Labyrinty

Labyrinty

Vegetativní buňka a ektoplazmatické retikulum Aplanochytrium sp.
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaPoklad:SarSuper oddělení:StramenopilePoklad:BigyraTřída:Labyrinty
Mezinárodní vědecký název
Labyrinthulea Olive, 1975
Synonyma
  • Labyrinthulomycetes Arx , 1970
Dceřiné taxony
Viz Systematika

Labyrinthules ( lat.  Labyrinthulea , MKZN ), nebo labyrinthulomycetes ( lat.  Labyrinthulomycetes , MKN ) [1] [2] [3]  jsou třídou protistů patřících do nadkmene Heterokonta nebo Stramenopiles . Zahrnuje asi 40 druhů  – především mořské heterotrofní houbovité organismy [2] .

V ruskojazyčné literatuře se zakořenila tradice [4] označující jak zástupce třídy Labyrinthulea jako celek, tak zástupce rodu Labyrinthula v ní zahrnuté (v tomto článku je zmíněný termín používán v širokém smyslu , a pokud jde konkrétně o rod Labyrinthula , je to výslovně uvedeno).

Labyrinty jsou v oceánech všudypřítomné [5] . Vegetativní stadium u většiny druhů představuje plasmodium (síťované nebo rhizoidní ), skládající se z vřetenovitých nebo oválných buněk , které jsou ponořeny v ektoplazmatickém retikulu , jehož vlákna jsou pokryta membránou [1] [6] .

Z hlediska ekologie jsou labyrinthulae saprotrofní dekompozitoři , kteří provádějí cirkulaci organické hmoty v mořských a pobřežních ekosystémech a rozkládají detritus extracelulárními enzymy . Některé labyrinty způsobují nemoci zvířat a rostlin . Jiné slouží jako zdroje cenných chemikálií, jako jsou omega-3 polynenasycené mastné kyseliny s dlouhým řetězcem , které se používají jako potravinářské přísady, a proto mají velký průmyslový význam [7] .

Historie studia

Studium labyrinthulae začalo v roce 1867, kdy ruský botanik L.S. Tsenkovsky popsal [8] dva druhy, které byly zahrnuty do jím rozlišeného rodu Labyrinthula ( Labyrinthula ), prvního z rodů v současnosti zařazených do této třídy. Labyrinty, které objevil, vyrostly na mořských řasách nalezených v Černém moři poblíž Oděsy . Postavení tohoto rodu (v roce 1868 vyčleněného německým přírodovědcem E. Haeckelem do samostatné rodiny) v systému organického světa zůstávalo dlouho nejasné – byly připisovány myxomycetám , houbám a prvokům [9] .

V _________F. K.mykologamerický1936roce oomycetům (byla obvykle zařazena, i když s výhradami, do saprolegniálního řádu [11] ). Později byly popsány další rody této čeledi [1] [12] .

Obě rodiny byly zpočátku považovány za vzájemně nepříbuzné. Ultrastrukturální studie provedené v 50. a 60. letech 20. století však ukázaly strukturální podobnost obou skupin (přítomnost extracelulárního plazmatického retikula a obourozomů, podobnost ve struktuře buněčných stěn, zoospor a jejich bičíkového aparátu), což umožnilo americkému mykologovi L. Olivovník sjednotil obě čeledi v roce 1975 do jediného taxonu - třídy Labyrinthulea (Labyrinthules), obsahující jeden řád a dvě čeledi: Labyrinthulidae ( labyrinthulidae ; někdy v ruskojazyčné literatuře se této skupině protistů říká také slizovky síťované [13 ] ) a Thraustochytridae ( traustochytriae ) [1] [14] . V roce 1982 Olive zjistil, že je nutné zvýšit hodnost těchto dvou jednotek labyrintu na hodnost oddělení [15] . Nicméně, on nedal formální latinskou diagnózu pro tuto třídu; toto opomenutí napravil v roce 1986 anglický biolog T. Cavalier-Smith , který labyrintu jednoznačně zařadil do skupiny heterokontů [16] .

V roce 2012 O. R. Anderson a T. Cavalier-Smith revidovali strukturu třídy Labyrinthulea, včetně rodů Diplophrys , Sorodiplophrys , Amphifila (dříve klasifikovaných jako protistové ze skupiny Cercozoa ) a rozdělili třídu do 2 řádů a 8 čeledí (viz. dále) [17] .

Morfologie

Zvláštnost morfologie labyrinthulae lze nejzřetelněji ilustrovat na příkladu rodu labyrinthula ( Labyrinthula ). Ve vegetativním stadiu (trofontní stadium) existují zástupci tohoto rodu ve formě putujících síťovaných plazmodií: vřetenovitá, bezbarvá nebo nažloutlá tělíska obsahující jádro , která mají konstantní nebo proměnný tvar („buňky“), se posouvají do sliznic. které tvoří síť, podobně jako pseudopodia . Úhrnem takových slizničních provazců je u zástupců rodu Labyrinthula ektoplazmatické retikulum . Hlen , který vyplňuje zkumavky, se skládá z polysacharidů a „buňky“ po něm mohou volně klouzat a plazmalema funguje jako kryt ektoplazmatického retikula . Každá vřetenovitá "buňka" je obklopena zploštělou skořápkou, skládající se ze dvou rovnoběžných membrán s malou mezerou mezi nimi, ve kterých jsou umístěny šupiny. Šupiny jsou kulaté, tvoří se v diktyozomech [18] . V jednom nebo více bodech jsou spojeny dvě membrány, které tvoří pór - bothrosom (sagenogenetosom, sagenogen), takže membrána není souvislá. Ultrastruktura botrosomu je velmi složitá; přes botrosomy cytoplazmy „buňky“ komunikují s cytoplazmou sítě. Přítomnost schránky dvou membrán a botrosoma je unikátní (apomorfní ) znakem celé třídy labyrinthulae (ačkoli u některých zástupců již podruhé ztracena). Stojí za zmínku, že „buňky“ nejsou ve skutečnosti pravé buňky, protože každá oblast obsahující jádro je pouze částečně ohraničena ze socializované sítě cytoplazmatických řetězců [4] [13] .

Jestliže u Labyrinthulidae je plasmodium síťované a jeho slizniční vlákna obklopují každou „buňku“, pak u Aplanochytridae a většiny zástupců Thraustochytrida tvoří plasmodium stromovou strukturu (větvené slizniční vlákna vycházejí ze sporangia obklopeného hustou stěnou), připomínající rhizomycelium chytridových hub [19] . Anderson a Cavalier-Smith rozlišují u labyrintů tři hlavní morfologické typy. První typ, charakteristický pro většinu traustochytridů, naznačuje přítomnost nepohyblivých vegetativních buněk s jedním botrosomem, z nichž pocházejí tenké větvené ( nesloužící k pohybu, ale pravděpodobně ke zvětšení povrchu buňky pomocí vytvoření lepších podmínek pro absorpci organických molekul rozpuštěných v prostředí) a biflagelované zoospory. Druhý typ, charakteristický pro labyrinthulidy, se vyznačuje přítomností síťovaného plasmodia s nepohyblivými (u Aplanochytriidae) nebo klouzajícími (u Labyrinthulidae) vegetativními buňkami a také zoosporami. Třetí typ, který je charakteristický pro Diplophrys a příbuzné rody, naznačuje přítomnost dvou svazků polárních filopodií a absenci ektoplazmatického retikula, bothrozomů a zoospor [17] .

Ektoplazmatické retikulum zajišťuje nejen přichycení k substrátu [18] a pohyb „buněk“, ale také usměrňuje jejich pohyb směrem ke zdroji výživy, zajišťuje pohyb látek mezi „buňkami“ a prostředím a koexistenci „ buňky“, chrání „buňky“ před nepříznivými vnějšími faktory (například vysycháním) a umožňuje Plasmodium vylézt z vody na pevninu [13] . Mechanismus pohybu „buněk“ není znám (pravděpodobně se na pohybu podílejí aktinová vlákna umístěná v síti [20] a mukopolysacharidy ). Kontrakce aktinových filament ve sliznicích závisí na koncentraci vápenatých iontů . Síla vytvářená pohybem aktinového vlákna po slizniční vrstvě ležící nad "buňkami" zřejmě způsobuje, že se "buňky" pohybují vpřed rychlostí několika mikrometrů za sekundu. V klidu jsou pohyby chaotické, ale když se objeví živiny (atraktanty), stanou se jasně zaměřeny jejich směrem [21] .

Výše popsané ektoplazmatické retikulum není charakteristické pro všechny zástupce třídy labyrinthula; zejména chybí v Althornia [18] . Některé labyrinthulae mají stélky připomínající stélky chytridiomycetes , ale tato podobnost je pouze povrchní [6] .

Buněčná biologie

Výtrusná stěna [21] labyrintu obsahuje proteiny a jednoduché cukry (obvykle galaktózu , ale u některých druhů převládá fukóza , rhamnóza nebo xylóza ). Předpokládá se, že použití fukózy je pro buňky iracionální, takže přítomnost tohoto cukru v labyrintu může mluvit ve prospěch jejich evoluční antiky. Labyrinthules nejsou schopny syntetizovat aminokyselinu lysin . Hlavní zásobní látkou je glykogen [22] . Mnoho členů této třídy akumuluje ve svých buňkách velké množství omega-3 polynenasycených mastných kyselin, jako je kyselina eikosapentaenová , kyselina dokosahexaenová a kyselina dokosapentaenová [5] . Mitochondriální kristy jsou tubulární [18] .

Navzdory tomu, že labyrintky patří mezi stramenopily, jejich výživa je v mnohém podobná jako u hub. Labyrinthules se živí osmotrofně , uvolňují rhizoidy přes detritus a vylučují enzymy, které rozkládají organickou hmotu na monomery , které jsou absorbovány plasmodiem [5] . Rozsáhlé ektoplazmatické retikulum zvyšuje absorpční povrch [18] . U některých druhů byla popsána fagotrofní výživa [18] .

Je známo, že několik virů obsahujících DNA a RNA infikuje labyrinthula [23] .

Reprodukce a životní cyklus

Životní cyklus labyrintů není zcela objasněn, ale nepochybně v něm existuje sexuální proces . U některých druhů byla popsána meióza [18] a gamety (samičí a samčí gamety jsou od sebe nerozlišitelné, tzn. dochází k izogamii ) [24] . Nejlépe prostudovaní zástupci popsali mnohobuněčné cysty , sporangia ( sori ), jakož i biflagelátové zoospory a aplanospory . Když se tvoří spory , buňky encystují buď jednotlivě nebo ve skupinách, obklopené tenkými stěnami a další společnou stěnou, takže se vytvoří sorus . Za příznivých podmínek klíčí jednotlivé cysty nebo každá buňka sorusu améboidními buňkami nebo zoosporami (mnohem méně často); v obou případech dávají vzniknout novým plazmodiím [25] .

Zoospory jsou důležité při určování vztahů labyrinthul a jejich struktura naznačuje, že labyrinthulae patří ke stramenopilům. Zoospory jsou reprezentovány multibičíkovými buňkami a tříčlenné mastigonémy jsou umístěny na předním bičíku . Ocasní bičík zoospor je podložen pigmentovou skvrnou [20] .

K reprodukci dochází v důsledku rozdělení „buněk“ uvnitř plasmodia na dvě části nebo oddělením plasmodia [20] . Plasmodium roste s probíhajícím dělením buněk a tvorbou nových slizničních provazců [26] .

Ekologie

Labyrinthulae jsou extrémně důležitou složkou mořské mikrobiální komunity. Žijí především v mořských a ústí řek , méně často ve sladké vodě nebo slané půdě . V roce 2014 byl popsán nový sladkovodní druh labyrintu Diplophrys mutabilis [27] . Labyrinthula se nachází na řasách , zbytcích cévnatých rostlin , v organickém detritu, kde tvoří slizké akumulace [2] [21] .

Labyrinty hrají důležitou roli v mořských potravinových řetězcích . Zástupci Thraustochytrida se často stávají potravou pro améby a omega-3 polynenasycené mastné kyseliny v nich obsažené přispívají k růstu a rozmnožování korýšů . Mnoho mořských ryb , neschopných syntetizovat tyto sloučeniny, je nuceno je získávat z řas, na kterých žijí labyrinty. Kromě toho labyrinty zásobují zooplankton těmito sloučeninami [18] .

Ačkoli v menší míře než bakterie mohou labyrinty působit jako primární kolonizátory anorganických substrátů, včetně plastu , skla, hliníku a skelných vláken, které jsou ponořeny ve vodě. Larvy mořského žaludu Balanus amphitrite se lépe usazují na površích pokrytých Thraustochytrida než na holých površích. Proto je možné, že labyrinty hrají roli v zajištění usazení larev mořských bezobratlých [18] .

Mnoho labyrinthulae jsou komenzálové , parazité nebo endobionti rostlin. Jsou schopny proniknout buněčnou stěnou suchozemských rostlin, hub, rozsivek ( Thalassonema ), zelených ( Cladophora ) a žlutozelených ( Vaucheria ) řas. Labyrinthula zosterae a L. macrocystis tedy způsobují zakrslost u několika druhů mořských trav z čeledi Zosteraceae [20] . Podle řady vědců jsou labyrinty zodpovědné za hromadnou smrt Zostery , která byla opakovaně pozorována v Bílém moři a mořích Atlantského oceánu . Známé jsou druhy ze suchozemských biotopů, např. parazité kořenů pšenice [28] . Zajímavé je, že některé druhy Thraustochytrida se dobře vyvíjejí na pylu borovic umístěných v mořské vodě (což zejména umožňuje jejich izolaci pro další výzkum) [29] [18] .

Některé labyrinthulae přijaly tkáně a trávicí trakt zvířat jako substrát a žijí tam jako parazité, komenzálové nebo mutualisté . Například některé Thraustochytrida je lepší izolovat pomocí larev Artemia místo pylu borovice. Aplanochytrium yorkensis způsobuje infekce žáber u mlže Crassostrea virginica . Některé labyrinthulae sídlí v jaterních buňkách krabů . Labyrinthuly byly také izolovány z rybích tkání, ale zjevně v nich nezpůsobovaly onemocnění [18] . Některé labyrinthulae jsou patogeny korálů – Gorgonian Gorgonia ventalina [ [30] .

Evoluční historie

V labyrinthule je paralelně se zvířaty, rostlinami a houbami pozorován proces ponechání vody na zemi, protože ektoplazmatická síť umožňuje udržovat podmínky vodního prostředí mimo ni. Z tohoto důvodu jsou bludiště velkým evolučním zájmem [28] . Existují určité důkazy naznačující, že labyrinthulae byly prvními eukaryotickými osmoheterotrofy. Rané labyrinty byly zjevně schopny osmotrofní i fagotrofní výživy, což potvrzuje schopnost fagotrofie u řady moderních druhů. Kromě toho, jak bylo uvedeno výše, traustochytridi mohou růst na pylu borovic . To je způsobeno jejich schopností ničit sporopollenin , který je součástí pylových zrn , i když je velmi odolný vůči mikrobiální destrukci. Schopnost ničit sporopollenin hovoří ve prospěch velmi dlouhé evoluční historie této skupiny protistů [18] .

Anderson a Cavalier-Smith se domnívají, že předchůdci labyrinthulae byli svou morfologií blízcí moderní traustochytrii, takže tato traustochytria nejvíce odráží výchozí stav třídy. Jak typ struktury labyrintů, tak i typ struktury Diplophrys a příbuzných rodů ( Sorodiplophrys , Amphifila ) jsou druhotné, vycházejí ze strukturního typu raných labyrintů v průběhu evoluce (poslední z těchto typů vznikly nezávisle na sobě nejméně dvakrát) [17 ] .

Systematika

Historie taxonomie

Olive přesunula třídu Labyrinthulea do samostatného podkmene Labyrinthulina typu Mycetozoa [14] . Ve většině klasifikací navržených v poslední třetině 20. století a na samém počátku 21. století byl labyrint rozlišen na samostatný typ (oddělení). Mykologové přitom jako název třídy používali název Labyrinthulomycetes (navrhl J. A. von Arx v roce 1970 [31] , validoval M. W. Dick v roce 2001 [32] ), jako název oddělení pak název Labyrinthulomycota . (navrhl R. H. Whittaker v roce 1969 [33] ); zpočátku byl objem obou taxonů omezen pouze na labyrinthulae (v roce 2003 navrhl ruský mykolog E. A. Kuzněcov vyčlenit labyrinthul dokonce do samostatné říše Mycomyxina [13] [34] [35] ) [1] . Protozoologové šli stejnou cestou: když se v roce 1980 Mezinárodní výbor pro systematiku prvoků vyslovil pro rozdělení dříve jednotného typu prvoků na 7 typů, byla třída Labyrinthulea přesunuta do samostatného typu Labyrinthomorpha  Page, 1980 [36] [37 ] .

Od 90. let 20. století se však rozšířily systémy, v nichž jsou labyrinty považovány právě za třídu zahrnutou do skupiny heterokontů [38] .

Podle fylogenetické analýzy z roku 2009 jsou Labyrinthules monofyletickou skupinou. Tato analýza ukázala, že Labyrinthulidae a Aplanochytridae jsou sesterské skupiny a Thraustochytrida (v tradičně přijímaném svazku) je ve skutečnosti parafyletickým taxonem a je rozdělen do dvou skupin (Thraustochytrida1 a Thraustochytrida2) [13] . Thraustochytrida2 (skupina později přiřazená k čeledi Oblongichytriidae [17] ) je sesterským taxonem ve vztahu ke skupinám Labyrinthulidae a Aplanochytridae a Thraustochytrida1 (zbytek traustochytrida) je ve vztahu ke společnému předkovi Thraustochytridae [ Labochochytridae2, Labyochyplanyplany 7] .

2012 klasifikace

Podle Andersona a Cavalier-Smitha (2012) je systém tříd Labyrinthulea následující [17] :

Třída Labyrinthulea  Olive, 1975 (labyrinthule)

Autoři systému záměrně interpretují řád Thraustochytrida jako parafyletický taxon (usilují o větší homogenitu každého z obou řádů z hlediska morfologie) [17] . Alternativou je převod čeledi Oblongichytriidae do řádu Labyrinthulida, čímž se oba řády stávají monofyletickými [39] .

Další vývoj klasifikace

V roce 2013 se objevily argumenty pro zařazení do třídy Labyrinthulea - jako nejranějšího odděleného kladu - nově odlišené skupiny Amphitremida ( amébovití prvoci z rodů Amphitrema a Archerella ), jejichž zástupci byli dříve přiřazeni k Cercozoa [39 ] .

Třídní systém Labyrinthulea navržený Andersonem a Cavalle-Smithem s řády Labyrinthulida a Thraustochytrida byl také přijat v makrosystému živých organismů navrženém v roce 2015 Michaelem Ruggierem et al. Zde je tato třída považována za jednu ze šesti tříd typu Bigyra v supertypu Heterokonta [40] [41] . Zároveň zůstává nejasný status typu Bigyra: podle fylogenetické analýzy heterokontů, jejíž výsledky byly publikovány v roce 2013, jde o parafyletický taxon a třídu Labyrinthulea spolu s málo prozkoumanými a fenotypově necharakterizovanými skupina Eogyrea , tvoří v ní podtyp Sagenista (většinou časně oddělený klad heterokontů) a zbytek tříd zahrnutých do typu Bigyra se spojuje do supertypu Opalozoa  , sesterské skupiny pro klad, který zahrnuje dva jiné typy heterokontů ( Pseudofungi a Ochrophyta ); autoři analýzy však uvádějí, že existují data ve prospěch monofylie typu Bigyra [42] .

Klasifikace 2019

Skupina taxonomů v roce 2019 navrhla svou vizi taxonu a jeho vztahů [43] :39-40 :

Hospodářský význam

V současné době získávají labyrinty velký průmyslový význam jako přírodní zdroje omega-3 polynenasycených mastných kyselin. Labyrinthula se navrhuje používat pro syntézu karotenoidů a skvalenu i ve složení krmiv pro akvakulturu [5] . Labyrinthulae však mohou způsobit onemocnění u hospodářsky významných měkkýšů pěstovaných v marikultuře [18] .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Kusakin O. G. , Drozdov A. L.  Philema organického světa. Část 2. - Petrohrad. : Nauka , 1997. - 381 s. — ISBN 5-02-026018.  - S. 240-246.
  2. ↑ 1 2 3 Houseman a kol., 2010 , str. 109.
  3. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The revidovaná klasifikace  // Theukaryotes eukaryotické mikrobiologie. - 2012. - Sv. 59, č.p. 5. - S. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  4. ↑ 1 2 Houseman a kol., 2010 , str. 109-110.
  5. ↑ 1 2 3 4 Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. . Re-Visit to Evolution and Ecophysiology of Labyrinthulomycetes // Marine Ecosystems / Ed. od A. Cruzada. - Winchester : InTech , 2012. - 310 s. - ISBN 978-953-51-0176-5 .  - S. 161-176.
  6. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 46.
  7. ↑ 1 2 Tsui C. K. M., Marshall W., Yokoyama R., Honda D., Lippmeier J. C., Craven K. D., Peterson P. D., Berbee M. L. Fylogeny  labyrinthulomycetes a její implikace pro evoluční ztrátu chloroplastických  / molekulárních chloroplastických / přírůstků fylogenetických buněk vývoj. - 2009. - Sv. 50, č. 1. - S. 129-140. - doi : 10.1016/j.ympev.2008.09.027 . — PMID 18977305 .
  8. ↑ Cienkowski L.  Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen // Archiv für mikroscopische Anatomie. - 1867. - Bd. 3. - S. 274-310.
  9. ↑ Olive, 1975 , str. 215, 225.
  10. ↑ Sparrow F. K.  Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters  // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory , Woods Hole . - 1936. - Sv. 70, č. 2. - S. 236-263.
  11. ↑ Kurz nižších rostlin / Ed. M. V. Gorlenko . - M . : Vyšší škola , 1981. - 504 s.  - S. 306-308.
  12. ↑ Olive, 1975 , str. 228-230.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , str. 47.
  14. ↑ 12 Olive , 1975 , str. 4-5, 215.
  15. ↑ Olive L.S. Labyrinthulata // Synopse a klasifikace živých organismů. sv. 1 / Ed. od S. P. Parkera. - New York: McGraw-Hill , 1982. - xlvii + 1119 s. - ISBN 0-07-079031-0 .  — S. 569.
  16. ↑ Cavalier-Smith T.  Království Chromista: původ a systematika // Pokrok ve fykologickém výzkumu. sv. 4/Ed. od F. E. Rounda a D. J. Chapmana. - Bristol: Biopress Ltd., 1986. - vii + 481 s. — ISBN 0-948737-03-4 .  - S. 309-347.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 Anderson OR, Cavalier-Smith T. Ultrastruktura Diplophrys parva , nového malého sladkovodního druhu, a revidovaná analýza Labyrinthulea (Heterokonta  )  // Acta Protozoologica. - 2012. - Sv. 51, č.p. 4 . - S. 291-304. Archivováno z originálu 4. března 2016. - doi : 10.4467/16890027AP.12.023.0783 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Seshagiri, Raghukumar.  Ekologie mořských protistů, Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids a Labyrinthulids)  // European Journal of Protistology. - 2002. - Sv. 38, č.p. 2. - S. 127-145. - doi : 10.1078/0932-4739-00832 .
  19. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 47-50.
  20. ↑ 1 2 3 4 Houseman a kol., 2010 , str. 110.
  21. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , str. 178.
  22. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 46-47.
  23. ↑ Takao Y., Tomaru Y., Nagasaki K., Honda D.  Ekologická dynamika dvou odlišných virů infikujících mořské eukaryotické dekompozitory Thraustochytridy (Labyrinthulomycetes, Stramenopiles)  // PLoS ONE . - 2015. - Sv. 10, č. 7. - P. e0133395. - doi : 10.1371/journal.pone.0133395 . — PMID 26203654 .
  24. ↑ Margulis, Chapman, 2009 , str. 181.
  25. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 47-49.
  26. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , str. 169.
  27. ↑ Takahashi Y., Yoshida M., Inouye I., Watanabe M. M.  Diplophrys mutabilis sp. nov., nový člen Labyrinthulomycetes ze sladkovodních biotopů  , Protist. - 2014. - Sv. 165, č.p. 1. - S. 50-65. - doi : 10.1016/j.protis.2013.10.001 . — PMID 24334197 .
  28. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 48.
  29. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. padesáti.
  30. ↑ Burge C. A., Douglas N., Conti-Jerpe I., Weil E., Roberts S., Friedman C. S., Harvell C. D.  Přítel nebo nepřítel: asociace Labyrinthulomycetes s vějířem karibského moře Gorgonia ventalina  // Choroby vodních organismů. - 2012. - Sv. 101, č.p. 1. - S. 1-12. - doi : 10.3354/dao02487 . Archivováno z originálu 24. září 2015.
  31. ↑ Arx J. A.  Rody sporulujících hub v čisté kultuře. - Lehre : J. Cramer, 1970. - 288 s.
  32. ↑ Dick M. W.  Straminipilous Fungi. Systematika Peronosporomycetes včetně účtů mořských Straminipilous Protists, Plasmodiophorids a podobných organismů. - Dordrecht: Springer , 2001. - xv + 670 s. - ISBN 978-90-481-5639-9 .
  33. ↑ Whittaker R. H.  New Concepts of Kingdoms of Organisms  // Science . - 1969. - Sv. 163, č.p. 3863. - S. 150-160. Archivováno z originálu 17. listopadu 2017.
  34. ↑ Feofilova E. P.  První kongres ruských mykologů  // Mikrobiologie. - 2002. - Sv. 71, č.p. 5. - S. 617-619.
  35. ↑ Kuznetsov E. A.  Houby vodních ekosystémů  // Disertační práce pro titul doktora biologických věd. — 2003.
  36. ↑ Seravin L. N.  Nejjednodušší ... Co to je? / Rev. vyd. Yu I. Polyansky . - L .: Nauka , 1984. - 176 s.  - S. 5, 10, 188.
  37. ↑ Houseman K.  Protozoologie. — M .: Mir , 1988. — 336 s. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 36-37, 85.
  38. ↑ Houseman a kol., 2010 , s. 96, 109.
  39. ↑ 1 2 Gomaa F., Mitchell E. A., Lara E.  Amphitremida (Poche, 1913) je nový hlavní, všudypřítomný klad labyrinthulomycet  // PLoS ONE . - 2013. - Sv. 8, č. 1. - P. e53046. - doi : 10.1371/journal.pone.0053046 . — PMID 23341921 .
  40. ↑ doi : 10.1371/journal.pone.09248
    Cenu můžete vložit ručně nebo pomocí robota .
  41. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Oprava: Klasifikace všech živých organismů na vyšší úrovni  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. června ( roč. 10 , č. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  42. ↑ Cavalier-Smith T. , Scoble J. M.  Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina , jednočlenný plachtící opalozoan příbuzný Solenicola (Nanomonadea) a důkazy, že Actinophryida se vyvinula z raphidophytes  // European Journal of Protistology. - 2013. - Sv. 49, č.p. 3. - S. 328-353. - doi : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . — PMID 23219323 .
  43. ↑ Adl SM , Bass D. , Lane CE , Lukeš J. , Schoch CL , Smirnov A. , Agatha S. , Berney C. , Brown MW , Burki F. , Cárdenas P. , Čepička I. , Chistyakova L. , Del Campo J. , Dunthorn M. , Edvardsen B. , Eglit Y. , Guillou L. , Hampl V. , Heiss AA , Hoppenrath M. , James TY , Karnkowska A. , Karpov S. , Kim E. , Kolisko M. , Kudryavtsev A. , Lahr DJG , Lara E. , Le Gall L. , Lynn DH , Mann DG , Massana R. , Mitchell EAD , Morrow C. , Park JS , Pawlowski JW , Powell MJ , Richter DJ , Rueckert S. , Shadwick L. , Shimano S. , Spiegel FW , Torruella G. , Youssef N. , Zlatogursky V. , Zhang Q. Revize klasifikace, nomenklatury a diverzity eukaryot.  (anglicky)  // The Journal Of Eukaryotic Microbiology. - 2019. - Leden ( roč. 66 , č. 1 ). - str. 4-119 . - doi : 10.1111/jeu.12691 . — PMID 30257078 .

Literatura

Knihy

Články

Odkazy