Glaukofytové řasy

Glaukofytové řasy

Glaucocystis sp.
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:RostlinyPodříše:BiliphytaOddělení:Glaukofyty
Mezinárodní vědecký název
Glaucophyta skuja , 1954
Synonyma
  • Glaucocystophyta  L.Kies & B.P.Kremer , 1986

Glaucophyte algae , neboli glaucophytes [1] , nebo glaucocystophytes [2] ( lat.  Glaucophyta ) je malé starověké oddělení jednobuněčných řas, zahrnující osm rodů a 21 druhů . Glaukofyty jsou zajímavé především svými unikátními chloroplasty ( cyanella ), které jsou ve srovnání s jinými řasami poněkud primitivní: mezi membránami obsahují vrstvu mureinu a vyznačují se mnoha dalšími vlastnostmi , které jsou sinicím vlastní.. Podle moderních představ se glaukofytní řasy oddělily do samostatné skupiny na samé základně Archaeplastida .

Název skupiny je odvozen z jiné řečtiny. γλαυκός - "modrozelená" a φυτόν - "rostlina" a je způsobena charakteristickou modrozelenou barvou jejich chloroplastů [3] .

Historie studia

Studium glaukofytů se datuje do roku 1854 , kdy německý lékař a botanik Hermann Itsigson (1814-1879) objevil v rašeliníkových bažinách poblíž Neudammu (dnešní Debno , Polsko) jednobuněčnou řasu s kokoidním typem organizace, přiřazenou nový rod Glaucocystis ( Glaucocystis ) a druh Glaucocystis nostochinearum . Stručné popisy rodu a druhu byly publikovány v roce 1868 - jako dodatky k poslednímu svazku třídílného encyklopedického díla o řasách Flora Europaea vydaného Ludwigem Rabenhorstem . Algarum aquae dulcis et submarinae. Navzdory skutečnosti, že popisy zaznamenaly přítomnost přesně definovaného jádra , rod Glaucocystis byl poté přiřazen k modrozeleným řasám a zařazen do čeledi Chroococcaceae ; ve 30. - 50. letech 20. století (a někdy i později) algologové připisovali rod zeleným řasám , včetně toho do čeledi Oocystaceae [4] [5] .

V roce 1883 popsal švédský botanik Gustaf Lagerheim poté , co studoval vzorky řas , které shromáždil v roce 1882 v okolí Uppsaly , nový rod Gloeochaete a druh Gloeochaete wittrockiana -  již s palmeloidním typem organizace; tento rod přiřadil k již zmíněné čeledi Chroococcaceae [6] [7] . V roce 1924 sovětský algolog A. A. Korshikov při studiu vzorků odebraných z bahnitých louží v Charkovské oblasti objevil zvláštní fototrofický bičíkovec , který ve svém článku [8] popsal jako rod sinice ( Cyanophora ) a druh Cyanophora paradoxa ; tato řasa byla dlouho připisována kryptofytům [5] [9] . Později byly popsány další rody a druhy glaukofytů [10] .

V první třetině 20. století se v dílech řady algologů, a především v dílech [11] [12] německého vědce Adolfa Paschera , vyprofiloval úhel pohledu, podle kterého jsou glaukofyty příkladem intracelulární symbiózy , kdy se symbionti - sinice - usazují v cytoplazmě eukaryotického hostitelského organismu . Pascher nazval tento typ symbiózy syncyanosis , hostitel- cyanome , symbionts- cyanella ; teprve na konci 20. století studium ultrastruktury a genomů cyanella glaucophytes ukázalo, že ačkoliv kdysi pocházely ze sinic, nejsou to samostatné organismy, ale představují jakýsi chloroplast (někdy se takovým chloroplastům říká muroplasty [13]). ) [14] [15] .

Současně byly glaukofyty nadále interpretovány jako kombinovaná skupina řas. Teprve v roce 1954 je lotyšský algolog Heinrich Skuja vyčlenil [16] jako nezávislou divizi Glaucophyta , přičemž dal přednost tomu, aby syncyanosy považoval za „složené organismy“, vyznačující se tím, že se objevují nové rysy, které partneři v symbióze neměli odděleně [17]. . V roce 1986 němečtí botanici Ludwig Kees a Bruno Kremer navrhli alternativní, typizované jméno pro taxon: Glaucocystophyta [10] . Monofylii taxonu přesvědčivě doložily molekulární fylogenetické studie provedené na konci 20. až začátku 21. století [3] .

V roce 1981 anglický biolog Thomas Cavalier-Smith navrhl [18] nový výklad říše Plantae (což v tradičním, haeckelovském smyslu byla polyfyletická skupina), zahrnující pouze glaukofyty, červené řasy a zelené rostliny (tj. fotosyntetické organismy, jejichž chloroplasty vznikly v důsledku primární endosymbiózy  - absorpce eukaryotním organismem fagocytózou volně žijících sinic, které se po horizontálním přenosu genů ze symbionta do jádra hostitele vyvinuly v dvoumembránové chloroplasty [19] ). Zároveň Cavalier-Smith zkombinoval glaukofyt a červené řasy do nového taxonu Biliphyta , přičemž do diagnózy posledně jmenovaných zahrnul následující společné znaky pro tyto dvě divize: přítomnost phycobili soma , jeden (nezařazený do grana ) tylakoidy , ukládání škrobových zrn v cytosolu (a ne v plastidech). Zároveň byla indikována přítomnost peptidoglykanu v chloroplastové membráně jako charakteristický znak glaukofytů, který je odlišuje od červených řas [20] [21] .

Buněčná biologie

Vzhled a rozměry

Glaukofytní řasy jsou zastoupeny jednobuněčnými a koloniálními formami s monadickým, kokoidním a palmeloidním typem organizace [1] . Všechny glaukofyty se vyznačují elipsoidním tvarem buněk a mikroskopickými rozměry. Zároveň u řas s palmeloidní strukturou stélky mají buňky téměř kulovitý tvar o průměru 10–15  µm u Gloeochaete a 24–36 µm u Cyanoptyche [6] [22] ; u druhů rodu Glaucocystis , které představují kokoidní typ organizace, jsou buňky silně protáhlé a jejich velikosti se u různých druhů liší: u G. nostochinearum jsou buňky 15–24 µm dlouhé a 7,5–13,5 µm v průměru, a u G. reniformis  je 25–32 µm dlouhý a 12–30 µm napříč [23] .

Druhy rodu Cyanophora se vyznačují monadickou stavbou stélku a celkem jasně se dělí na dvě skupiny. Jeden zahrnuje druhy s vejčitým nebo elipsoidním tvarem buněk: C. paradoxa (asi 15 µm na délku a 9 µm v průměru [24] ), C. cuspidata , C. kugrensii ; k druhému druhy s fazolovitými buňkami zploštělými dorzoventrálním směrem: C. biloba (10–15 μm na délku, 6–9 μm na šířku a 3–4 μm na tloušťku [25] ), C. sudae , C. tetracyana [26] .

Buněčná stěna

Pod buněčnou membránou jsou zploštělé vezikuly (alveoly) a v některých formách obsahují struktury podobné šupinám, v jiných obsahují fibrilární materiál a v některých jsou prázdné [27] . Nepohyblivé vegetativní buňky koloniálních glaukofytů mají silné buněčné stěny , které se zpravidla skládají z celulózy [3] ; mobilní bičíkovci rodu Cyanophora přitom postrádají buněčné stěny [28] . Buněčná stélka glaukofytních řas se tedy podobá řasám Alveolata , ale neexistuje zde žádná homologie [1] .

Jestliže u zástupců Cyanophora zploštělé váčky zcela pokrývají protoplast , částečně se vzájemně překrývají a vytvářejí na povrchu buňky vyvýšeniny, u druhů Glaucocystis jsou naopak váčky od sebe víceméně odděleny mezerami. Vědci naznačují, že ztráta překrytí váčků u předků rodu Glaucocystis byla spojena s vytvořením silné buněčné stěny v nich umístěné mimo cytoplazmatickou membránu a poskytující účinnější ochranu protoplastu [28] . Buněčná stěna Glaucocystis je 1,5–2,5 µm silná [23] ; zároveň je velikostí a morfologií extrémně podobná buněčné stěně kokoidních zelených řas rodu Oocystis , liší se však extrémně vysokým (až 90 %) obsahem α-celulózy [29] .

Flagella

Pohyblivé buňky glaukofytů (monádové formy a fáze životního cyklu) mají dva bičíky nestejné délky (přední bičík je kratší, zadní bičík delší). Struktura bičíku je typická pro eukaryota : axoném bičíku je tvořen devíti páry mikrotubulů na periferii a dvěma mikrotubuly uprostřed [27] [30] . Přitom výstupy vnějších částí bičíku mimo buňku jsou umístěny v diametrálně opačných místech na jejím povrchu [31] ; to odlišuje bičíky glaukofytů od bičíků kryptofytních řas , ve kterých oba bičíky vycházejí z eminence na předním konci buňky [32] .

Každý bičík nese dvě řady tenkých fibrilárních (netrubovitých) chloupků, podobných chloupkům na bičíku některých zelených řas , ale liší se od trubkovitých mastigonů ochrofytů a kryptofytů . U některých zástupců glaukofytů je radikulární systém bičíku organizován stejně jako u některých zelených řas (kořeny mikrotubulů jsou umístěny křížově); jiní zástupci mají vícevrstevné struktury, jako u charofytů [33] [34] .

Původ glaukofytů s nemonádovým typem organizace od bičíkatých předků je zcela zřejmý. Z buněk Gloeochaete tedy odcházejí dva dlouhé pseudobičíkové vlasy , které se od skutečných bičíků liší nepřítomností centrálního páru mikrotubulů. V buňkách glaucocystis jsou zachovány dva rudimentární bičíky, které nepřesahují buněčnou stěnu [7] [17] .

Mitochondrie

Mitochondrie glaukofytů mají na vnitřní membráně lamelární kristy [2] ; v tomto jsou podobné zeleným a červeným řasám , stejně jako kryptofytním řasám [35] . Mitochondriální genomy glaukofytů jsou obecně podobné jako u jiných Archaeplastida, neobsahují neobvyklé geny a nemají jiné genomové znaky. Složení genů mtDNA je u různých druhů konzervativní a je srovnatelné se složením zelených a červených řas nejbohatších na geny mtDNA [36] .

V průběhu studia mitochondriálních genomů glaukofytů někteří zástupci taxonu odhalili odchylky od standardního genetického kódu a lze použít různé nekanonické start a stop kodony [37] .

Chloroplasty

Glaukofytní řasy přitahují pozornost badatelů díky svým unikátním chloroplastům , které jsou zvláštní prastarou větví evoluce plastidů . Říká se jim cyanella nebo muroplasty [13] . Chloroplasty glaukofytů jsou kulatého nebo elipsoidního tvaru. Jsou obklopeny dvěma membránami , mezi nimiž je vrstva mureinu (peptidoglykanu) a její tloušťka je menší, než je průměr pro bakterie . Vzhledem k přítomnosti mureinu jsou plastidy glaukofytů citlivé na β-laktamová antibiotika a jejich buněčná stěna je lyzována lysozymem . Peptidoglykan glaukofytů je charakterizován přítomností N- acetylputrescinu jako substituentu v polovině 1 - karboxyskupin zbytků kyseliny glutamové v peptidových řetězcích . Biosyntéza glaukofytových peptidoglykanových prekurzorů probíhá ve stromatu a sestavení polymerní sítě probíhá v periplazmatickém prostoru. Je zajímavé, že většina enzymů zapojených do biosyntézy peptidoglykanů u Cyanophora paradoxa není kódována plastidem, ale jaderným genomem a je importována do plastidů [38] .

Chloroplasty mají modrozelenou barvu, protože zelený chlorofyl a je maskován modrými pigmenty fykocyaninem a alofykocyaninem . Podobně jako sinice a červené řasy se u glaukofytů tyto pigmenty nacházejí ve fykobilisomech umístěných na povrchu thylakoidů . Zároveň chybí fykoerythrin (nejhojnější pigment v plastidech červených řas) a karotenoidy typické pro sinice , mixoxanthofyl a echinenon . Fykobilisomy glaukofytů se také liší od fykobilisomů červených řas v některých strukturních rysech [39] . Karotenoidy jsou zastoupeny β-karotenem , zeaxantinem a β-kryptoxantinem . Některé pigmenty ( feoforbid a , β-kryptoxantin a zeaxanthin) z glaukofytových řas Cyanophora paradoxa mají antiproliferativní účinek na buňky rakoviny prsu , plic a melanomu [40] .

Thylakoidy se v graně neshromažďují, jsou umístěny jednotlivě a ve stejné vzdálenosti od sebe, jako u sinic a červených řas. Ve středu plastidů jsou velká jednotlivá nebo malá četná tělíska podobná karboxysomům . Obsahují enzym Rubisco a podílejí se na koncentraci oxidu uhličitého [37] (u eukaryotických chloroplastů tuto funkci obvykle plní pyrenoid ). Karboxysomům podobná tělíska Cyanophora nemají proteinový obal, jako bakteriální karboxyzomy, ale nejsou proniknuty thylakoidem, jako pyrenoid v chloroplastech jiných eukaryot. Kromě toho plastidy obsahují polyfosfátové granule [41] . Přítomnost mureinu a tělísek podobných karboxyzomům jsou plesiomorfními rysy Archaeplastida, které si glaukofyty zachovaly. Zajímavé je, že améba Paulinella chromatophora ze superskupiny Rhizaria má také fotosyntetické organely s vrstvou mureinu, karboxysomů a koncentrických tylakoidů, které strukturou připomínají plastidy glaukofytů. Údaje z fylogenetických analýz však silně naznačují nezávislý původ těchto dvou fotosyntetických organel [42] .

Byla navržena hypotéza spojující přítomnost mureinu a tělísek podobných karboxyzomům v chloroplastech glaukofytů. Podle této hypotézy, pokud tělesa podobná karboxysomům skutečně hrají roli karboxysomů při koncentrování CO 2 , pak by uvnitř plastidu měla být vysoká koncentrace anorganického iontu HCO 3 . Vysoká koncentrace tohoto iontu může vytvořit výrazný rozdíl mezi osmolaritou v plastidu a v cytosolu , což ohrožuje integritu membrány organel. Proto může přítomnost silné mureinové stěny v plastidech glaukofytů sloužit jako vhodný a nízkoenergetický mechanismus pro udržení integrity organely [36] .

Stejně jako u sinic je chloroplastová DNA koncentrována ve středu chloroplastu. Chloroplastový genom glaukofytových řas obsahuje řadu genových shluků typických pro sinice a kóduje některé proteiny , které chloroplastové genomy jiných řas nekódují. Konkrétně obsahuje gen pro transport messenger RNA ( tmRNA ), speciální malou RNA charakteristickou pro bakterie, stejně jako plastidy a mitochondrie primitivních organismů [43] . Navíc jsou v něm zakódovány obě podjednotky Rubisco, zatímco u vyšších rostlin, euglena a zelených řas, byl tento gen přenesen do jaderného genomu [15] . Některé vlastnosti transportu proteinů v chloroplastech glaukofytů je také přibližují sinicím [44] .

Dlouhou dobu byly dokonce považovány za endosymbiotické modrozelené řasy žijící v jednobuněčných heterotrofních eukaryotech. Byly také považovány za přechodné stádium mezi endosymbiotickými sinicemi a pravými plastidy. Chloroplastový genom glaukofytových řas je však přibližně 10krát menší než genom volně žijících sinic a svou velikostí (asi 140 000 párů bází ) se blíží chloroplastovému genomu jiných řas. Na rozdíl od sinic nekódují chloroplasty glaukofytů respirační proteiny ETC [15] . Mechanismus dělení chloroplastů u glaukofytové řasy Cyanophora paradoxa zaujímá střední pozici mezi mechanismem buněčného dělení u sinic a plastidů. V plastidech se v oblasti dělení tvoří vnitřní a vnější prstence z elektronově hustého materiálu. Chloroplasty Cyanophora paradoxa mají pouze vnitřní prstenec [17] . Při dělení chloroplastů u této řasy, stejně jako u bakterií, hraje klíčovou roli protein FtsZ [45] .

Podobně jako plastidy jiných řas se chloroplasty glaukofytů nemohou množit mimo buňku a nelze je kultivovat mimo cytoplazmu hostitelské buňky, i když v izolované formě si zachovávají strukturální integritu mnohem déle než u chloroplastů vyšších rostlin (míra fixace oxidu uhličitého a klesá v nich uvolňování kyslíku ).mnohem rychleji). Na základě těchto údajů většina výzkumníků považuje chloroplasty glaukofytních řas spíše za organely (primitivní plastidy) než za endosymbiotické sinice [15] [44] [14] .

Fytochromy Cyanophora a Gloeochaete nemají podobné fotosenzorové charakteristiky jako ostatní eukaryotické fytochromy. Zejména jsou citlivé na modré světlo, stejně jako mnoho fytochromů sinic. Fotocykly (tj. konformační změny v molekule chromoforu v závislosti na vlnové délce absorbovaného světla) jsou pro Cyanophora a Gloeochaete poněkud odlišné : první z nich má modro-daleko červený fotocyklus, zatímco druhý má červeno-modrý. Fotosenzorické charakteristiky fytochromů glaukofytů se tedy zjevně liší. V současné době se studuje fyziologická úloha neobvyklých fytochromů glaukofytů [46] .

Náhradní produkt

Rezervním produktem v buňkách glaukofytových řas je škrob , který se ve formě granulí ukládá v cytosolu [2] . V tomto ohledu jsou glaukofyty podobné červeným řasám a liší se od Viridiplantae , které akumulují rezervní látky v plastidech. Červené řasy však neskladují obyčejný škrob, jako jsou glaukofyty a Viridiplantae, ale speciální sloučeninu podobnou amylopektinu [47] .

Reprodukce

Rozmnožování u glaukofytů je vegetativní a nepohlavní (u  Glaucocystis autosporami [ , u  Gloeochaete a Cyanoptyche zoosporami ; Cyanophora se obvykle rozmnožuje podélným dělením na poloviny, ale může tvořit i zoospory). Pohlavní rozmnožování nebylo popsáno. Mitóza je otevřená, cytokineze longitudinální [48] [49] .

Distribuce a ekologie

Glaucophyte řasy žijí výhradně ve sladkých vodách, včetně bažin . Velké populace glaukofytů jsou vzácné [3] . Mezi nimi jsou jak planktonní formy, tak připojené kolonie. Ve vzorcích se glaukofyty odlišují od jiných řas s podobnou morfologií přítomností jasně modrozelených plastidů. Od modrozelených řas je odlišuje přítomnost nezbarvené cytoplazmy [27] .

Evoluce a systematika

Postavení glaukofytů mezi eukaryoty

Glaucophyte řasy jsou extrémně starověká skupina; dokonce se jim říká „ endosymbiosis coelacanths “. Někteří badatelé naznačují, že v rámci skupiny Archaeplastida ( která se podle dostupných odhadů rozcházela přibližně před 1,5–1,6 miliardami let [50] ) se glaukofyty oddělily do samostatné skupiny ještě před divergenci zelených a červených řas [17] [51]. . Fylogenetická analýza jaderných genů rRNA ukazuje na monofylii glaukofytů [52] .

Analýza chloroplastových rRNA genů také ukazuje na monofylii glaukofytních chloroplastů, navzdory rozmanitosti velikostí, tvarů a ultrastruktury. Zřejmě jsou chloroplasty glaukofytu archaickou větví, která po izolaci nedoznala dalšího vývoje. O primitivnosti chloroplastů glaukofytu svědčí přítomnost pouze chlorofylu a a absence pomocných chlorofylů, přítomnost fykobilisomů, jednotlivých a ekvidistantních thylakoidů, karboxysomů, vrstva mureinu a také sekvence charakteristické pro sinice v genomu chloroplastů. Chloroplasty glaukofytů tak podle moderních koncepcí zaujímají evoluční mezipolohu mezi sinicemi a chloroplasty jiných řas [53] .

Údaje o postavení glaukofytů mezi eukaryoty jsou značně rozporuplné; analýzu fylogeneze komplikuje skutečnost, že rychlost evoluce genomu u glaukofytů (stejně jako u catablepharidů  , jednoho z řádů kmene Cryptista ) je výrazně nižší než u jiných větví eukaryot [54] . To zřejmě vysvětluje výsledky fylogenetické studie provedené japonskými biology v roce 2009, podle níž jsou glaukofyty a kryptofyty sesterskými skupinami , i když nemají zjevné podobnosti v morfologických a ultrastrukturálních charakteristikách; zároveň jsou glaukofyty s kryptofyty a červenými řasami bazálními větvemi ve vztahu k kladu sestávajícímu ze zelených rostlin a chromalveolátů (takže Archaeplastida monophyly nebyla v této studii potvrzena) [52] .

Mezitím, ve stejném roce 2009, provedl tým výzkumníků z různých zemí rozsáhlou fylogenetickou studii, během níž analyzoval sekvence jaderné DNA (127 genů) získané od 72 eukaryotických druhů; výsledky analýzy potvrdily monofylii Archaeplastida [55] . Výsledky následných studií dopadly podobně: pro 124 genů ribozomální DNA (2012) [56] , 258 genů jaderné DNA (2012) [54] , 157 genů jaderné DNA (2014) [57] , 14 genů mitochondriální DNA ( 2014) [37] ] aj. V současnosti lze monofyli Archaeplastida považovat za poměrně pevně zavedenou; zároveň zůstává nejasné pořadí větvení tří skupin (glaukofyty, červené řasy, zelené rostliny), které tvoří tento klad: výsledky různých studií si vzájemně odporují [58] .

V makrosystému živých organismů navrženém v roce 2015 Michaelem Ruggierem et al. tvoří divize Glaucophyta  Skuja , 1954 (zahrnující jedinou třídu Glaucophyceae s jedním řádem Glaucocystales ), spolu s divizí Rhodophyta (červené řasy), podříši Biliphyta   Cavalier-Smith , 1981   z království Plantae  Haeckel , 1866 em. Cavalier-Smith , 1981   (=  Archaeplastida  Adl et al. , 2005 ); další podříše, Viridiplantae  , zahrnuje zelené rostliny. Přitom v závislosti na pořadí větvení tří uvedených skupin je podříše Biliphyta buď monofyletická (pokud sesterskou skupinou pro glaukofyty jsou červené řasy [57] ), nebo parafyletická (pokud jako sesterská skupina vystupují zelené rostliny [ 55] nebo pokud byla větev glaukofytů izolována před divergencemi dalších dvou skupin [54] [56] ) taxonu [59] [60] .

Vnitřní členění oddělení Glaucophyta

V článku z roku 1986 věnovaném klasifikaci glaukofytů identifikovali L. Keys a B. P. Kremer 9 rodů a asi 13 druhů glaukofytních řas [10] . Stejné údaje se objevily v řadě následujících publikací [61] [62] ; mezitím se klasifikace glaukofytů postupně měnila a v globální databázi AlgaeBase , obsahující informace o všech skupinách řas a mořských trav , bylo k listopadu 2015 uvedeno 8 rodů a 21 druhů glaukofytů (s přihlédnutím k monotypickým rod Cyanoptyche , v databázi označovaný jako zelené rostliny patří do čeledi Palmellaceae řádu Chlamydomonadales třídy Chlorophyceae , přičemž molekulární data jednoznačně naznačují jeho příslušnost k glaukofytům [22] [37] ) [63] . Rod Glaucosphaera (také monotypický) zmíněný Keesem a Kremerem je nyní klasifikován nikoli jako glaukofyt, ale jako červená řasa, kde je rozdělen do samostatného řádu Glaucosphaerales třídy Rhodellophyceae [64] [65] . Druhová diverzita glaukofytů je však pravděpodobně podceňována: analýza genetických rozdílů mezi jednotlivými zástupci některých druhů aktuálně izolovaných v rodech Cyanophora a Glaucocystis odhalila natolik výrazné rozdíly, že je rozumnější takové druhy rozdělit na více nezávislých druhů [66]. ; konkrétně na tomto základě skupina japonských výzkumníků v roce 2014 identifikovala 3 nové druhy v rodu Cyanophora [26] .

Oddělení glaukofytních řas Glaucophyta (=  Glaucocystophyta  L.Kies & BPKremer, 1986 [10] ; podle T. Cavalier-Smitha  - "zbytečné synonymum " [20] ) podle nejběžnějšího pohledu zahrnuje jednu třídu Glaucophyceae  Bohlin , 1901 (=  Glaucocystophyceae  J.H. Schaffn., 1922 ) s jediným řádem Glaucocystales  Bessey , 1907 a jedinou čeledí Glaucocystaceae  G.S.West , 1904 obsahující všechny druhy a rody glaukofytů [67 ] .

Pravda, Kees a Kremer v rámci rozdělení rozlišovali 3. řád (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales pro monadické, kokoidní a palmeloidní formy) a 4. čeledi [10] (někdy se podle tohoto schématu řídí i moderní zdroje [69] [70] ) ; tato klasifikace však byla založena na morfologických datech a začátkem 21. století se stala zastaralou. Sestavení spolehlivé moderní klasifikace glaukofytních řas, založené na analýze jejich fylogeneze a zohledňující nejen morfologická, ale i molekulární data , komplikuje jednak nejednotnost dosud získaných výsledků fylogenetické analýzy (např. v jedné ze studií z roku 2014 vystupují rody Glaucocystis a Gloeochaete - i když s nízkou spolehlivostí - jako sesterské skupiny, ale rod Cyanophora , v závislosti na zvolené metodě, vystupuje buď jako nejranější oddělená větev glaukofytů, nebo jako sesterská skupina pro rod Cyanoptyche [ 37] ), a neúplnost dat: v roce 2014 byly ve sbírkách kultur a databázích genomů řas prezentovány pouze 4 rody (již zmíněná Cyanophora , Glaucocystis , Cyanoptyche , Gloeochaete ) .

Rody a druhy glaukofytů

Níže je - v souladu s informacemi z databáze AlgaeBase  - seznam aktuálně uznaných rodů a druhů glaukofytů (v seznamech druhů je typový druh na prvním místě ) [63] :

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 Houseman a kol., 2010 , str. 192.
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , str. 163.
  3. ↑ 1 2 3 4 Jackson a kol., 2015 , str. 151.
  4. ↑ Rabenhorst L.  . Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae. Oddíl III. Řasy chlorophyllophyceas, melanophyceas et rhodophyceas complectens . - Lipsiae : Apud Eduardum Kummerum, 1868. - xx + 461 s. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 26. listopadu 2015. Archivováno z originálu 7. prosince 2015.    — str. 417.
  5. ↑ 1 2 Sedova T. V.  . Soužití řas s jinými organismy // Život rostlin. T. 3. Řasy. Lišejníky / Ed. M. M. Gollerbach . - M . : Vzdělávání , 1977. - 487 s.  - S. 72-77.
  6. ↑ 1 2 Lagerheim G.  . Bidrag till Sveriges algflora // Öfversigt af Königlich Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar , 1883, 40  (2): sid. 37-78.
  7. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 167.
  8. ↑ Korshikov A. A.  Protistologische Beobachtungen. I. Cyanophora paradoxa n. G. et sp. // Ruský archiv protistologie. - 1924. - T. 3 . - S. 57-74 .
  9. ↑ Kugrens, 2002 , str. 259.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Kies L., Kremer B. P.  Typification of the Glaucocystophyta  // Taxon. - 1986. - Sv. 35, č. 1. - doi : 10.2307/1221049 .  - S. 128-133.
  11. ↑ Pascher A.  Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten  // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. - 1914. - Bd. 32. - S. 339-352.
  12. ↑ Pascher A.  Studienüber Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . - 1929. - Bd. 71. - S. 386-462.
  13. ↑ 1 2 Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  Proteomická analýza muroplastu Cyanophora paradoxa poskytuje vodítka k časným událostem v endosymbióze plastidů  // Planta. - 2013. - Sv. 237, č.p. 2. - S. 637-651. - doi : 10.1007/s00425-012-1819-3 . — PMID 23212214 .
  14. ↑ 12 Lee , 2008 , str. 85.
  15. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , str. 165.
  16. ↑ Skuja H.  . III. Abteilung: Glaucophyta // Sylabus A. Englera der Pflanzenfamilien : mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. 12. Aufl. bd. I. - Berlín: Gebrüder Borntraeger, 1954. - 367 S.  - S. 56-57.
  17. ↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , str. 86.
  18. ↑ Cavalier-Smith T.  Eukaryotní království: sedm nebo devět?  // BioSystems. - 1981. - Sv. 14, č. 3–4. - S. 461-481. - doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . — PMID 7337818 .
  19. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 50-51.
  20. ↑ 1 2 Cavalier-Smith T.  Revidovaný systém života šesti království  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Sv. 73, č.p. 3. - S. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
  21. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 190-192.
  22. ↑ 1 2 Jackson a kol., 2015 , str. 153.
  23. ↑ 1 2 Mallick P., Keshri J. P.  O výskytu Glaucocystis Itzigsohn ve východní Indii  // Bulletin of Botanical Survey of India. - 2003. - Sv. 45, č.p. 1-4.  - S. 165-172.
  24. ↑ Kugrens, 2002 , str. 260.
  25. ↑ Kugrens, 2002 , str. 262.
  26. ↑ 1 2 Takahashi T., Sato M., Toyooka K., Matsuzaki R., Kawafune K., Kawamura M., Okuda K., Nozaki H.  Pět druhů Cyanophora (Cyanophorales, Glaucophyta) vymezených na základě morfologických a molekulárních dat  / / Journal of Physiology. - 2014. - Sv. 50, č. 6. - S. 1058-1069. doi : 10.1111 / jpy.12236 .
  27. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , str. 164.
  28. ↑ 1 2 Takahashi T., Nishida T., Saito C., Yasuda H., Nozaki H.  Ultra-vysokonapěťová elektronová mikroskopie primitivních řas osvětluje 3D ultrastruktury prvního fotosyntetického eukaryota  // Scientific Reports. - 2015. - Sv. 5. - S. 14735. - doi : 10.1038/srep14735 .
  29. ↑ Imai T., Sugiyama J., Itoh T., Horii F.  Téměř čistá I(alfa) celulóza v buněčné stěně Glaucocystis  // Journal of Structural Biology. - 1999. - Sv. 127, č.p. 3. - S. 248-257. - doi : 10.1006/jsbi.1999.4160 . — PMID 10544050 .
  30. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 40, 192.
  31. ↑ Lee, 2008 , str. 87.
  32. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 93-94.
  33. ↑ Jackson a kol., 2015 , str. 151-153.
  34. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 163-164.
  35. ↑ Kugrens, 2002 , str. 269.
  36. ↑ 1 2 Jackson a kol., 2015 , str. 158.
  37. ↑ 1 2 3 4 5 Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  Mitochondriální genomy glaukofytů Gloeochaete wittrockiana a Cyanoptyche gloeocystis : multilocus phylogenetics naznačuje monofyletickou archaeplastidu  a evoluční biologie // Genome Biology - 2014. - Sv. 6, č. 10. - S. 2774-2785. doi : 10.1093 / gbe/evu218 . — PMID 25281844 .
  38. ↑ Jackson a kol., 2015 , str. 151, 157.
  39. ↑ Jackson a kol., 2015 , str. 151, 156.
  40. ↑ Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  Antiproliferativní aktivita pigmentů Cyanophora paradoxa v melanomu, buňkách rakoviny prsu a plic  // Marine Drugs . - 2013. - Sv. 11, č. 11. - S. 4390-4406. - doi : 10,3390/md11114390 . — PMID 24189278 .
  41. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 162, 165.
  42. ↑ Jackson a kol., 2015 , str. 149-151.
  43. ↑ Gimple O., Schön A.  In vitro a in vivo zpracování cyanelové tmRNA pomocí RNázy P  //  Biologická chemie. - 2001. - Sv. 382, č.p. 10. - S. 1421-1429. - doi : 10.1515/BC.2001.175 . — PMID 11727825 .
  44. ↑ 1 2 Steiner J. M., Löffelhardt W.  Translokace proteinu do a uvnitř kyanely (přehled)  // Molecular Membrane Biology. - 2005. - Sv. 22, č. 1-2. - S. 123-132. — PMID 16092530 .
  45. ↑ Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  Konzervovaný vztah mezi FtsZ a peptidoglykanem v cyanelech Cyanophora paradoxa podobný vztahu při dělení bakteriálních buněk  // Planta. - 2007. - Sv. 227, č.p. 1. - S. 177-187. - doi : 10.1007/s00425-007-0605-0 . — PMID 17704941 .
  46. ↑ Jackson a kol., 2015 , str. 155.
  47. ↑ Jackson a kol., 2015 , str. 151-152.
  48. ↑ 1 2 Jackson a kol., 2015 , str. 152.
  49. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 164, 166-167.
  50. ↑ De Clerck O., Bogaert K. A., Leliaert F. . Diverzita a evoluce řas: Primární endosymbióza // Genomické vhledy do biologie řas / Ed. od G. Piganeaua. - San Diego: Academic Press , 2012. - xxxvi + 466 s. - (Pokroky v botanickém výzkumu, sv. 64). — ISBN 978-0-12-391499-6 .  - S. 55-86.
  51. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The revidovaná klasifikace  // Theukaryotes eukaryotické mikrobiologie. - 2012. - Sv. 59, č.p. 5. - S. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  52. ↑ 1 2 Nozaki H., Maruyama S., Matsuzaki M., Nakada T., Kato S., Misawa K.  Fylogenetické pozice Glaucophyta, zelených rostlin (Archaeplastida) a Haptophyta (Chromalveolata) odvozené z pomalu se vyvíjejících jaderných genů  // Molekulární fylogenetika a evoluce. - 2009. - Sv. 53, č.p. 3. - S. 872-880. - doi : 10.1016/j.ympev.2009.08.015 . — PMID 19698794 .
  53. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 166.
  54. ↑ 1 2 3 Burki F., Okamoto N., Pombert J. F., Keeling P. J.  The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for different origins  // Proc. královské společnosti. Biologické vědy. - 2012. - Sv. 279, č.p. 1736. - S. 2246-2254. - doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . — PMID 22298847 .
  55. ↑ 1 2 Burki F., Inagaki Y., Bråte J., Archibald J. M., Keeling P. J., Cavalier-Smith T. , Sakaguchi M., Hashimoto T., Horak A., Kumar S., Klaveness D., Jakobsen K. S., Pawlowski J., Shalchian-Tabrizi K. Fylogenomické  analýzy ve velkém měřítku odhalují, že dvě záhadné protistové linie, Telonemia a Centroheliozoa, jsou příbuzné fotosyntetickým chromalveolátům  // Genome Biology and Evolution. - 2009. - Sv. 1. - S. 231-238. - doi : 10.1093/gbe/evp022 . — PMID 20333193 .
  56. ↑ 1 2 Zhao Sen, Burki F., Bråte J., Keeling P. J., Klaveness D., Shalchian-Tabrizi K.  Collodictyon  - starověká linie ve stromu eukaryot  // Molekulární biologie a evoluce. - 2012. - Sv. 29, č. 6. - S. 1557-1568. - doi : 10.1093/molbev/mss001 . — PMID 22319147 .
  57. ↑ 1 2 Yabuki A., Kamikawa R., Ishikawa S. A., Kolisko M., Kim Eunsoo, Tanabe A. S., Kume K., Ishida K., Inagki Y.  Palpitomonas bilix představuje bazální kryptistickou linii: vhled do vývoje postavy v Cryptista  // Vědecké zprávy. - 2014. - Sv. 4. - S. 4641. - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .
  58. ↑ Mackiewicz P., Gagat P.  Monofylie superskupiny Archaeplastida a vztahy mezi jejími liniemi ve světle fylogenetických a fylogenomických studií. Jsme blízko ke konsensu?  // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2015. - Sv. 84, č.p. 4. doi : 10.5586/asbp.2014.044 .  - S. 263-280.
  59. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Klasifikace všech živých organismů na vyšší úrovni  ( anglicky)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. dubna ( roč. 10 , č. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
  60. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Oprava: Klasifikace všech živých organismů na vyšší úrovni  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. června ( roč. 10 , č. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  61. ↑ Bhattacharya D., Schmidt H. A. . Divize Glaucocystophyta // Původ řas a jejich plastidů / Ed. od D. Bhattacharyi. - New York: Springer , 1997. - x + 287 s. — (Systematika a evoluce rostlin, Suppl. 11). — ISBN 978-3-211-83035-2 .  - S. 139-148.
  62. ↑ Keeling P. J.  Diverzita a evoluční historie plastidů a jejich hostitelů  // American Journal of Botany. - 2004. - Sv. 91, č.p. 10. - S. 1481-1493. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . — PMID 21652304 .
  63. ↑ 1 2 Čeleď: Glaucocystaceae . // Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. Celosvětová elektronická publikace. Irská národní univerzita, Galway. Vyhledáno 11. listopadu 2015. Načteno 11. listopadu 2015.
  64. ↑ Broadwater S. T., Scott J. L., Goss S. P. A., Saunders B. D.  Ultrastruktura vegetativní organizace a buněčného dělení u Glaucosphaera vacuolata Korshikov (Porphyridiales, Rhodophyta)  // Fykologie. - 1995. - Sv. 34, č. 5. - S. 351-361. - doi : 10.2216/i0031-8884-34-5-351.1 .
  65. ↑ Joe S., Yang Eun-Chan, West J. A., Yokoyama A., Kim Hee-Jeong, De Goer S. L., O'Kelly C. J., Orlova E., Kim Su-Yeon, Park Jeong-Kwang, Yoon Hwan-Su.  U rodu Rhodella , emendované řády Dixoniellales a Rhodellales s novým řádem Glaucosphaerales (Rhodellophyceae, Rhodophyta)  // Řasy. - 2011. - Sv. 26, č. 4. - S. 277-288. - doi : 10.4490/řasa.2011.26.4.277 .
  66. ↑ Chong J., Jackson C., Kim Jong Im, Yoon Hwan Su, Reyes-Prieto A.  Molekulární markery z různých genomových kompartmentů odhalují kryptickou diverzitu v rámci druhů glaukofytů  // Molekulární fylogenetika a evoluce. - 2014. - Sv. 76. - S. 181-188. - doi : 10.1016/j.ympev.2014.03.019 . — PMID 24680917 .
  67. ↑ BOLD Systems: Taxonomy Brouser - Glaucocystales (řád) . // Barcode of Life Data Systems . Získáno 12. listopadu 2015. Archivováno z originálu 17. listopadu 2015.
  68. ↑ Stránka standardní zprávy ITIS: Glaucocystaceae . // ITIS - Integrovaný taxonomický informační systém . Získáno 12. listopadu 2015. Archivováno z originálu 17. listopadu 2015.
  69. ↑ Taxonomické informace EOL pro Glaucophyta . // EOL - Encyklopedie života . Získáno 12. listopadu 2015. Archivováno z originálu 17. listopadu 2015.
  70. ↑ NCBI: Taxonomy Brouser - Glaucocystophyceae . // NCBI - Národní centrum pro biotechnologické informace . Získáno 12. listopadu 2015. Archivováno z originálu dne 23. října 2020.

Literatura