Rostliny odolné vůči stínu , scioheliofyty (z jiného řeckého σκιά - stín + Ἥλιος - slunce + φυτόν - rostlina) v rostlinné ekologii - rostliny tolerantní vůči stínu , rostoucí převážně na stinných stanovištích (na rozdíl od světlomilných rostlin , heliofyta ), ale i dobře vyvinuté rostliny a na otevřených plochách s více či méně přímým slunečním zářením (na rozdíl od stínomilných rostlin , sciofytů ). Rostliny odolné vůči stínu jsou v rostlinné ekologii považovány za střední skupinu mezi heliofyty a sciofyty; jsou definovány jako fakultativní heliofyty [1] [2] .
V rostlinné výrobě jsou obvykle zvažovány pouze dvě protichůdné skupiny rostlin – světlomilné a stínovzdorné; posledně jmenované se někdy nazývají sciofyty, čímž se tento termín používá v poněkud odlišném, širším smyslu. V každém případě jsou hranice skupin podmíněné; existuje poměrně velké množství druhů, které lze podle různých vlastností nebo v různých fázích vývoje přiřadit k té či oné skupině [3] [4] [5] .
V rostlinné výrobě se hojně používá také termín tolerance stínu - rozumí se tím schopnost kulturních rostlin snášet nízké osvětlení obecně, nebo ve srovnání se světlem v podmínkách přirozeného stanoviště. Odstínová tolerance je relativní pojem, její správné pochopení závisí do značné míry na kontextu. Při porovnávání různých dřevin bude mít "stínová tolerance" stejný sémantický obsah, ale při srovnání stínově odolných stromů s keři nebo bylinami odolnými vůči stínu může "stínová tolerance" znamenat zcela odlišné úrovně osvětlení. Odolnost vůči stínu je poměrně složitá, mnohostranná vlastnost rostlin, která závisí na mnoha faktorech, včetně toho, jak si různé druhy vyvinuly adaptaci na stínování. Rostliny stejného druhu pěstované v různých podmínkách mohou vykazovat různé stupně tolerance stínu: je ovlivněna úrodností půdy , dostupností vody a dalšími abiotickými faktory [2] [6] [5] [7] .
Sluneční světlo je nezbytné pro přežití všech rostlin, kromě několika druhů. Z kvantitativního hlediska však vysoká intenzita světla nepřispívá vždy k normálnímu vývoji rostlin. Při nedostatku vody v půdě a vlhkosti v atmosféře je pro rostliny snazší existovat na zastíněných stanovištích než na otevřeném slunci.
Rostliny absorbují světelnou energii převážně z fialově modré a částečně z červených zón viditelného světla . Světelné záření v červené oblasti většinou pohlcují světlomilné rostliny, které tvoří horní vrstvy lesů, ale záření blízké infračervenému proniká listím k rostlinám, které tvoří spodní vrstvy. Zde žijící rostliny odolné vůči stínu jsou schopny absorbovat světlo z extrémně červené zóny spektra (s vlnovou délkou 730 nm ) [6] .
Méně světla však znamená méně energie pro rostliny. Stejně jako ve slunném a suchém prostředí je limitujícím faktorem růstu a přežití rostlin nedostatek vláhy, na stinných stanovištích bývá limitujícím faktorem nedostatek sluneční energie.
Příjem živin rostlinami se u rostlin žijících ve stínu a na slunném místě často liší. Zastínění obvykle pochází ze stromů, které tvoří horní vrstvy lesů. To způsobuje rozdíly v půdách , které jsou v lesích pravidelně obohacovány o živiny v důsledku rozkladných produktů odhozených listů. Ve srovnání s lesními půdami jsou půdy na slunných stanovištích ve stejném klimatickém pásmu většinou chudší. Rostliny odolné vůči stínu jsou ve srovnání se světlomilnými lépe přizpůsobeny pro větší absorpci živin; a tolerance stínu jako taková závisí do určité míry na úrodnosti půdy [6] .
Rostliny odolné vůči stínu se vyznačují relativně nízkou rychlostí fotosyntézy . Jejich listy se od listů heliofytů liší řadou důležitých anatomických a morfologických znaků . V listu rostlin odolných vůči stínu je sloupcovitý a houbovitý parenchym obvykle špatně diferencován ; vyznačující se zvětšenými mezibuněčnými prostory. Pokožka je spíše tenká, jednovrstevná, buňky epidermis mohou obsahovat chloroplasty (které se u heliofytů nikdy nenacházejí). Kutikula je obvykle tenká. Průduchy jsou obvykle umístěny na obou stranách listu s nevýznamnou převahou na rubové straně (u fotofilních rostlin průduchy zpravidla chybí na přední straně nebo jsou umístěny převážně na rubové straně). Ve srovnání s heliofyty mají rostliny odolné vůči stínu výrazně nižší obsah chloroplastů v buňkách listů - v průměru od 10 do 40 na buňku; celkový povrch listových chloroplastů mírně přesahuje jeho plochu (2–6krát; zatímco u heliofytů je přebytek desítkykrát) [1] [3] .
Některé rostliny odolné vůči stínu se vyznačují tvorbou anthokyanů v buňkách, když rostou na jasném slunci, což dává listům a stonkům načervenalou nebo nahnědlou barvu, což je v přirozeném prostředí netypické. U jiných je při pěstování na přímém slunci zaznamenána bledší barva listů [5] .
Vzhled rostlin odolných vůči stínu se také liší od světlomilných. Rostliny odolné vůči stínu mají obvykle širší, tenčí a měkčí listy , aby zachytily více rozptýleného slunečního světla. Ve tvaru jsou obvykle ploché a hladké (zatímco heliofyty mají často složené, hlíznaté listy). Charakteristické je horizontální uspořádání listů (u heliofytů jsou listy často umístěny pod úhlem ke světlu) a listová mozaika . Lesní trávy jsou většinou protáhlé, vysoké, mají protáhlý stonek [1] .
Mnoho rostlin odolných vůči stínu má vysokou plasticitu své anatomické struktury v závislosti na osvětlení (především jde o strukturu listů). Například u buku , šeříku , dubu mají listy vytvořené ve stínu obvykle výrazné anatomické rozdíly od listů pěstovaných na jasném slunci. Ty se svou strukturou podobají listům heliofytů (takové listy jsou definovány jako „světlo“, na rozdíl od „stín“) [1] [6] .
V mírných klimatických pásmech roste mnoho bylinných rostlin a keřů pod stinným lesním baldachýnem, který chrání před přímým slunečním zářením. Některé z nich (např. kopytník divoký , dna ) mají dostatek času na to, aby se rozvinuly během jara za jasného světla, než rozkvete olistění stromového patra. To znamená, že v raném období vývoje jsou fyziologicky světlomilné a následně odolné vůči stínu. Stejně jako u dřevin je tolerance stínu u nedřevin značně proměnlivá. Některé rostliny s raným listím přetrvávají i po uzavření koruny, zatímco jiné rychle odumírají po dokončení svého životního cyklu. Zimní letničky jsou toho extrémním příkladem : klíčí na podzim, přetrvávají přes zimu a kvetou a plodí na jaře [3] [6] .
Ačkoli většina rostlin roste směrem ke světlu (viz fototropismus ), mnoho tropických lián tolerantních vůči stínu (například atraktivní monstera a mnoho druhů rodu Philodendron ) se zpočátku, po vyklíčení, vzdálí od světla. To jim pomáhá najít kmen stromu , který je podpírá a po kterém šplhají, když rostou, a dosahují tak oblastí jasnějšího světla [5] .
V lesích, kde je dostatek srážek a voda není limitujícím faktorem růstu, je tolerance stínu jedním z určujících faktorů, které charakterizují různé dřeviny. Různé druhy stromů však vykazují různá přizpůsobení stínění. Například kanadský jedlovec , jedna z charakteristických rostlin tolerantních vůči stínu původem ze Severní Ameriky , je schopen klíčit a plně se vyvíjet pod zcela uzavřeným zápojem lesa. Javor cukrový je také klasifikován jako charakteristický strom odolný vůči stínu; klíčí také pod uzavřeným baldachýnem a může se mu dobře dařit jako obyvatel podrostu , ale na rozdíl od jedlovce kanadského dosáhne plné velikosti a rozvoje pouze tehdy, když se nad ním vytvoří otevřený prostor. Stromy odolné vůči stínu - heliofyty , jako je vrba , osika , bříza - se nemohou vyvíjet jako rostliny v nižších vrstvách lesa. Preferují otevřená stanoviště s dostatkem světla: často rostou v mokřadech , podél řek a jezer nebo na místech bývalých požárů . Stromy mírného podnebí odolné vůči stínu mají ve srovnání se světlomilnými obvykle větší odolnost vůči nižším denním teplotám během vegetačního období [6] .
Naprostá většina zemědělských plodin jsou světlomilné rostliny , proto se zemědělská půda pro rostlinnou výrobu zakládá především na otevřených prostranstvích ( pole , sady ), v pahorkatinách jsou obdělávány především jižní svahy.
Některé běžné zeleninové plodiny jsou však odolné vůči stínu. Příkladem jsou okurka , cuketa , hlávkový salát , chřest , rebarbora , šťovík . Zemědělská technika navíc u některých z nich zajišťuje určité dávkování světla pro získání vysoce kvalitní zeleniny (z nadměrného vystavení přímému slunci získávají listy salátu a plody okurek hořkou chuť).
Některé okopaniny ( ředkvička , tuřín ) a kořenité rostliny ( petržel , meduňka , máta ) patří k stínotolerantním . Pokud jde o třešeň tolerantní vůči stínu (jeden z mála ovocných stromů tolerantních vůči stínu); stínu tolerantní jsou některé keře bobulovin ( rybíz , ostružiny , některé odrůdy angreštu ) a bylinné rostliny ( zahradní jahody , brusinky ).
Některé rostliny odolné vůči stínu jsou cennými krmnými plodinami . Pro tyto účely pěstovaná vikev se využívá i jako zelené hnojení .