Plameňák menší

plameňák menší
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:PtactvoPodtřída:vějířoví ptáciInfratřída:Nové patroPoklad:Neoavesčeta:PlameňáciRodina:plameňáciRod:Plameňáci menší ( Phoeniconaias Gray, 1869 )Pohled:plameňák menší
Mezinárodní vědecký název
Phoeniconaias minor Geoffroy Saint-Hilaire , 1798
Synonyma
  • Phoenicopterus minor
plocha
stav ochrany
Stav iucn3.1 NT ru.svgIUCN 3.1 Téměř ohrožený :  22697369

Plameňák malý [1] [2] [3] ( lat.  Phoeniconaias minor ) je ptačí druh z čeledi plameňáků . Nejmenší člen čeledi má jasně růžové opeření , podkřídlí černou řadu opeření a úzký zobák, který je těsně přitisknutý k dolní čelisti, což umožňuje filtrovat pouze malé částice, zejména modrozelené a rozsivky . Žije většinou ve východoafrickém Rift Valley , ale v malých počtech se vyskytuje v jižní a západní Africe , stejně jako v západní Indii a Pákistánu . Ptáci obývají odlehlá solná a alkalická jezera. Jedná se o nejpočetnější druh plameňáků, více než 75 % populace je spojeno s jezerem Natron v Tanzanii . Plameňák menší tvoří velmi početné hnízdní kolonie, někdy promíchané s plameňáky růžovými . Hnízda jsou hromady zaschlého bahna v mělké vodě. Snáší jedno vejce , inkubační doba trvá 28 dní, mláďata nedokážou sama přijímat potravu a více než dva měsíce jsou odkázána na rodiče, kteří je krmí nejprve „mlékem“ a poté částečně natrávenou potravou.

Plameňák menší popsal francouzský zoolog Etienne Geoffroy Saint-Hilaire v roce 1798. Mezinárodní unie ornitologů přiřazuje tento druh do rodu Phoeniconaias neboli plameňáci africký [ 3] , identifikovaný britským zoologem Georgem Robertem Grayem v roce 1869, který také zahrnuje několik fosilních druhů. Řada vědců spojuje všechny moderní a příbuzné fosilní plameňáky do rodu plameňáků ( Phoenicopterus ) .

Popis

Plameňák menší je nejmenším zástupcem čeledi [3] [4] : jeho celková délka včetně kůlovitých nohou a dlouhého zakřiveného krku dosahuje 80-90 cm , rozpětí křídel - 95-100 cm , hmotnost - 1500-2000 g . Samec je o něco větší než samice [4] . V práci z roku 1898 je délka křídla pro muže 34,3 cm a pro ženu - 33 cm . Délka ocasu je 11,4 cm , vzdálenost od kořene zobáku k jeho špičce v přímé linii je 9,4 cm [5] . Plameňák Jamesův ( Phoenicoparrus jamesi ) je jen o málo větší, měří 90–92 cm [6] [7] .

Barva opeření plameňáka malého je obvykle jasně růžová [3] [5] , zvláště intenzivní je barva na skrytých peřích křídel [8] . Část krycích křídel může být fialová, ostatní peří jsou obvykle jasně růžové nebo černé (podkryty). Starší ptáci mohou mít fialové skvrny na hrudi a zádech. Primární a sekundární letky jsou černé, ostatní letky a ocasní pera jsou růžové [5] . Plameňáci mají krátká křídla a ocas. U stojícího ptáka jsou vnitřní sekundární letky delší než primární, křídla a ocas jsou částečně skryty ramenními a horními ocasními pery, které dohromady tvoří „třásně“ [9] . Jasná barva opeření plameňáků je způsobena karotenoidy [10] syntetizovanými řasami nebo jinými organismy a získanými přímo nebo prostřednictvím bezobratlých , kteří se jimi živí [11] . U plameňáků malých obsahuje opeření pouze kanthaxanthin, fenikoxantin a astaxantin a žádné další pigmenty [12] . Karotenoidy se na světle rychle ničí a v umělých podmínkách, pokud ptáci nejsou krmeni krmivem obsahujícím tyto pigmenty, rychle ztrácejí růžové odstíny a stávají se zcela bílými [8] .

Mláďata mají šedohnědé opeření s hnědou hlavou a krkem, o něco tmavší než mladí plameňáci růžoví ( Phoenicopterus roseus ) [4] . Podle jiných popisů jsou hlava, krk a hruď mladých ptáků popelavě šedé, zatímco kryty a hřbet jsou hnědé. Letky jsou černé [5] . Mladí ptáci získávají dospělé opeření ve věku tří až čtyř let [4] [13] .

Línání u všech členů rodiny je velmi nepravidelné. Ruský ornitolog Jevgenij Alexandrovič Koblik se domnívá, že během línání malí plameňáci, stejně jako vodní ptactvo , shazují všechna svá peří a ztrácejí schopnost létat [8] . Podle jiných zdrojů k tomu dochází jen příležitostně, přičemž doba, kdy ptáci nemohou létat, dosahuje někdy až tří týdnů [11] .

Velmi dlouhé nohy a krk plameňáka mohly být navrženy tak, aby udržely hlavu ptáka daleko od horké země [14] . Bérec plameňáka menšího není opeřený [9] , na nohách jsou čtyři prsty. Tři krátké přední prsty s tupými nehty směřují dopředu a jsou spojeny dobře vyvinutou pavučinou [15] , která ptáčkům poskytuje dodatečnou oporu při chůzi po bahnitém dně a umožňuje jim dobře plavat [11] [14] . Nohy jsou červené nebo růžové [8] , hlavním pigmentem v membráně je astaxanthin [12] . Zadní prst je špatně vyvinutý a nachází se nad chodidlem [14] . Délka zadního prstu plameňáka malého je 1,2 cm , prostředníčku 8 cm [16] .

Jako všichni plameňáci má i ten malý malou hlavu s mohutným zobákem , strmě skloněným dolů [14] . Zobák je dlouhý a velmi tmavý [4] , na bázi vínový a na špičce černý [5] . Horní zobák je užší než u ostatních plameňáků, do hloubky zobáku sestupuje kýl, který zakrývá všechny štěrbiny [3] . Po okrajích zobáku a dolní čelisti jsou vyvinuty zrohovatělé destičky o velikosti 1,0 × 0,4 mm , které odcloní všechny velké částice a zabrání jim dostat se do úst [17] ; filtrační zařízení navíc obsahuje až 10 tisíc mikroskopických štětin [18] nebo 20 štětin na mm² [19] . Jazyk plameňáka malého je oválný (u kořene jazyka jeho výška 1,3 cm a šířka 0,8 cm) a 8,8 cm dlouhý [20] . Kolem zobáku jsou karmínová pírka [5] . Uzdečka, brada a oblast kolem očí nejsou opeřené [9] .

Duhovka je zlatožlutá, vnější kruh je oranžový [5] ; podle jiných popisů je duhovka červená [6] . Studie zraku plameňáků menších ukázaly, že zorné pole je úzké, omezené dolní čelistí a nad a za hlavou jsou velké slepé skvrny . Takové vidění zjevně umožňuje rodičům navigaci při krmení kuřat, ale zároveň ptáci, kteří nejčastěji stojí s hlavou skloněnou do vody, nemusí vidět, co se děje u jejich nohou a ve směru pohybu. Možná právě kvůli skenování slepých míst plameňáci pravidelně kroutí hlavou [21] .

Vokalizace plameňáka menšího je podobná hlasitému a hrubému volání plameňáka růžového, ale je prováděna ve vyšší tónině [22] . Nejběžnějším voláním je tiché šumění „murr-err“, které lze nepřetržitě slyšet kolem kolonie plameňáků. Za letu ptáci obvykle volají „kwirrik“, připomínající racky [4] .

Distribuce

Rozsah

Ze šesti moderních zástupců rodiny žijí pouze malí a růžoví plameňáci ve Starém světě , zbytek - ve Střední a Jižní Americe [23] . Ptáci jsou pravidelně pozorováni ve 30 (29 [24] ) zemích světa, příležitostně se vyskytují v dalších 26 zemích [25] . Plocha oblasti malého plameňáka je 27 700 000 km² [26] . Existují čtyři hlavní populace [4] [25] : největší ve východní Africe v oblasti Rift Valley ( Etiopie , Keňa , Tanzanie ) a méně početná v Jižní Africe ( Namibie , Botswana ), západní Africe ( Mauritánie , Kamerun ) a jižní Asie (pobřeží mezi Jemenem a Bangladéšem , v severozápadní Indii a jihovýchodním Pákistánu ). Kočovní ptáci se mohou dostat do Maroka , Alžírska , Tuniska , na Pyrenejský poloostrov , Francie , Itálie , Dánska , Nizozemska , Turecka , Kypru , Izraele a Egypta . Ve Španělsku a Francii byli také pozorováni ptáci unikající ze zoologických zahrad, ale častěji byli pozorováni volně žijící ptáci. Ve Španělsku se připojili ke kolonii plameňáků růžových a úspěšně se rozmnožili v letech 2007, 2011 a 2013 [4] .

Plameňák menší je ze všech členů čeledi nejpočetnější [4] . V roce 1997 odborníci odhadovali jeho celkový počet na 2,2-3,2 milionu jedinců. Podle údajů z roku 2006 žije 390 000 plameňáků (podle jiných zdrojů 650 000 [26] ) v Asii a zbytek - v Africe, s drtivou většinou - 1,2-2,5 milionu jedinců - v oblasti rift valley. Plameňáci menší jsou zastoupeni v JAR - 55-65 tisíc, a západní Afrika - 15-25 tisíc [4] [23] [25] . Není známo, ze které oblasti – východní nebo jižní Afriky – přilétají malí plameňáci na ostrov Madagaskar . Počet ptáků na jezeře Ihutri v jihozápadní části ostrova může dosáhnout 20 tisíc jedinců [27] .

Plameňáci menší preferují mělké pobřežní laguny, vnitrozemskou sůl a alkalická jezera [4] . V Asii žijí velké koncentrace ptáků na mělkých pobřežích mořských zálivů a v bažinách Great Rann of Kutch [26] . V Africe byly na slaných a alkalických jezerech Magadi , Natron , Nakuru , Turkana , Bogoria a Naivasha zaznamenány velké smíšené kolonie (spolu s růžovými plameňáky), čítající až několik set tisíc jedinců [2] . Růžoví plameňáci přitom tvoří méně než 10 % populace plameňáků v Africe [24] . Ve srovnání s plameňákem růžovým si menší často vybírá vodní plochy s více zásaditou vodou, což je dáno povahou potravy [4] . Vzhledem k dietním charakteristikám žije více než 95 % ptáků ve 12 hlavních kompaktních oblastech, včetně 73 lokalit [25] .

Biotopy plameňáka menšího jsou extrémně nepřátelské vůči jiným zvířatům a rostlinám. Denní teplota vody a vzduchu se obvykle pohybuje od 40 do 50 °C, úroveň slanosti v jezerech Nakuru a Bogoria je 30-50 gramů na litr, pH  - 10. Leslie Brown ve své knize "The mystery of the flamingos" v r. 1959 popsal místa výskytu plameňáků: „Dotkněte se stromu a narazíte na trn, sestoupíte blíže k vodě a zaživa vás sežerou komáři, ale nemusíte se bát lvů, jejichž vrčení je stále slyšet kolem“ ( anglicky  „Dotkni se stromu a bude trnitý; utáboř se u vody a zaživa tě sežerou komáři, i když se nemusíš bát lvů, kteří kolem tebe v divočejších končinách stále řvou“ ) [6] .

Migrace

Plameňák menší provádí sezónní migrace do míst vhodných k hnízdění, létá několik set kilometrů [4] ; podle jiných údajů jsou pro ně charakteristické spíše nelegální migrace [13] . Ptáci reagují dostatečně rychle na změny vodní hladiny a místní klimatické změny a v případě zhoršení podmínek se přesouvají do jiných oblastí – z tohoto důvodu může být kontrola nad jejich stavy obtížná [26] . Po vyčerpání zásob potravy se plameňáci stěhují ve velkých hejnech, létají především v noci [4] [28] . Mohou létat ve dne (zaznamenali je piloti letadel), ale preferují velké výšky, pravděpodobně proto, aby se vyhnuli srážkám s orly [27] .

V Jihoafrické republice létají plameňáci menší mezi slaništěm Etosha v Namibii a slaništěm Makarikari v Botswaně, vzdálenost mezi nimi je 960 km. Hnízdné kolonie existují zřejmě pouze v Botswaně [27] . V letech 2001 a 2002 bylo několik ptáků z Botswany a Keni vybaveno vysílači, které umožňovaly jejich sledování pomocí satelitů. Ptáci se pohybovali na velké vzdálenosti, ale zůstávali v jejich dosahu. Jeden z ptáků urazil za 15 měsíců celkem 7870 km a uskutečnil 70 letů [29] . Vědci pomocí satelitů sledovali pohyb malého plameňáka za jednu noc v délce 525 km z Mauretánie přes Guineu-Bissau do Guineje [4] .  

Dlouhou dobu se vědci domnívali, že čtyři hlavní populace plameňáků se navzájem nekříží a jsou geneticky izolované [23] . Odpůrci této teorie poukazovali na to, že často dochází k související změně početnosti ve východní a jižní Africe (v jednom regionu, jehož vzdálenost je více než 1440 km [27] , počet malých plameňáků prudce klesá, zatímco ve druhém regionu zvyšuje se) [23] [27] . Konkrétně v roce 1974 bylo v oblasti solných bažin Makarikari v Jižní Africe zaznamenáno asi milion ptáků, zatímco ve stejné době došlo k prudkému poklesu počtu na jezeře Nakuru. Malí plameňáci, kteří létali rychlostí asi 60 km za hodinu, nedokázali urazit více než 600 km za noc, zároveň nebyly podél silnice nalezeny žádné zastávky [27] . V letech 2003 a 2004 byly zveřejněny výsledky satelitního sledování plameňáků menších, které neukázaly žádný pohyb ptáků mezi východní a jižní Afrikou [23] . Podle genetických studií publikovaných v roce 2008 však mezi nimi existuje dostatečný tok genů pro udržení panmixie [4] [23] , zatímco počet migrantů je 3–4 ptáci za generaci (25 let) [30] . Je možné, že v minulosti bylo území vlhčí a populace byly propojeny širokým pásem alkalických a slaných jezer o délce 2800 km [23] .

V roce 1997 byl nalezen pták v Západní Sahaře , kroužkovaný v roce 1962 na jezeře Magadi, což potvrdilo možnost komunikace mezi západní a východní Afrikou [23] . Pohyby mezi populacemi v Africe a Indii jsou také možné, ale existuje velmi málo přímých důkazů; takové pohyby byly zaznamenány satelitním sledováním až v roce 2019 [4] . Počet migrantů je podle molekulárních studií 2–3 ptáky za generaci [30] . Vědci se také domnívají, že malé populace v západní Africe a Indii by nemohly udržet své počty bez migrace z jiných oblastí [27] .

Jídlo

Strava plameňáka menšího je značně omezená [29] . Celkem vědci našli ve stravě zástupce tří řádů modrozelených řas [29] , konkrétně Arthrospira , Oscillatoria , Lyngbya [4] [26] a devíti řádů řas [29]. , včetně rozsivek Navicula , Bacillariophyceae [4] [26] . Kromě toho ptáci absorbují jemné částice písku (asi 80 % z nich má průměr menší než 0,5 mm), které pomáhají rozbíjet tvrdé stěny modrozelených řas [29] . Když jezera vyschnou a hlavní potrava zemře, požírá drobné bezobratlé živočichy , zejména Brachionus rotifers a Artemia salina ( Artemia salina ) [4] [26] .

Hlavním zdrojem potravy jsou mikroskopické modrozelené řasy Arthrospira [31] , které mají nejvhodnější velikost pro zobák plameňáka malého. Jiné řasy mají ve srovnání s Arthrospira nižší nutriční hodnotu [29] . Řasy, kterými se plameňák malý živí, se nacházejí pouze v alkalických a slaných jezerech a lagunách, ústích řek [26] . Plameňáci menší jsou považováni za jediná zvířata, která se mohou živit pouze modrozelenými a rozsivekmi . Během sucha se slanost a zásaditost jezer zvyšuje a během silných dešťů se snižuje. V obou případech se v rezervoárech vyvíjejí další mikroorganismy, které jsou méně vhodné pro krmení plameňáka malého [29] . Drobní plameňáci při nedostatku modrozelených řas přecházejí na rozsivky, jejichž hlavní nevýhodou je pomalý růst. Obvykle jsou rozsivky v místech jejich hromadění velmi různorodé, v potravních oblastech plameňáků je zastoupeno více než 100 druhů [32] .

Plameňák menší vyžaduje 60 g suché hmotnosti modrozelených řas denně. Koncentrace řas v některých jezerech je asi 3 gramy na litr, což znamená, že každý malý plameňák musí denně přefiltrovat asi 20 litrů vody. Když koncentrace klesne na 1 gram na litr, energie vynaložená na krmení převyšuje energii získanou z potravy a ptáci se přesunou do jiné oblasti, někdy na stejné jezero [17] . Podle jiných výpočtů mohou malí plameňáci načerpat až 30 litrů vody za hodinu a jejich délka dne je 12,5 hodiny, takže každý pták sežere 72 g suchých modrozelených řas. Jeden gram suchých řas odpovídá asi 8,5 g čerstvých řas, takže ptáci sežerou přes 600 gramů krmiva denně, což je asi třetina celkové hmotnosti ptáka [29] . Kolonie na jezerech Nakuru a Bogoria v Keni mohou spotřebovat celkem více než 60 tun řas denně [17] (asi 2000 tun ročně [33] ), což odpovídá 50–94 % produkce řas [29] .

Lothar Krinitz poznamenal, že Arthrospira se na rozdíl od Spiruliny množí na hladině vody, a ne na dně [34] . Potřebné řasy se ve velkém hromadí na hladině slaných nádrží. Plameňák menší shání potravu v horních vrstvách vody a hlavu ponoří jen 3-6 cm , zatímco plameňáci růžoví se shánějí ze dna. Spodní čelist plameňáků malých slouží jako plovák, který umožňuje, aby se hlava vznášela ve vhodné hloubce [17] a přitom udržovala nozdry nad vodou [19] . Ke krmení potřebuje tento druh klidnější vody, při silném větru preferuje odpočinek a úklid u břehu [17] . Dokáže organizovat hustá stáda, v jejichž středu se voda zklidňuje [26] . Plameňáci menší se krmí v noci nebo brzy ráno, když je hladina vody klidnější [26] [11] . Může plavat, aby získal potravu [17] . Plameňáci velmi často tvoří měkké modrozelené pelety s pronikavým zápachem [29] .

Ptáci ponoří hlavy do vody a pomocí zobáků filtrují plankton a používají jazyk jako pumpu. Plameňáci udržují čelisti, na jejichž okraji jsou umístěny četné destičky, pouze mírně otevřené, což jim umožňuje vyhnout se spolknutí příliš velkých částic. Charakteristická křivka zobáku zaručuje téměř stejnou mezeru mezi čelistmi po celé délce zobáku [11] . U plameňáka malého je vzdálenost mezi deskami velmi malá, je 0,01 × 0,05 mm a neumožňuje průchod částic větším než 0,4 × 1,0 mm [35] . Ptáci pumpují substrát 15–20krát za sekundu, přičemž čerpají mnohem méně vody najednou ve srovnání s růžovými plameňáky, kteří čerpají vodu a nečistoty 5–6krát za sekundu [17] [19] . Častá blízkost plameňáků růžových nevytváří potravní konkurenci mezi druhy, protože odlišná stavba zobáku umožňuje zástupcům těchto druhů živit se potravou různé velikosti [17] [15] .

Ptáci pijí slanou, pramenitou a dešťovou vodu, aby uhasili žízeň. Na rozdíl od plameňáka červeného je malý aktivnější ve tmě, přes den nejraději odpočívá, stojí na jedné noze [11] .

Reprodukce

Načasování rozmnožování plameňáka malého je nepravidelné: ptáci nehnízdí každý rok a v různých ročních obdobích, a to ani ve stejném biotopu . Stejné chovné kolonie mohou být použity v různých obdobích roku [36] . Ve východní a jižní Africe kladou plameňáci svá vajíčka obvykle od listopadu do února (podle jiných zdrojů od prosince do dubna mohou ptáci zůstat poblíž hnízd až do června [4] ), v jižní Asii - od září do listopadu [28 ] . V západní Africe se dlouho nedařilo nalézt hnízdní kolonii [28] , po roce 2010 bylo stavění hnízda zaznamenáno v lednu, hnízda s vejci a mláďaty od března do července [4] . Ve východní Africe se plameňák menší rozmnožuje v průměru jednou za dva roky a několik let po sobě nemusí snášet vejce [36] ; podle jiných zdrojů ve východní a jižní Africe kladou ptáci vejce jednou za tři roky [4] . Ve východní Africe dochází k rozmnožování během období sucha a v Jižní Africe po vydatných deštích [4] .

Anglický ornitolog Leslie Brown, který v roce 1954 nalezl kolonii malých plameňáků na jezeře Natron v Tanzanii, poznamenal, že „tady, na těchto páchnoucích místech, ve spalujícím vedru a oslepujícím slunci, plameňáci chovají svá mláďata“ [33] . Vědec pozoroval celý cyklus rozmnožování malého plameňáka v letech 1954-1959 [37] . V roce 2008 vydala společnost The Walt Disney Company dokumentární film The Crimson Wing: Mystery of the Flamingos o chovu plameňáků v jezeře Natron [37] [38] .

Chování při páření

Při páření plameňáků jsou prvky skupinového „tance“ povinné. Několik měsíců před pářením se samci začínají vzrušovat - to se projevuje charakteristickými postoji a pohyby, kterých se současně účastní stovky až tisíce ptáků. V raných stádiích mají ptáci pouze jednu rituální pozici, ale postupem času se jejich pohyby a pozice seřadí v poměrně předvídatelném pořadí [39] . Ptáci mohou provádět rituální tance celé hodiny, zatímco jsou daleko od hnízdní kolonie na jiných vodních plochách. Ptáci účastnící se rituálních tanců mají obvykle intenzivnější zbarvení. Když se tančící ptáci setkají s přihlížejícími, tito zamávají křídly na pozdrav [37] .

Odborníci toto chování vysvětlují stimulací pohlavních hormonů u velkého počtu ptáků, což přispívá k jejich efektivní reprodukci [39] . Reprodukční instinkty ptáků fungují pouze v masových podmínkách - tomuto problému čelily zoologické zahrady , ve kterých se malé skupiny ptáků nechtěly množit. Problém byl vyřešen, když byla na okrajích skříní instalována speciální zrcadla [13] [40] . Plameňáci menší se v zajetí množí jen zřídka. V roce 2007 se narodilo 8 kuřat, přičemž v 56 různých zoologických zahradách je chováno více než 1000 ptáků [40] .

Když si menší plameňáci najdou partnera, opustí skupinu při rituálním tanci [37] . K páření, při kterém je samice často nucena opřít zobák o substrát, dochází v mělké vodě nebo na souši [15] . Ptáci jsou monogamní [36] [15] . Podle některých zpráv mohou páry vydržet i více let [36] , podle jiných tvoří jednu sezónu [15] .

Hnízdní a hnízdní kolonie

Všichni plameňáci, a zvláště pak plameňáci menší, jsou sociální ptáci, kteří tvoří velké hnízdní kolonie, každá populace plameňáka malého má své vlastní [41] . Je známo pouze pět míst, kde plameňáci menší pravidelně tvoří hnízdní kolonie: povodí Makgadikgadi v Botswaně, solné pláně Etosha v Namibii, jezero Natron v Tanzanii a solné pláně Zinzuwada a Purabcheria ve státě Gujarat v Indii [25] . Někdy ptáci uspořádají kolonie na jiných místech, ale ne trvale. V jezeře Abiyata v Etiopii bylo v roce 2005 odchováno asi 3000 kuřat [25] , v deltě Senegalu na jihu Mauritánie bylo v roce 2010 odchováno velmi malé množství kuřat (první zaznamenaný chov v západní Africe). Mláďata se neúspěšně pokoušejí množit na jiných místech, kolonie nepřesahují 500 párů [4] . U přehrady Kamphers Jihoafrické republice byl v roce 2006 vybudován umělý ostrov, kde se ptáci úspěšně rozmnožili v létě 2007/2008 (9 000 kuřat) a v létě 2008/2009 (13 000 kuřat). Toto je první zaznamenaný chov plameňáka menšího v Jižní Africe a první zaznamenaný chov příslušníka tohoto druhu na uměle vytvořené stavbě [4] . Je možné, že kolonie existují také v oblasti Greater Rann of Kutch v Indii a v oblasti Aftut es Sahel v Mauritánii [25] . Na jezeře Natron v Tanzanii a jezerech Nakuru a Elmenteita v Keni vytváří plameňák menší smíšené hnízdní kolonie s plameňáky růžovými [36] .

Kolonie malých plameňáků mohou dosáhnout stovek tisíc párů: v roce 1969 na solné bažině Etosha v Namibii přesáhly 100 tisíc párů, v roce 1957 na jezeře Natron v Tanzanii - 500 tisíc párů a v roce 1962 na jezeře Magadi v Keni dosáhly 1,1 milionů párů [36] . V jezeře Natron se obvykle chová 75 % celkové populace plameňáků menších [4] . Rekordy v roce 1962 na jezeře Magadi byly spojeny s vydatnými dešti na sousedním jezeře Natron. Ke stavbě hnízd toho roku plameňáci spotřebovali 20 000 tun sodového substrátu, což je více, než kolik jich na stejném jezeře za celý rok zpracoval člověk. Na křídla si vzalo 300 tisíc kuřat [30] .

Pro tvorbu hnízdních kolonií si plameňáci vybírají velmi nepřístupná místa. Kolonie plameňáků menších ve východní Africe byla poprvé objevena až v roce 1954 [36] [37] . Po vydatných deštích je oblast zaplavena, odřezává plameňáky menší od suchozemských predátorů, poskytuje dostatek měkké půdy pro stavbu hnízd a dostatek potravy pro období rozmnožování [26] [36] . Plameňáci menší hnízdí dále od břehu, na rozlehlém bahnitém dně [4] . Výhodnější jsou situace, kdy velké vody odtékají a na jezerech se objevují ostrovy, na kterých lze stavět hnízda, zatímco zbytek jezera zůstává zatopený a neumožňuje suchozemským dravcům přiblížit se k ptákům. Na jezeře Natron se takové oblasti vyskytují na úpatí vulkánů Gelai na jihu jezera a Shompole na severu. V roce 1957 hnízdilo 150 000 párů u Shombole a 420 000 párů u Gelai [37] .

Všechna hnízda plameňáků jsou hromady zaschlého bahna v podobě pařezu nebo komolého kužele s prohlubní v horní části. Kolem hnízda je vytvořena drážka, obvykle naplněná vodou. Průměr hnízda u základny dosahuje 35-56 cm , v horní části - 22-40 cm , průměrná výška hnízda je 30-45 cm . Vysoká budova má řadu výhod. Za prvé, v období silných dešťů voda v nádrži stoupá a může zatopit zdivo, pokud je umístěno nízko nad zemí. Kromě toho ve východní Africe teplota na kopci nestoupá nad 30-35 ° C, což umožňuje zabránit přehřívání zdiva (na povrchu země dosahuje 50-55 ° C). S využitím, mimo jiné, materiálů z předchozích hnízd, staví plameňáci hnízda pokaždé znovu [36] . Nejvyšší hustota hnízd u plameňáků menších je 5 hnízd na m² [36] [37] . Díky takovému nahuštění hnízd mohou ptáci bránit své hnízdo před příbuznými [37] .

Vejce a kuřata

Snůška obsahuje jedno vejce [4] [42] bílé barvy, jeho průměrná velikost je 78 × 49 mm, hmotnost je asi 115 g [36] . Vajíčko časem změní barvu na šedohnědou [37] . Je extrémně vzácné, aby snůška obsahovala dvě vejce. Inkubační doba trvá 28 dní [4] [18] . Samec a samice se inkubují střídavě [36] a v horkém počasí samotný proces inkubace spočívá ve vytvoření stínu nad hnízdem, který má chránit zdivo před přehřátím [15] .

Mláďata v kolonii se rodí téměř současně [30] . Mláďata chovného typu. Při narození jsou pokrytí hustým bělavým chmýřím [4] , mají rovný krátký zobák a krátké tlusté nohy [15] . Dva týdny po vylíhnutí se zobák začíná postupně ohýbat, na začátku druhého měsíce je původní bílé chmýří nahrazeno sekundární šedou, po dalších dvou týdnech se objevují první známky opeření [13] . Počáteční chmýří odpadá po 70–75 dnech (65–90 dnech) [4] . Schopnost létat se objevuje ve věku 11 týdnů. Mladí ptáci pokračují v růstu a získávají dospělé opeření ve věku tří až čtyř let [4] [13] .

Vylíhlá mláďata plameňáků tráví prvních několik dní na relativně chladné nadmořské výšce hnízda [33] . Navzdory skutečnosti, že po několika dnech opouštějí hnízdo a navenek vypadají zcela samostatně, jejich nevyvinutý filtrační aparát jim neumožňuje získat potravu sami. Na druhé straně se v jícnu rodičů tvoří živná směs - "mléko", které není ve výživové hodnotě horší než mléko savců . Touto směsí, která mimo jiné obsahuje krev a lymfu , krmí dospělí své potomky první dva týdny (podobný způsob krmení je charakteristický i pro tučňáky a holuby ). Následně je mléko nahrazeno polostrávenou potravou, krmení pokračuje, dokud mláďata nezačnou létat [15] . Rodiče krmí pouze svá mláďata [30] . Na konci druhého měsíce se mláďata poprvé pokoušejí získat potravu, ačkoli jejich zobák na to ještě není dostatečně vyvinutý [13] . Pohlavní zralosti je pravděpodobně dosaženo ve věku 3–4 let [13] [18] .

Chovatelský úspěch a dlouhověkost

Podle Browna má jezero Natron průměrně 130 000 kuřat ročně [33] . Podle jeho studií v letech 1953-1962 se 41-43 % snesených vajec úspěšně vylíhlo na jezerech Natron a Magadi [42] . Podle jiných zdrojů je úspěšnost kladení malých plameňáků v průměru 40 % [36] , někdy však uhyne až 100 % nelétavých mláďat [13] [36] . Nejčastěji mláďata hynou v prvních třech týdnech na predátory, vysychání hnízda nebo uvíznutí v bahně v jeho blízkosti [42] . V roce 2007 silné deště spláchly všechna hnízda na jezeře Natron a poté, co ptáci hnízda znovu postavili, kolonii napadli čápi marabu ( Leptoptilos crumeniferus ), kteří zabili mláďata a zkazili vejce; v roce 2012 se na jezeře objevilo 120 tisíc mláďat [30] . Hnízdní úspěšnost se zvyšuje, pokud se během krátké doby několika dnů narodí více než 5 000 kuřat: taková sevřená skupina je lépe chráněna [19] .

Sucha a záplavy způsobují ptákům velké škody, v důsledku kterých jezera buď vysychají, krystalizují soli a louhy, nebo se naopak zaplňují a zaplavují pobřežní hnízda v období rozmnožování. V důsledku vysychání vodních ploch se na nohách ptáků tvoří sádrové výrůstky – jakési „okovy“ – které vedou k jejich hromadnému úhynu [13] . V roce 1962 na jezeře Magadi zemřelo 50 tisíc kuřat, protože nemohla kvůli svým „okovům chodit“, 27 tisíc kuřat bylo zachráněno dobrovolníky, kteří je rozbili kladivy, několik tisíc dalších zachránila sodovkárna, která začala čerpat vodu část jezera, kde byla mláďata [30] . Při této činnosti bylo v roce 1962 okroužkováno na jezeře Magadi více než 8 tisíc kuřat [19] . V Jižní Africe vysychající jezera nutí kuřata cestovat na velké vzdálenosti, přičemž mnoho z nich cestou umírá. V létě 2000-2001 v Botswaně kvůli rychlému vysychání slaniska v Makgadikgadi urazilo asi 3000 kuřat 50 km [4] .

Plameňák menší obývá většinou biotopy, které jsou pro život většiny ostatních organismů nevhodné - z tohoto důvodu nemají mnoho přirozených nepřátel [13] . Hlavním predátorem je čáp marabu [25] . Ptačí hnízda někdy ničí orlosup ušatý ( Torgos tracheliotus ), orlosup obecný ( Neophron percnopterus ), orel stepní ( Aquila nipalensis ), orel křikloun ( Haliaeetus vocifer ). Suchozemská zvířata, zejména toulaví psi , hyeny , šakali a mangusty , představují potenciální hrozbu pro hnízdní kolonie . Jejich útoky mohou způsobit, že ptáci opustí kolonii [43] . Někteří z nich mohou napadnout dospělé plameňáky menší v potravních oblastech – zejména orel stepní ve Velkém Rannu v Kachu a sup obecný v jezeře Magadi. Tyto izolované případy však nepředstavují významnou hrozbu [44] .

Malí plameňáci žijí dlouho. Brown navrhl, že průměrná délka života je přes 20 let [33] , novější studie říkají 40 let [42] . Ve volné přírodě byli odchyceni ptáci starší 40 let a v roce 2013 byl nalezen pták na jezeře Bogoria, který byl v roce 1962 okroužkován na jezeře Magadi [4] [19] . Kroužky plameňáků v drsných podmínkách korodují, takže kroužkovaní ptáci jsou extrémně vzácní [19] .

Údaje jsou nedostatečné pro odhad roční míry úmrtnosti [42] .

Vztah s lidmi a stav ochrany

Přes velký počet je plameňák malý zařazen do druhé přílohy Úmluvy o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin, do druhé přílohy Bonnské úmluvy o ochraně stěhovavých druhů volně žijících živočichů a dalších podobných seznamů. [25] . Mezinárodní unie pro ochranu přírody jej řadí mezi druhy blízké zranitelným , ptačí populace prudce klesá v celé Africe a v částech Asie [26] .

Někdy přírodní faktory vedou k úhynu desítek tisíc ptáků [23] , ale do značné míry se na snížení počtu plameňáků podílí lidská ekonomická aktivita. Například studie v oblasti jezera Nakuru v Keni ukázala, že zvýšená spotřeba vody v důsledku urbanizace a rozvoje zemědělství vedla k vyčerpání vodních toků zásobujících jezero vodou. V důsledku toho nádrž v letech 1993-1997 a 2003-2004 každoročně vysychala, což vedlo k tvorbě sádrových výrůstků na nohách ptáků a jejich hromadnému úhynu v letech 1993, 1995, 2002, 2004 a 2006 [45] .

Mění se i kvalita vody a jídla v ní. Na stejných jezerech přitom malí plameňáci trpí intoxikací více než plameňáci růžoví, což může být způsobeno rozmanitější stravou těch druhých. Bylo prokázáno, že zvýšení koncentrace cyanotoxinů v nádržích Velké příkopové propadliny vede k hromadnému úhynu malých plameňáků [46] . Účinek toxinů na malé plameňáky je špatně pochopen, při takovém množství snědené potravy (72 gramů suchých bakterií denně) a takovém množství ptáků (až 2 kg) sežerou ptáci několik smrtelných dávek denně. Vědci se domnívají, že plameňáci odstraňují toxiny z těla, zejména byly nalezeny v ptačím peří [47] . Na základě studie provedené v roce 2000 na jezerech Bogoria, Nakuru a Oloidien se dospělo k závěru, že pravidelné zvyšování koncentrace modrozelených řas Cyanospira ve vodě vedlo k zablokování filtračního orgánu ptáků a zvýšilo vnímavost ptáků. k infekčním nemocem [48] [34] . Podmínky, ve kterých plameňáci menší žijí, jsou vhodné pro rozvoj bakterie Clostridium botulinum , původce botulismu . Mezi dalšími bakteriemi, které ovlivňují úmrtnost plameňáka malého, byla nalezena Mycobacterium avium , která vede ke vzniku ptačí tuberkulózy , která je zvláště nebezpečná v početných koloniích plameňáka malého; Pasteurella multocida , která způsobuje ptačí choleru , která je s největší pravděpodobností příčinou úmrtnosti ptáků na jezeře Bogoria v roce 2002 [47] .

Největší hnízdní kolonie plameňáka malého se nachází na jezeře Natron v Tanzanii, je s ním spojeno více než 75 % celkové populace druhu [25] . Na některých vodních tocích napájejících jezero se počítalo s vybudováním elektrárny a přehrady, která by mohla výrazně změnit hladinu vody v jezeře [46] . Na jezeře je navíc plánována těžba sody, která vážně ohrožuje přežití celého druhu [25] ; je možné, že sodovkárna bude přesunuta do oblasti 50 km od jezera, což bude mít znatelně menší dopad na menší kolonii plameňáků. Přes národní park Serengeti se plánuje vybudování dálnice , která bude mít dopad i na ptáky v jezeře Natron, protože neumožní kuřatům volně se pohybovat po území [46] . V letech 1980-2010 se počet plameňáků malých v Tanzanii snížil o 20-40 % [49] . Tanzanie je jedinou zemí, která má kvótu na odchyt plameňáka malého. V letech 1997-2003 bylo uloveno 612 ptáků [40] .

Mezinárodní akční plán zahrnuje zřízení chráněných území v klíčových oblastech chovu a krmení [4] . Podle údajů z roku 2008 se chráněné oblasti nacházejí pouze v oblasti slaniska Etosha a dvou indických kolonií [25] . Jezero Natron, ačkoli je mokřad chráněný Ramsarskou úmluvou , není uvedeno jako chráněná oblast ani v Keni, ani v Tanzanii [46] .

Systematika

Kladogram plameňáků podle Torrese et al. [padesáti]

Plameňáka menšího popsal francouzský zoolog Etienne Geoffroy Saint-Hilaire v roce 1798 [4] [51] [52] . V roce 1869 prozkoumal britský zoolog George Robert Gray strukturu zobáků slavných plameňáků a identifikoval několik podrodů, včetně Phoeniconaias , do kterých na základě užší čelisti identifikoval ptáky z Indie ( Phoenicopterus rubidus ) az Jižní Afriky ( Phoenicopterus minor ). než ostatní plameňáci. Už tehdy je někteří vědci spojili do jednoho druhu [53] . V 19. století se plameňák menší z Indie nazýval také Phoenicopterus blythi [5] a z Jižní Afriky Phoenicopterus parvus [53] . Jména všech rodů plameňáků jsou spojena se starořeckým kořenem jiné řečtiny. φοῖνιξ  - "karmínový". Ve starověkém Řecku byli červenokřídlí ptáci pojmenováni po Féničanech , s nimiž měli Řekové obchodní vztahy. Phoeniconaias  - tmavě červené vodní nymfy (najády ) [ 54] .

Americký ornitolog Alden Holmes Miller popsal 1963 v oblasti jezera Eyre v Austrálii tři fosilní druhy plameňáků . Mezi nimi je Pheniconaias gracilis , jehož holotypem je zachovalý distální konec levého tarzu . Miller připsal pozůstatky , které zahrnovaly také fragmenty pravého tarzu, ranému pleistocénu [55] . Možná stejný druh popsal v roce 1905 anglický ornitolog Charles Walter De Wies jako Ocyplanus proeses . V roce 1991 Jacques Cheneval ( fr.  Jacques Cheneval ), Leonard Ginsburg , Cécile Mouret-Chauviret a Benjavun Ratanasthien popsali pozůstatky raného miocénu Phoeniconaias siamensis z Thajska . Jako holotyp sloužil distální konec pravého tarzu, kromě něj bylo nalezeno velké množství dalších kostí. Fosilní plameňák z Thajska je větší než plameňák menší, zatímco fosilie z Austrálie je menší [56] . Vzhledem k tomu, že Harrisonavis croizeti a Leakeyornis aethiopicus raného a středního miocénu jsou vědci připisováni kmenové skupině čeledi Flamingidae [50] [57] , pochyboval německý paleontolog Gerald Mayr o správném zařazení pozůstatků. z Thajska [57] .

Moderní druhy z čeledi plameňáků lze na základě stavby zobáku rozdělit do dvou skupin. Ptáci rodu Flamingo ( Phoenicopterus ) mají primitivní stavbu [2] [58] . Kudlanka těchto ptáků je stejně široká jako čelist, nebo je o něco širší, přičemž ponechává malý uzavřený prostor [59] pro odfiltrování velkých částic, zejména měkkýšů a korýšů [50] . Specializovanější krmný aparát mají zástupci rodů plameňáci menší ( Phoeniconaias ) a plameňáci krátkozobí ( Phoenicoparrus ) [2] [58] . Jejich kusadlo je znatelně užší než kusadlo a těsně k němu přiléhá [59] , což umožňuje filtrovat pouze menší částice, hlavně modrozelené a rozsivky. Podle molekulárních studií Torrese et al. došlo k dělení podle stavby zobáku v pliocénu nebo raném pleistocénu před 1,7-3,9 miliony let [50] . Rozdíl mezi plameňáky menšími a plameňáky krátkozobými souvisí s přítomností nebo nepřítomností zadního prstu [50] [58] . Někteří vědci to považují za bezvýznamné a považují rody za synonyma plameňáků malých a krátkozobých [50] . Často jsou všichni moderní plameňáci spojeni do jednoho rodu plameňáků [4] . Mezinárodní unie ornitologů odkazuje tento druh na rod plameňáků menší ( Phoeniconaias ) a nerozlišuje poddruhy [51] .

Poznámky

  1. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Pětijazyčný slovník jmen zvířat. Ptactvo. Latina, ruština, angličtina, němčina, francouzština / Ed. vyd. akad. V. E. Sokolová . - M . : Ruský jazyk , RUSSO, 1994. - S. 28-29. - 2030 výtisků.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  2. ↑ 1 2 3 4 Koblik, 2001 , str. 199.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Život zvířat, 1986 , s. 79.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 3W 33 3 34 Lesser _ _ _
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Blandord WT Fauna Britské Indie  //  Taylor & Francis. - 1898. - Sv. IV. - S. 408-410.
  6. ↑ 1 2 3 Krienitz, 2018 , str. 6.
  7. ↑ del Hoyo J., Boesman P., Garcia EFJ Puna Flamingo ( Phoenicoparrus jamesi ) (anglicky) . Příručka ptáků světa naživu (10. září 2014). Staženo: 21. listopadu 2019.  
  8. ↑ 1 2 3 4 Koblik, 2001 , str. 196.
  9. ↑ 1 2 3 Birds of Russia, 2011 , čeleď plameňáků - Phoenicopteridae Bonaparte, 1831.
  10. ↑ Život zvířat, 1986 , s. 77.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 HBW Alive: Čeleď Phoenicopteridae , Morfologické aspekty.
  12. ↑ 1 2 Fox DL, Smith E., Wolfson AA Selektivita karotenoidů v krvi a peří plameňáků malých (afrických), chilských a velkých (evropských  )  // Comparative Biochemistry and Physiology. - 1967. - Sv. 23. - S. 225-232.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koblik, 2001 , str. 198.
  14. ↑ 1 2 3 4 Koblik, 2001 , str. 195.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Koblik, 2001 , str. 197.
  16. ↑ Jenkin, 1957 , str. 418.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 HBW Alive: Čeleď Phoenicopteridae , Potrava a krmení.
  18. ↑ 1 2 3 Childress, Nagy, Hughes, 2008 , str. deset.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Krienitz, 2018 , str. jedenáct.
  20. ↑ Jenkin, 1957 , str. 448.
  21. ↑ Kight, 2015 , str. 28-29.
  22. ↑ HBW Alive: Čeleď Phoenicopteridae , Hlas.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zaccara S., Crosa G., Childress B., McCulloch G., Harper DM Lesser Flamingo Phoenicopterus minor populace ve východní a jižní Africe nejsou geneticky izolované  (anglicky)  // Ostrich - Journal africké ornitologie. - 2008. - Sv. 79. - S. 165-170. - doi : 10.2989/OSTRICH.2008.79.2.5.579 .
  24. ↑ 12 Krienitz , 2018 , str. 5.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Childress, Nagy, Hughes, 2008 , str. 5.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Phoeniconaias  minor . Červený seznam ohrožených druhů IUCN .
  27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Čeleď Phoenicopteridae , Pohyby.
  28. ↑ 1 2 3 Childress, Nagy, Hughes, 2008 , str. osm.
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Krienitz, 2018 , str. 12.
  30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Krienitz, 2018 , str. deset.
  31. ↑ Krienitz, 2018 , str. 23.
  32. ↑ Krienitz, 2018 , str. 26.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 Život zvířat, 1986 , s. 80.
  34. ↑ 12 Krienitz , 2018 , str. 24.
  35. ↑ Jenkin, 1957 , str. 403.
  36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 HBW Alive: Čeleď Phoenicopteridae , Chov.
  37. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krienitz, 2018 , str. osm.
  38. ↑ Crimson Wing: Mystery of the Flamingos  . The Walt Disney Company (26. října 2008). Staženo 17. dubna 2020. Archivováno z originálu dne 1. května 2020.
  39. ↑ 1 2 HBW Alive: Čeleď Phoenicopteridae , Obecné zvyky.
  40. ↑ 1 2 3 Krienitz, 2018 , str. 16.
  41. ↑ Parasharya BM, Rank DN, Harper DM, Crosa G., Zaccara S., Patel N., Joshi CG Schopnost dálkového šíření plameňáka Phoeniconaias minor mezi Indií a Afrikou: genetické závěry pro budoucí plány ochrany  (anglicky)  / / Pštros - žurnál africké ornitologie. - 2015. - Sv. 86. - S. 1-9. - doi : 10.2989/00306525.2015.1053827 .
  42. ↑ 1 2 3 4 5 Childress, Nagy, Hughes, 2008 , str. 9.
  43. ↑ Childress, Nagy, Hughes, 2008 , str. 35.
  44. ↑ Childress, Nagy, Hughes, 2008 , str. 36.
  45. ↑ Raini J. Hodnocení kvality a množství vody jezera Nakuru, Keňa  // 13. konference Wuhan 2009 Conference Papers. - 2009. Archivováno 19. února 2018.
  46. ↑ 1 2 3 4 Krienitz, 2018 , str. čtrnáct.
  47. ↑ 12 Krienitz , 2018 , str. patnáct.
  48. ↑ Krienitz L., Kotut K. Kolísající populace řas a výskyt plameňáků malých ( Phoeniconaias minor ) ve třech keňských jezerech Rift Valley // Journal of Phycology. - 2010. - T. 46 , no. 6 . - S. 1088-1096 . - doi : 10.1111/j.1529-8817.2010.00915.x .
  49. ↑ Krienitz, 2018 , str. 9.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 Torres ČR, Ogawa LM, Gillingham MAF, Ferrari B., van Tuinen M. Multilocus inference of evoluční diverzifikace existujících plameňáků (Phoenicopteridae)  (anglicky)  // BMC Evol. Biol.. - 2014. - Sv. 14. - doi : 10.1186/1471-2148-14-36 . Archivováno z originálu 20. května 2014.
  51. ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Grebes, flamingos  (anglicky) . Světový seznam ptáků MOV (v11.2) (15. července 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Datum přístupu: 16. srpna 2021.
  52. ↑ Geoffroy C. Sur une nouvelle espèce de Phœnicoptère ou Flammant  (francouzsky)  // Bulletin des sciences par la Société philomathique. - 1798. - Sv. 1. - S. 97-98.
  53. ↑ 1 2 Grey GR Poznámky k účtenkám druhu Flamingo (Phœnicopterus  )  // Ibis. - 1869. - Sv. 5. - S. 438-443.
  54. ↑ Kight, 2015 , str. 7-10.
  55. ↑ Miller A.H. Fosilní plameňáci z Austrálie  // The Condor. - 1963. - Sv. 65. - S. 289-299. Archivováno z originálu 9. srpna 2017.
  56. ↑ Cheneval J., Ginsburg L., Mourer-Chauviré C., Ratanasthien R. Miocénní avifauna lokality Li Mae Long, Thajsko: Systematika a paleoekologie  //  Journal of Asian Earth Sciences. - 1991. - Sv. 6. - S. 117-126. - doi : 10.1016/0743-9547(91)90103-5 .
  57. ↑ 1 2 Mayr G. Dlouhonozí plameňáci // Evoluce ptáků: Fosilní záznamy o ptácích a jejich paleobiologický význam. - Věda. — John Wiley & Sons, 2016. — 312 s.
  58. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Čeleď Phoenicopteridae , Systematika.
  59. ↑ 12 Kight , 2015 , str. 22-24.

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie