Pojídači sena

pojídači sena

Senožrout Graphopsocus cruciatus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Paraneopterasuperobjednávka:Psocodeačeta:pojídači sena
Mezinárodní vědecký název
Psocoptera Shipley , 1904
Synonyma
Podřády

Senoyed [1] ( lat.  Psocoptera )  je oddělení hmyzu s neúplnou metamorfózou . Obvyklá délka těla zástupců je 0,6-7 mm (až 10 mm - Thyrsophorus metallicus ) [2] . V současné době vědci popsali 5732 druhů senožroutů, včetně 121 fosilních druhů (Zhang, 2013) [3] , z nichž většina žije v tropických a subtropických oblastech [4] . Na počátku 21. století se ukázalo, že senožrouti jsou v parafyletickém vztahu s dalším tradičním řádem hmyzu - vši a vši (Phthiraptera) [5] [6] . Psocoptera býval považován za nadřád, ale entomologové s ním nyní obecně zacházejí jako s řádem [7] [8] [9] . Navzdory velmi odlišnému vzhledu parazitických vší ( Pthiraptera ) se předpokládá, že pocházejí z jedné ze skupin řádu Psocoptera sensu stricto (tj. vyjma Phthiraptera), která dříve zahrnovala pouze senožrouty a vši knižní, a která jako je nyní zaveden, parafyletický [10] [11] . Často jsou považováni za nejprimitivnější Paraneoptera [12] . Psocodea s přihlédnutím k zařazení vší a vší v široce chápaném pořadí zahrnuje přibližně 11 tisíc druhů, rozdělených do více než 70 čeledí [7] [6] .

Jídlo

Hlavním zdrojem senožroutů jsou suchozemské zelené řasy , lišejníky , plísně a parazitické houby. Některé druhy se živí rostlinným prachem a jinými organickými zbytky, odtud název senožrouti. Někdy jim jako potrava slouží živá pletiva vyšších rostlin [13] .

Budova

Většina senožroutů má dva páry blanitých křídel , buď bezbarvé, nebo s tmavými skvrnami a pásy; druhý pár křídel je vždy menší než první, se zjednodušenou žilnatinou. V klidu jsou křídla na břiše střechovitě složená. U některých druhů křídla chybí nebo jsou zkrácená [13] .

Senojedi se vyznačují pohlavním dimorfismem , vyjádřeným ve skutečnosti, že tykadla samců jsou hustěji pokryta chlupy a oči jsou zvětšené, téměř kulovité. U některých okřídlených druhů mohou být samice krátkokřídlé nebo bezkřídlé [13] .

Kusy jsou masivní, charakteristické pro hlodavý ústní aparát. Vnitřní lalok dolních čelistí je izolovaný ve formě dlouhé tvrdé palice. Padá daleko do hlavy, do zvláštního hustého váčku. Na vnějším konci hole jsou malé zoubky. Senožrout ho díky bohatému svalstvu dokáže posouvat dopředu, vychylovat do strany, otáčet. Tyčinka je potřeba k rozdrcení jídla před jeho konzumací [13] .

Habitat

Senožrouti jsou rozšířeni v tropických a subtropických zemích [13] .

V lesích se nacházejí na kmenech, větvích a listech stromů. Zvláště atraktivní jsou jejich kmeny a větve pokryté lišejníky . Některé druhy žijí v lesní půdě, v suché trávě, pod kameny. Je známo, že senožrouti žijí v hnízdech ptáků a hmyzu. V obytných oblastech se vyskytují druhy senožroutů - jejich nejčastější zástupce, veš knižní ( Liposcelis divinatorius ), která poškozuje knihy, herbáře a sbírky hmyzu [13] .

Reprodukce

Většina druhů senožroutů se vyznačuje přítomností několika generací za rok a vajíčka se často mohou vyvíjet bez oplodnění [13] .

Vývoj

Vajíčka kladou samice jednotlivě nebo v malých skupinách na listy, jehličnaté jehličí, praskliny kůry a další podobná místa. Vaječné snůšky jsou pokryty buď rektálním sekretem, který po zaschnutí tvoří drobné šupinky, nebo lehkou pavučinou vylučovanou z úst, opatřenou speciálním zvlákňovacím aparátem (jediný případ sekretu pavučiny z úst dospělým hmyzem) [ 13] .

Vejce snesená na podzim přezimují. Larvy vylíhnuté na jaře (pro svou podobnost se jim říká „stromové vši“) se mohou sdružovat do „pásek“, společných pavučinových hnízd nebo vést samotářský způsob života [13] .

Genetika

Počet chromozomů u senoedů se liší, s diploidními počty v rozmezí od 14 do 30. Systémy určování pohlaví jsou známy u druhů z 23 čeledí, z nichž všechny vykazují karyotyp pohlavního chromozomu XO, s výjimkou systémů neo-Y u Amphipsocus japonicas a Kolbia quisquiliarum . Partenogeneze byla zaznamenána u přibližně 30 druhů. Stejně jako Phthiraptera a Hemiptera mají všechny Psocoptera holocentrické chromozomy. Počet diploidních chromozomů se pohybuje od 14 u rodů Elipsocus a Loensia po 30 u čeledi Psyllipsocidae [14] .

Systematika

Viz také seznam rodin senožroutů

Je známo asi 5700 druhů, které se dělí do tří podřádů: Trogiomorpha , Troctomorpha a Psocomorpha . Ten zahrnuje 90 % zástupců odřadu v úzkém složení (bez vší a vší) [15] [16] [17] [6] . V širokém taxonomickém záběru (s přihlédnutím k zařazení vší a vší do podřádu Troctomorpha) řád zahrnuje asi 11 tisíc druhů [7] [6] [18] .

Vnější fylogeneze

V nedávných studiích byla skupina Psocodea (Psocoptera sl , tedy v širokém taxonomickém rozsahu včetně vší a vší ) popsána jako monofyletická skupina. Za jejich nejbližší příbuzné se tradičně považuje monofyletická skupina Condylognatha , do které patří Hemiptera (hemipterani) a Thysanoptera (thriptera), které společně tvoří skupinu Paraneoptera . Zůstaly však nejasnosti, protože analýza naznačovala, že Psocodea by místo toho mohl být sesterským taxonem k Holometabola , čímž se Paraneoptera stala parafyletickou [11] .

První kladogram ukazuje tradiční pohledy na vztahy s monofyletickými Paraneoptera [11] :

Alternativní kladogram ukazuje Paraneoptera jako parafyletickou skupinu (zvýrazněnou zeleně), s Psocodea jako sesterským taxonem k Holometabola [11] :

Vnitřní fylogeneze

Kladogram ukazuje vztahy v rámci řádu Psocodea (Psocoptera sl ) s přihlédnutím k zahrnutí vší a vší v jejich složení [8] :

Klasifikace

Řád Psocodea (dříve 'Psocoptera') se dělí do tří podřádů.

Podřád Trogiomorpha

Zástupci Trogiomorpha mají tykadla s mnoha segmenty (22-50 segmentů) a vždy 3-segmentové tarsi [19] .

Trogiomorpha je nejmenší podřád Psocoptera sensu stricto (tj. kromě Phthiraptera ), s asi 340 druhy v 7 rodinách, od fosilní čeledi Archaeatropidae , která zahrnuje jen několik druhů, až po mnohodruhové Lepidopsocidae (více než 200 druhů). Trogiomorpha zahrnuje infrařád Atropetae (moderní čeledi Lepidopsocidae , Psoquillidae a Trogiidae a fosilní čeledi Archaeatropidae a Empheriidae ) a infrařád Psocathropetae ( čedě Psyllipsocidae a Prionoglarididae ).

Podřád Troctomorpha

Zástupci Troctomorpha mají tykadla s 15-17 segmenty a dvousegmentové tarsi.

Troctomorpha zahrnuje infrařád Amphientometae (čeledi Amphientomidae , Compsocidae , Electrentomidae , Musapsocidae , Protroctopsocidae a Troctopsocidae ) a infrařád Nanopsocetae (čeledi Liposcelididae a Pachytcidaroperoctidae ) . Nyní je známo, že Troctomorpha také obsahují řád Phthiraptera (vši), a jsou tedy parafyletičtí, stejně jako Psocoptera jako celek.

Některé Troctomorpha, jako Liposcelis (které jsou svou morfologií podobné vši), se často vyskytují v ptačích hnízdech a je možné, že podobné chování předků vší je základem dnes pozorovaného parazitismu [19] .

Podřád Psocomorpha

Zástupci Psocomorpha se vyznačují přítomností antén s 13 segmenty. Mají dvou- nebo třísegmentové tarsi a tento stav je konstantní (např. Psocidae) nebo variabilní (např. Pseudocaeciliidae) v rámci čeledi. Venace jejich křídel je proměnlivá. Psocomorpha je největší podřád Psocoptera sensu stricto (tj. kromě Phthiraptera ), s asi 3600 druhy ve 24 čelediích, od nízkodruhových Bryopsocidae (2 druhy) po vícedruhové Psocidae (asi 900 druhů) [19] .

Psocomorpha включает инфраотряд Epipsocetae ( семейства Cladiopsocidae , Dolabellopsocidae , Epipsocidae , Neurostigmatidae и Ptiloneuridae ), инфраотряд Caeciliusetae ( семейства Amphipsocidae , Asiopsocidae , Caeciliusidae , Dasydemellidae и Stenopsocidae ), инфраотряд Homilopsocidea ( семейства Archipsocidae , Bryopsocidae , Calopsocidae , Ectopsocidae , Elipsocidae , Lachesillidae , Mesopsocidae , Peripsocidae , Philotarsidae , Pseudocaeciliidae a Trichopsocidae ) a infrařád Psocetae (čeledi Hemipsocidae , Myopsocidae , Psilopsocidae a Psocidae ).

V roce 2014 byla na základě molekulární fylogenetické analýzy podřádu skupina restrukturalizována a některé rodiny byly synonymizovány. Monofylie podřádu byla potvrzena , stejně jako monofylie tří ze čtyř dříve uznaných infrařádů (Caeciliusetae, Epipsocetae a Psocetae). Naproti tomu monofylie infrařádu Homilopsocidea není podporována. Na základě fylogeneze autoři rozdělili Homilopsocidea do tří nezávislých infrařádů: Archipsocetae (Archipsocidae), Philotarsetae (Philotarsidae, Trichopsocidae, Pseudocaeciliidae včetně Calopsocidae a Bryopsocidae,dacida)'Elipsocidae,Latopsocidae,Latopsocidae'Elipso'so . S výjimkou několika případů byly dříve uznané rodiny obnoveny jako monofyletické. Čeleď Bryopsocidae (se Zelandopsocinae z Pseudocaeciliidae), Calopsocidae (s Pseudocaeciliidae) a Neurostigmatidae (s Epipsocidae) jsou synonymizovány. Monofylie Elipsocidae, Lachesillidae a Mesopsocidae nebyla potvrzena, ale monofylii těchto čeledí nebylo možné statisticky odmítnout, proto jsou předběžně podporovány jako platné čeledi [20] .

Poznámky

  1. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Pětijazyčný slovník názvů zvířat: Hmyz (latinsko-rusko-anglicko-německo-francouzský) / Ed. Dr. Biol. věd, prof. B. R. Striganová . - M. : RUSSO, 2000. - S. 35. - 1060 výtisků.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. ↑ Zoologie bezobratlých, svazek 2: od členovců k ostnokožcům a strunatcům, ed. W. Westheide a R. Rieger. M.: T-vo vědeckých publikací KMK, 2008, 422 s.
  3. ↑ Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace na vyšší úrovni a přehled taxonomického bohatství (Addenda 2013)".  (anglicky)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703, č.p. 1 . — S. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 . Archivováno z originálu 19. září 2013.
  4. ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Biodiverzita hmyzu: věda a společnost . - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S.  31 . — 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  5. ↑ Bess, E., Smith, V., Lienhard, C., Johnson, KP (2006). Psocodea. Parazitické vši (=Phthiraptera), vši knižní a vši kůrové Archivovány 10. dubna 2010 na Wayback Machine na tolweb.org  ( přístup  22. září 2010)
  6. ↑ 1 2 3 4 P. J. Gullan. Taxobox 17 – Psocodea: "Psocoptera" (vši kůrovcová a vši knižní) // The Insects: an Outline of Entomology / PJ Gullan, PS Cranston. — 4. - John Wiley & Sons , 2010. - S. 479. - ISBN 9781444317671 .
  7. ↑ 1 2 3 Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. Druhový soubor Psocodea online, verze 5.0 (2021). Získáno 1. listopadu 2021. Archivováno z originálu 20. listopadu 2008.
  8. ↑ 1 2 DeMoya, Robert S.; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K.O.; Sweet, Andrew D.; a kol. (2021). „Fylogenomika parazitických a neparazitických vší (Insecta: Psocodea): Kombinace sekvenčních dat a zkoumání řešení zkreslení složení v sadách dat nové generace“ . Systematická biologie . 70 (4). doi : 10.1093/sysbio/ syaa075 . Archivováno z originálu dne 2022-03-18 . Získáno 2022-07-31 . Použitý zastaralý parametr |deadlink=( nápověda )
  9. ↑ Psocodea . GBIF . Získáno 1. listopadu 2021. Archivováno z originálu dne 1. listopadu 2021.
  10. ↑ CH. C. Lyal (1985). „Fylogeneze a klasifikace Psocodea, se zvláštním odkazem na vši (Psocodea: Phthiraptera)“ . Systematická entomologie . 10 (2): 145-165. DOI : 10.1111/j.1365-3113.1985.tb00525.x . S2CID  86331606 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Kevin P. Johnson; Christopher H. Dietrich; Frank Friedrich; Rolf G. Beutel; Benjamin Wipfler; Ralph S. Peters; Julie M. Allen; Malte Petersen; Alexander Donáth; Kimberly K. O. Walden; Alexej M. Kozlov; Lars Podsiadlowski; Christoph Mayer; Karen Meusemann; Alexandros Vasilikopoulos; Robert M. Waterhouse; Stephen L. Cameron; Christiane Weirauch; Daniel R. Swanson; Diana M. Percy; Nate B. Hardy; Irene Terry; Shanlin Liu; Xin Zhou; Bernard Misof; Hugh M. Robertson; Kazunori Yoshizawa (prosinec 2018). „Fylogenomika a evoluce hemipteroidního hmyzu“ . Proceedings of the National Academy of Sciences . 115 (50): 12775-12780. DOI : 10.1073/pnas.1815820115 . PMC  6294958 . PMID  30478043 .
  12. ↑ Christopher O'Toole. Světlušková encyklopedie hmyzu a pavouků . - Toronto : Firefly Books, 2002. - ISBN 978-1-55297-612-8 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Život zvířat v 7 svazcích / svazek 3. Členovci, Trilobiti, Cheliceridae, Tracheální dýchání, Onychophora. Ed. M. S. Gilyarov a F. N. Pravdina, 1984. S. 244.
  14. ↑ Blackmon, Heath. Syntéza cytogenetických dat u Insecta // Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u členovců  (anglicky) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Stupeň doktora filozofie).
  15. ↑ Lienhard C., Smithers C.N. (2002). Psocoptera (Insecta): Světový katalog a bibliografie. Instrumenta Biodiversitatis Svazek 5 . Muséum d'histoire naturelle, Ženeva. xli + 745 stran. Seznam čeledí a rodů s uvedením počtu druhů  (anglicky) ISBN 9782881390098
  16. ↑ Mockford, E. L. (1993). Severoamerické Psocoptera (Insecta). Příručka pro flóru a faunu č. 10. Sandhill Crane Press, Gainesville, FL a Leiden, Nizozemsko, xviii + 455 stran.
  17. ↑ Smithers, CN (1972). Klasifikace a fylogeneze Psocoptera. Paměti australského muzea, 14, 1–349. http://dx.doi.org/10.3853/j.0067-1967.14.1972.424
  18. ↑ David Grimaldi & Michael S. Engel . Paraneopteran příkazy // Evoluce hmyzu. - Cambridge University Press , 2005. - S. 216-330. — ISBN 9780521821490 .
  19. ↑ 1 2 3 Lienhard C., Smithers CN Psocoptera (Insecta) : Světový katalog a bibliografie  . - Genève: Muséum d'histoire naturelle, 2002. - 745 s. - (Instrumenta Biodiversitatis. Svazek 5). — ISBN 9782881390098 .
  20. ↑ Yoshizawa K., Johnson KP Fylogeneze podřádu Psocomorpha: kongruence a inkongruence mezi morfologií a molekulárními daty (Insecta: Psocodea: 'Psocoptera'  )  // Zoologický časopis Linnean Society. - 2014. - Sv. 171 , č.p. 4 . - str. 716-731 . - doi : 10.1111/zoj.12157 .

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích