonky, které odumírají před květem a plodem, se nazývají výhonky s neúplným vývojovým cyklem .

Odvětvující výhonky

Větvení je proces tvorby nových výhonků a charakter jejich vzájemné polohy na stonku, vytrvalé větvi a oddenku [1] .

Vzhledem k tomu, že výhon je osový orgán, má vrcholový meristém , který umožňuje neomezený růst do délky. Takový růst je doprovázen víceméně pravidelným větvením výhonu. U nižších rostlin v důsledku větvení vzniká rozvětvený stél ( thallus ), u vyšších rostlin se tvoří soustavy výhonků a kořenů . Větvení umožňuje opakovaně zvětšovat fotosyntetický povrch a dodávat rostlině organické látky.

Typy větví

U různých rostlin je pozorováno několik typů větvení: dichotomické , monopodiální , sympodiální . Při dichotomickém větvení se růstový kužel rozdělí na dvě části. S monopodiálním větvením funguje apikální pupen po celý život a tvoří hlavní výhonek (osa prvního řádu), na kterém se v akropetální sekvenci vyvíjejí osy druhého řádu, na nich - třetího řádu atd. Při sympodiálním větvení se jedna z horních axilárních pupenů tvoří osu druhého řádu, která roste ve stejném směru jako osa prvního řádu a posouvá svou odumírající část na stranu. Poprvé takové rozdělení navrhl německý botanik Pfitzer na konci 19. století.

Dichotomické větvení

Dichotomické větvení je nejprimitivnější typ větvení, pozorovaný jak u nižších rostlin, tak u některých vyšších rostlin (např. u mechorostů [2] , lykopsidů [3] , některých cévnatých výtrusů [4] ). Při dichotomickém větvení je růstový kužel rozdělen na dvě části, nově vytvořené vrcholy jsou také rozděleny na dvě atd.

Rozlišují se tzv. izotomické dichotomické větvení (výsledné větve jsou stejně velké) a anizotomické (při kterých jsou výsledné větve nestejné) [1] .

Monopodiální větvení

Monopodiální větvení je další fází ve vývoji větvení výhonků. U rostlin s monopodiálním typem struktury výhonu je apikální pupen zachován po celou dobu životnosti výhonku. Monopodiální typ větvení se často vyskytuje u nahosemenných [5] , vyskytuje se i u mnoha krytosemenných rostlin (například u mnoha druhů palem , stejně jako u rostlin z čeledi vstavačovitých  - gastrochilus , phalaenopsis a další). Některé z nich mají jeden vegetativní výhon (příjemná je například Phalaenopsis ).

Monopodiální rostliny  - termín nejčastěji používaný při popisu rostlin tropické a subtropické flóry a také v populárně vědecké literatuře o pokojovém a skleníkovém květinářství .

Monopodiální rostliny se mohou vzhledem výrazně lišit. Mezi nimi jsou růžice, s protáhlým výhonem, huňaté.

Sympodické větvení

U rostlin se sympodiálním typem struktury výhonků vrcholový pupen po dokončení vývoje odumírá nebo dává vzniknout generativnímu výhonku. Po odkvětu tento výhon již neroste a na jeho bázi se začíná vyvíjet nový [6] . Struktura výhonu u rostlin se sympodiálním typem větvení je složitější než u rostlin s monopodiálním typem ; sympodiální větvení je evolučně pokročilejší typ větvení. Slovo "sympodial" je vytvořeno z jiné řečtiny. συν- ("společně") a πούς ("noha").

Sympodiální větvení je charakteristické pro mnoho krytosemenných rostlin: například pro lípy , vrby [7] a mnohé orchideje .

Některé sympodiální orchideje tvoří u orchidejí kromě vrcholových i postranní květenství, vyvíjející se z pupenů umístěných na bázi výhonu ( Pafinia comb ). Část výhonku přitisknutá k substrátu se nazývá oddenek. Je umístěn zpravidla vodorovně a nemá pravé listy, pouze šupinaté. Redukovaný, téměř nerozeznatelný oddenek se vyskytuje u mnoha druhů Masdevallia, Dendrobiums a Oncidiums; dobře rozlišitelné a zahuštěné - u cattleyas a lelias, protáhlé - v bulbophyllum a kolínské, dosahující 10 nebo více centimetrů. Svislá část výhonu je často ztluštělá a tvoří tzv. tuberidium nebo pseudobulb. Pseudobbulby mohou mít různé tvary – od téměř kulovitých až po válcovité, kuželovité, kyjovité a protáhlé, připomínající stébla rákosu . Pseudobbulby jsou zásobní orgány.

Sympodiální rostliny  - termín nejčastěji používaný při popisu rostlin tropické a subtropické flóry a také v populárně vědecké literatuře o pokojovém a skleníkovém květinářství .

  • Bulbophyllum grandiflorum . Curtisův botanický časopis sv. 127 sér. 3 č. 57 tab. 7787, 1901

  • Cirrhopetalum macraei . Curtisův botanický časopis sv. 127 sér. 3 č. 57 tab. 7787, 1901

  • Oncidium dasystyle . Curtisův botanický časopis sv. 127 sér. 3 č. 57 tab. 7787, 1901

  • Dendrobium senilní . Curtisův botanický časopis sv. 127 sér. 3 č. 57 tab. 7787, 1901

V prvních fázích evoluce rostou apikální meristémy obou větví každé vidlice stejnou rychlostí, což vede k vytvoření identických nebo téměř identických dceřiných větví. Tato rovná dichotomie (izotomie) je původním typem dichotomického větvení. Byl charakteristický pro některé nosorožce, ale vyskytuje se i u některých moderních lykopsidů a kapradin a také u psilota ( Psilotum ). V důsledku nestejného růstu dvou dceřiných větví, kdy jedna z větví poněkud předbíhá druhou, přechází rovná dichotomie v nestejnou dichotomii ( anizotomie ), velmi dobře vyjádřenou u primitivního vyhynulého devonského rodu Horneophyton .

Vývoj typů větví

Úpravy střel ( metamorfóza )

Výhonek je vzhledově nejproměnlivější orgán rostliny. Je to způsobeno nejen obecnou multifunkčností vegetativních orgánů , které vznikly v procesu evoluce , ale také změnami, ke kterým dochází v procesu ontogeneze rostlin , v důsledku adaptace na různé podmínky prostředí a v kulturních rostlinách - za vliv člověka.

Rozsah metamorfóz výhonů je velmi široký: od mírné odchylky od typické struktury až po silně modifikované formy. Hlavní a boční výhonky rostlin, pupeny a listy mohou metamorfovat .

Hlavním typem výhonku zelené rostliny je vzdušný (vzdušný) asimilační výhonek nesoucí zelené listy střední formace na ose. Asimilační výhonky však nejsou stejné. Tyto výhonky mají často vedle hlavní funkce fotosyntézy i další: ukládání zásob a podpůrnou funkci (většinou u vytrvalých stonků), vegetativní rozmnožování (plazivé výhonky, řasy).

Úprava podzemních výhonů

Výhonky žijící v podzemí vlivem komplexu podmínek výrazně odlišných od suchozemského prostředí téměř úplně ztratily funkce fotosyntézy a získaly další neméně důležité životní funkce, jako je usnadnění přenosu nepříznivého období, ukládání živin, ukládání živin, atd. vegetativní obnova a rozmnožování rostlin. Mezi modifikované podzemní výhonky patří: oddenek , kaudex , podzemní stolon a hlíza , cibulka , hlíza .

Oddenek nebo oddenek  - podzemní výhonek se šupinatými listy spodní formace, pupeny a adventivními kořeny. Silné, vysoce rozvětvené plazivé oddenky jsou charakteristické pro pýr , krátké a spíše masité - pro kupena , kosatec , velmi silné - pro tobolky , lekníny .

Caudex  je vytrvalý orgán výhonkového původu vytrvalých bylin a keřů s dobře vyvinutým kůlovým kořenem , který přetrvává po celý život rostliny. Spolu s kořenem slouží jako místo pro ukládání rezervních látek a nese mnoho obnovovacích pupenů , z nichž některé mohou být spící. Existuje mnoho kaudexových rostlin mezi umbellate ( femur , ferula ), luskoviny ( vojtěška , lupina ), kompozity ( pampeliška , pelyněk , chrpa drsná ).

Podzemní stolon  - roční protáhlý tenký podzemní výhon s nedostatečně vyvinutými šupinatými listy. Na ztluštělých koncích stolonů mohou rostliny akumulovat rezervní látky, vytvářet hlízy nebo cibule ( brambory , stolony , advoxy ).

Stonková hlíza  je modifikovaný výhon s výraznou zásobní funkcí stonku, přítomností šupinatých listů, které se rychle odlupují, a pupenů, které se tvoří v paždí listů a nazývají se očka ( brambora , topinambur ).

Cibulka  je podzemní (výjimečně nadzemní) vysoce zkrácený specializovaný výhon, ve kterém se v šupinách listnatého charakteru ukládají rezervní látky a stonek se přeměňuje ve spodní . Cibulka je typickým orgánem vegetativní obnovy a rozmnožování. Cibuloviny jsou charakteristické pro jednoděložné rostliny z čeledi Liliaceae ( lilie , tulipán , cibule ), Amarylis ( amarylis , narcis , hyacint ) aj. Výjimečně je najdeme i u dvouděložných rostlin  - u některých druhů šťavel a máselnice .

Hlívka  je modifikovaný podzemní zkrácený výhon se silnou stopkou, která uchovává asimiláty , adventivní kořeny vyrůstající ze spodní strany bulvy a konzervované sušené listové základy (membránové šupiny), které dohromady tvoří ochranný obal. Hlízy mají Colchicum , Gladiolus , Ixia , Saffron .

Úpravy nadzemních výhonů

Neobvyklý způsob života a / nebo přizpůsobení zvláštním podmínkám existence rostlin vedou k různým modifikacím výhonků. Výhonky přitom mohou sloužit nejen k ukládání živin, rozmnožování a rozmnožování rostlin, ale plnit i další funkce. Časté jsou případy, kdy není modifikován celý výhon, ale pouze jeho listy a některé jejich metamorfózy jsou navenek i funkčně podobné metamorfózám výhonů ( trny , tykadla ).

Nadzemní stolony a kníry -  metamorfóza výhonků , která slouží k vegetativnímu množení, je sympodium skládající se z nadzemních výhonků vegetativního množení přibývajícího řádu. Slouží k zachycení oblasti a přesídlení jednotlivců dcery . Například plazivá trvalka (Ajuga reptans) má řasu , nese zelené listy, účastní se fotosyntézy , reprodukční funkce tímto způsobem není jediná. Ale u některých rostlin jsou takové výhonky specializované výhradně na reprodukci - nenesou zelené listy, jsou tenké a křehké, mají velmi protáhlá internodia , po zakořenění apikálního pupenu se rychle zhroutí. Příkladem jsou vousky lesních jahod (Fragaria vesca) .

Třeň  je silně lignifikovaný, bezlistý, zkrácený výhon s ostrým vrcholem. Ostny výhonového původu plní především ochrannou funkci. U jabloně plané, hrušně divoké , krušiny projímavé ( Rhamnus cathartica ) se krátké výhony mění v trny, mají omezený růst a končí špičkou. U Gleditschia triacanthos se na kmenech tvoří silné rozvětvené trny ze spících pupenů. Mnoho druhů hlohu má ostny, které se tvoří z axilárních listových pupenů, což topograficky odpovídá postranním výhonům.

Antény  jsou bičíkaté, rozvětvené nebo nevětvené výhonky metamerní struktury, typicky bez listů. Stonkové úponky jako vysoce specializovaný výhon plní podpůrnou funkci. Nevětvená rovná část úponku je prvním internodiem axilárního výhonu a kroucená část odpovídá listu. Antény jsou charakteristické pro rostliny, které nemohou samostatně udržovat vertikální (ortotropní) polohu. U mučenky modré ( Passiflora edulis ) jsou tykadlami axilární monopodiální výhonky umístěné v paždí listů jako květy. Rozvětvené úponky révy vinné ( Vitis ) jsou konce postranních výhonků monochasia . U partenocisů jsou konce úponků upraveny do přísavných přísavek . Antény výhonkového původu se tvoří také u zástupců čeledi Pumpkin ( okurka , meloun , vodní meloun , dýně ).

Hlávka zelí  je šťavnatý orgán, který se tvoří v běžném pěstovaném zelí. Adaptivní forma hlávky zelí vznikla modifikací části růžice.

Cladodium  je modifikovaný postranní výhon se schopností dlouhého růstu, se zelenými plochými dlouhými stonky, které fungují jako list . Jako orgán fotosyntézy má kladodium dobře vyvinutou tkáň nesoucí chlorofyl umístěnou pod epidermis . Mezi rostliny s kladodií patří mühlenbeckie ploskokvětá ( Muehlenbeckia platyclada ), kaktus děkabrista ( Zygocactus truncatus ), karmichélie jižní ( Carmichaelia australis ), kolénie ( Colletia cruciata ) a opuncie ( Opuntia ).

Phyllocladium  je modifikovaný listovitý zploštělý postranní výhon s omezeným růstem a plnící funkce listu. Phyllocladia se vyvíjejí z postranních pupenů, takže se vždy nacházejí v paždí malého blanitého nebo šupinatého listu. Plní funkci fotosyntézy, výhonky fylokladů také navenek získávají podobnost s listem, což se projevuje omezeným růstem a úplnou ztrátou metamerní struktury. Fenomén fylokladie je charakteristický pro takové rostliny, jako je smeták řezník , smetený , druhy rodů chřest ( Asparagus ), mšč ( Phyllanhtus ). Phyllocladia se vyskytují nejen v krytosemenných rostlinách , ale také v některých nahosemenných rostlinách , zejména v jehličnaté rostlině z čeledi Nogocarp  - phyllocladus .

Výhony růžice  - a) výhonky se silně zkrácenými internodimi, v důsledku čehož jsou všechny listy uspořádány ve formě růžice. Rozlišujte bazální růžice , jako je jitrocel (Plantago) a listenové růžice , jako je Cyperus (Cyperus)

b) abnormální výhonky, které se tvoří na borovicích v důsledku poškození borovice některým škodlivým hmyzem, například jeptiškou motýla atd.; takové výhony jsou extrémně krátké a mají trsy krátkých a širokých jehlic.

  • Výhonek růžice: bazální růžice (Plantago lanceolata)

  • Rozeta úniková: listenová růžice (Cyperus diffusus)

  • Metla řeznická (Ruscus aculeatus) phyllocladia

  • Hlava zelí (Brassica oleracea)

  • Cladodia v Muehlenbeckia (Muehlenbeckia complexa)

Viz také

zkrácené výhony

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Větvení  // Biologieː Encyklopedie / Ed. M. S. Gilyarová. - M . : Velká ruská encyklopedie, 2003. - S. 93b . — ISBN 5-85270-252-8 .
  2. ↑ Archivovaná kopie . Datum přístupu: 15. ledna 2009. Archivováno z originálu 30. října 2007.
  3. ↑ Lykopsoid (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 15. ledna 2009. Archivováno z originálu 25. října 2011. 
  4. ↑ Editoval A. L. Takhtadzhyan, šéfredaktor kor. Akademie věd SSSR, prof. A.A. Fedorov. Kořen, stonek a list // Životnost rostlin: v 6 svazcích. — M.: Osvěta. . - 1974. // Biologická encyklopedie
  5. ↑ Větvení rostlin . Datum přístupu: 15. ledna 2009. Archivováno z originálu 12. července 2008.
  6. ↑ [www.diclib.com/cgi-bin/d1.cgi?l=ru&base=bse&page=showid&id=64893 Sympodium / z řeckého sýn - spolu s pús gender case podós]
  7. ↑ Větvení . Datum přístupu: 15. ledna 2009. Archivováno z originálu 4. března 2009.

Literatura

  • Andreeva I.I., Rodman L.S. Botany. - M. : KolosS, 2005. - S. 172-175. - 3000 výtisků.  - ISBN 5-9532-0114-1 .
  • Bubny E. I., Zaichikova S. G. Botanika: učebnice. pro stud. vysoké školy. - M . : Publikační středisko "Akademie", 2006. - S. 82-85. - 3000 výtisků.  — ISBN 5-7695-2656-4 .
  • Botanika. Učebnice pro vysoké školy: ve 4 svazcích T. 1. Buněčná biologie. Anatomie. Morfologie. Podle učebnice E. Strasburgera / Ed. A. K. Timonina, V. V. Čuba. - M . : Publikační středisko "Akademie", 2007. - T. 1. - S. 261-266. - 3000 výtisků.  — ISBN 978-5-7695-2744-9 .
  • Botanika se základy fytocenologie: Anatomie a morfologie rostlin: Proc. pro univerzity / Serebryakova T. I. a kol. - M. : ICC "Akademkniga", 2007. - S. 341-365. - 2000 výtisků.  - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  • Korovkin OA Anatomie a morfologie vyšších rostlin: slovník pojmů. - M . : Drop, 2007. - 272 s. - ISBN 978-5-358-01214-1 .
  • Lotová L. I. Botanika: Morfologie a anatomie vyšších rostlin: Učebnice. - M. : KomKniga, 2007. - S. 312-321. - 1500 výtisků.  - ISBN 978-5-484-00698-4 .
  • Nukhimovsky E. L. Základy biomorfologie semenných rostlin: Habitus a formy růstu v organizaci biomorfů. - M. : Overlay, 2002. - T. 2. - 859 s. - 750 výtisků.  - ISBN 5-85493-067-6 .
  • Smirnova E. S. Morfologie systémů výhonků orchidejí. — M.: Nauka, 1990.
  • Timonin A. K. Botanika: ve 4 svazcích - M . : Publikační středisko "Academy", 2007. - T. 3. - S. 52-69. - 3000 výtisků.  - ISBN 978-5-7695-3184-2 .
  • Tropické a subtropické rostliny. Sbírky Hlavní botanické zahrady Akademie věd SSSR (Cactaceae-Compositae). — M.: Nauka, 1976.
  • Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botanika: učebnice. pro stud. univerzity . - Petrohrad. : Spetslit, nakladatelství SPHFA, 2003. - S.  129 -132. - 5000 výtisků.  — ISBN 5-299-00237-8 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie