Hemiptera

Hemiptera

Nahoře: Acanthosoma labiduroides ( brouci ), Xenophyes cascus ( Coleorrhyncha );

Dole: pravé mšice ( prsenka ), Magicicada septendecim ( cykasy )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Paraneopterasuperobjednávka:Condylognathačeta:Hemiptera
Mezinárodní vědecký název
Hemiptera Linnaeus , 1758
Synonyma
Podřády

Hemiptera [1] , neboli členovci [2] ( lat.  Hemiptera )  je oddělení hmyzu s neúplnou proměnou z kladu Paraneoptera . Jedná se o suchozemský nebo vodní hmyz, jehož tělo je nejčastěji středně zploštělé. Hlavním znakem tohoto hmyzu jsou ústní ústrojí typu piercing-sání; proboscis je téměř ve všech případech připevněn k přední části hlavy [3] . Stejně jako ostatní hmyz s neúplnou metamorfózou se mezistupeň mezi vajíčkem a dospělým jedincem nazývá nymfa [4] . Životní styl tohoto hmyzu je velmi rozmanitý, jsou to býložravci (vysávají šťávy z různých částí rostliny ), parazité savců a ptáků , mykofágové (jedí houby ), predátoři (loví drobné bezobratlé ), žijí v sítích pavouků a emby , také ve vodě a na vodních plochách; některé druhy vodních striderů se vyskytují i ​​v otevřeném oceánu [5] :20 . Jsou omezeny pouze schopností pronikat do dřevitých tkání a parazitovat uvnitř živého organismu [5] :20 . Řád zahrnuje více než 104 tisíc druhů [6] : do srpna 2013 vědci popsali 104 165 druhů, včetně 1982 fosilních druhů (Zhang, 2013) [7] .

Morfologie

Imago

Velikosti zástupců skupiny se velmi liší od 0,8-1 mm ( Ceratocombidae ) do 109 mm ( Lethocerus grandis ). Na území Evropy je jedním z nejmenších druhů Micronecta minutissima dlouhá 1,5 mm, jedním z největších je Ranatra linearis s délkou těla 60-70 mm spolu se vzduchovody. Ve stejné čeledi mohou být přítomny jak velmi malé druhy, tak "obři", například Crypsinus angustatus 3 mm dlouhý a Eusthenes hercules 39-42 mm.

Tvar těla členů skupiny se velmi liší v závislosti na životním stylu a prostředí. Téměř pravidelný kulovitý tvar mají někteří psamofilové z čeledi Thyreocoridae ( Stibaropus , Amaurocoris , Cephalocteus ), žijící v tloušťce písečných dun v pouštích. Správný polokulovitý tvar mají zástupci naprosté většiny druhů čeledi Coptosomatidae . Silně protáhlé, lineární, tenké a tyčovité tělo je také zaznamenáno mezi zástupci různých čeledí: Bhaphidosoma, Mecistocoris, mnoho rodů podčeledi Emesinae ( Reduviidae ), Hydrometra ( Hydrometridae ), Prionotylus , Chorosoma ( Coreidae ), Colobathristidae , Berrytus , Berytinus ( Berytidae ) aj. Parazitismus, žijící pod kůrou stromů, v chodbách kůrovce a pod jinými kryty způsobuje zploštění celého těla, někdy až do maximálních mezí; čeleď Cimicidae (paraziti netopýrů, ptáků a lidí), Aradidae a Brachyrhinchidae , rod Aneurus , mnoho rodů Anthocoridae (žije pod kůrou stromů), Gastrodes a Orsillus (žije v jehličnatých šiškách), čeleď Ioppeicidae , larvy rodu Tesseratoma úplně ploché. Slupky těla mají v některých případech tvrdost elytry a těla brouků (např . Scutellerinae z Pentatomidae ), v jiných případech jsou naopak velmi měkké a jemné ( Miridae ). Barevnost, sochařství, výzbroj krytů jsou také rozmanité. Barva je převážně černá, hnědá, žlutá, vzácně červená ( Pyrrhocoridae , většina rodů Lygaeinae , rody Corizus, Serinetha, Pyrrhotes , kmen Jlestheniini aj.), vzácně s kovovým leskem (kmen Scutellerini, rody Zicrona, Paryphes, Sundarus , Sphidyrtus, Stenoprasia, Heterocoris atd.) Také některé rody čeledi Coreidae ve Střední a Jižní Americe a etiopské Midis (Callichlamydia) metallica , četné druhy a rody Scutellerini jsou natřeny jasnými barvami s kovovým leskem.

Hemiptera jsou velmi rozmanité a spadají do několika přirozených skupin. Hlava je velmi odlišného tvaru a velikosti, často poněkud zatlačená do prvního segmentu hrudníku. Antény nejčastěji setiformní nebo nitkovité, obvykle se 3-10 segmenty. Oči jsou buď jednoduché , nebo chybí, jiné mají pouze složité oči , některé mají obojí. Proboscis se v převážné většině skládá z relativně malého trojúhelníkového horního pysku a silně vyvinutého spodního pysku, který má podobu žlábku téměř uzavřeného do trubice a tvoří hlavní část sosáku, obvykle rozděleného na 3-4 segmenty. Uvnitř proboscis jsou štětinovité horní a dolní čelisti , z nichž druhé jsou často těsně spojeny jedna s druhou, tvořící jakoby jednu štětinu; nejsou tam žádná mandibulární nebo labiální chapadla. Obvykle je proboscis ohnutý pod hlavou a hrudníkem; jeho délka je někdy několikrát větší než délka těla.

U červů jsou hrudní segmenty více či méně silně srostlé dohromady; u vlastních hemiptera nebo heteroptera (Heteroptera) je první segment silně vyvinut; některé mají zvláště vyvinutý mesothorax; na druhém je často štít (scutellum), někdy velmi silně vyvinutý a pokrývající hřbetní stranu břicha. U skutečných hemipteranů ( brouci ) jsou křídla předního páru z velké části napůl tvrdá, kožovitá, napůl membránová (odtud název oddělení). Křídla tohoto typu se nazývají hemyelitra (půlkřídla) a obvykle mají málo žil; zadní křídla jsou blanitá, kratší a širší než přední, průhledná, mají pouze podélné žilky a lze je podélně skládat, přičemž zadní část je umístěna pod přední. Ve zbytku Hemiptera jsou buď všechna čtyři křídla membranózní, nebo přední jsou kožovitá; žilky mohou být velmi malé (například u mšic) nebo poměrně velké (u cikád). Někdy jsou pouze 2 křídla (přední pár); je v samčích červech ( košenila ). Existuje také mnoho bezkřídlých forem a buď obě pohlaví nemají křídla (například u štěnice), nebo pouze samice (například u košenila a většina moučných, mnoho mšic), nebo některé generace (u některých mšic) . Nohy různých struktur: běh, uchopení (například ve vodním štíru ), plavání (například pro veslaře), skákání (například pro klisničky); jejich tarsi o 3, 2, zřídka 1 segmentu [8] . Břicho se skládá z 6-9 segmentů, často má na konci přívěsky (například šťávové trubice u mšic), někdy nepárové; samice cikád jsou vybaveny ovipositorem. Mnoho hemipteranů má různé druhy kožních žláz; takže u štěnic v metathoraxu je párová nebo nepárová žláza, která vylučuje silně a většinou nepříjemně zapáchající látku (někdy je však zápach těchto sekretů příjemný - např. u Miris Carceli má výtok zapáchající hyacint); mnoho hemipteranů vylučuje voskový povlak nebo načechraný obal z kožních žláz, které pokrývají tělo; některé vylučují lakovou substanci.

Nymfa

Nymfy mají hlavní morfologické znaky dospělých jedinců , nicméně elytra a křídla jsou ve formě více či méně vyvinutých křídelních primordií, které se nedotýkají podél švu a nejsou zřetelně odděleny od štítku. Na hřbetní straně břicha mají nymfy obvykle jeden, dva nebo tři páry otvorů pachových žláz. Oči chybí ve všech případech. Tarsi se vždy skládají z ne více než dvou segmentů a tykadla ne více než ze čtyř [3] . Nymfy nejsou schopné letu.

Anatomie

Jícen je dlouhý a úzký, slinné žlázy dobře vyvinuté, bez strumy; žaludek se skládá z několika oddělení; obvykle jsou 4 malpighické cévy, ale mohou být 2 (u některých červů) nebo vůbec (u mšic). Tracheální systém je dobře vyvinutý a někdy má bubliny, spirály až 10 párů (3 na hrudi, 7 na břiše); u některých (například vodní štír ) se zadní pár spirakulů otevírá do dlouhých tubulů. Pohlavní orgány jsou obvykle párové a skládají se ze 2, 4, 8 nebo více tubulů nebo vaků; obvykle existují adnexální žlázy a schránka se semeny, někdy (u cikád) a kopulační váček. Někteří hemipterani mají hlasové aparáty, jsou zvláště vyvinuty v cikádách , které mají speciální dutiny, které hrají roli rezonátorů; někteří brouci vydávají zvuky třením svých sosáků o hrudník nebo přední nohy. Transformace Hemiptera je neúplná. Po 2-3 svlékání larvy dostávají základy křídel (stádium kukly nebo nymfy) a s novým svlékáním se mění v dospělý hmyz. Výjimkou je i úplná přeměna s odpočívající kuklou, a to u samců červů obecně a u obou pohlaví rodu Aleurodes .

Všechny druhy čeledi jsou bez výjimky obdařeny proboscis (rostrum), který není v elasticitě horší než ostatní končetiny. Pružnost sosáku je minimální, ale jeho elasticita mu umožňuje udržovat kontakt s potravinami, přímo vysává šťávy. Vzhledem k tomu, že masožraví brouci mají tendenci lovit větší zvířata, mohou také šířit nejrůznější choroby tím, že slouží jako škůdci.

Struktura centrálního nervového systému

Centrální nervový systém představuje významnou koncentraci; nejsou žádné samostatné břišní uzliny a hrudní mohou být víceméně srostlé mezi sebou a s podhltanovou uzlinou, takže někdy všechny hrudní uzliny spolu s podhltanovou uzlinou splývají v jednu uzlinu.

Biologie

Biologicky je tato skupina velmi různorodá. Obsahuje podvodní, povrchové i suchozemské zástupce, mezi posledně jmenovanými jsou žijící i skrytě žijící, tedy žijící pod kameny, pod kůrou , v půdě atd. [3] Druhově je striktně více býložravců, ale v přírodě se častěji vyskytují predátoři a většina z obou kategorií dokáže člověka svým kousnutím odrazit. Podvodní predátoři jsou nejagilnější a také nejběžnější hmyz žijící pod vodou.

Herbivory

Krmení rostlinami a jejich šťávami je charakteristické pro většinu druhů polokřídlých [5] :20 .

Predace

Byl zaznamenán u různých skupin štěnic , například u dravců ( Reduviidae ) a štěnic loveckých ( Nabidae ) a některých dalších [5] :21 , dravé štěnice se zpravidla živí členovci, ale mohou se také živit někteří obratlovci. Vodní štěnice ( Notonectidae , Nepidae ) loví rybí potěr a pulce žab. [9] .

Komensalismus a inquilinismus

Inquilines a commensals se nacházejí v různých skupinách hemipteranů. Druhy některých čeledí žijí ve sdruženích s mravenci a mraveništi ; takové druhy se vyskytují mezi mnoha homoptera ( mšice , moučníci a šupinatý hmyz ), stejně jako v některých čeledích brouků ( zemní štěnice , laceworms , Enicocephalidae , Anthocoridae , Lygaeidae ) [5] :21 .

Všechny druhy čeledi Termitaphididae žijí v obligátním spojení s termity [5] :21 .

V sítích pavouků nebo jiného hmyzu se vyskytují zástupci podčeledi Plokiphilinae ( Plokiophilidae ), rodu Ranzovius ( ploštice koňské ) , rodu Arachnocoris ( štěnice lovecké ) a čeledi dravců . Živí se hmyzem, který je pavoukem chycen. Zástupci další podčeledi Embiophilinae z čeledi Plokiophilidae žijí v embi sítích, kde se živí vejci , slabými a mrtvými embi jedinci [5] :21 .

Životní styl nad vodou

Hemiptera z infrařádu Gerromorpha žijí na hladině vody (sdílejí ji s brouky z čeledi vichřicových ). Aby se zástupci podřádu udrželi na vodní hladině, mají různé úpravy, včetně speciálně upravených tlapek, nesmáčený povrch těla a také další úpravy, které jim umožňují existenci v tomto prostředí [5] : 21 .

Vodní životní styl

Některé skupiny štěnic se v dospělosti přizpůsobily vodnímu životnímu stylu , např. vodní štíři ( Nepidae ), Aphelocheiridae , Belostomatidae , Naucoridae , Pleidae a někteří další. Aepophilus bonnairei žije v přílivových zónách [5] :21 .

Reprodukce

Mezi mšicemi jsou rozšířeny živě narozené , partenogeneze (také charakteristická pro červy), polymorfismus a heterogonie . Naprostá většina polokřídlých žije na souši, relativně málo jich žije ve vodě nebo na vodě (ty druhé, vzhledem k tomu, že nemají smáčené nohy vodou, mohou po jejím povrchu volně pobíhat např. vodní chodci, sem patří i polooptera žijící v horké zóně na hladině oceánu - Halobaies , Halobalodes  - viz halobatidy ). Některé druhy žijí v půdě, mraveništích apod. místech. Většina se živí rostlinnou potravou, konkrétně šťávami z kvetoucích rostlin, které sají pomocí sosáku; někdy to způsobí ošklivý růst rostlinné tkáně a vede k tvorbě výrůstků nebo ořechů ( hálky ; viz mšice ); některé druhy se živí šťávami z hub , kapradin . Existují formy, které se živí rostlinnou i živočišnou potravou ( Podisus , Stiretrus , Rhapigaster ). Mnoho predátorů saje šťávy z jiných zvířat, zejména larev hmyzu; někteří vysávají i mrtvoly hmyzu. Konečně, někteří hemipterani představují trvalé nebo dočasné ( štěnice ) parazity. Pokousání dravými a některými parazitickými hemipterany, při kterých se do rány dostanou žíravé sliny, může být velmi bolestivé až škodlivé [10] . Hemiptera jsou rozšířeni ve všech částech světa, ale největšího rozvoje dosahuje tato skupina v Americe a zejména na jihu : zde se vyskytují i ​​největší zástupci řádu (7-9 cm na délku).

Genetika

Počet chromozomů u třásněnek se velmi liší: diploidní počty se pohybují od 4 do 192. Ve třech ze čtyř podřádů jsou genetické systémy určující pohlaví relativně homogenní, většinou typu XO se vzácnými komplexními samčími heterogametickými karyotypy a původem neo -Y chromozomy. Mnohem rozmanitější je však podřád Sternorrhyncha , který zahrnuje molice , mšice a šupináč . Každá z těchto tří větví vykazuje svůj vlastní jedinečný soubor systémů pro určování pohlaví: molice jsou haplodiploidní a samci se vyvíjejí z neoplozených vajíček. Většina mšic se rozmnožuje prostřednictvím cyklické partenogeneze , kdy druh prochází několika koly partenogeneze, po nichž následuje jedna generace sexuální reprodukce. Všichni partenogenetičtí a sexuálně produkovaní potomci mají XX karyotyp pohlavního chromozomu a samci jsou tvořeni náhodnou eliminací jednoho ze dvou X chromozomů v raném stádiu vývoje, což vede k XO samcům. Některé druhy mšic ztratily svůj sexuální životní cyklus a rozmnožují se výhradně partenogenezí. Coccoidea vykazuje jeden z nejrozmanitějších systémů určování pohlaví. Určování pohlaví v řadě bazálních větví probíhá podle typu XO, ale u šupinovců došlo minimálně ke dvěma nezávislým přechodům do systémů s haploidními samci. Haplodiploidie se vyvinula u kmene Iceryiini , zatímco eliminace otcovského genomu (PGE) se vyvinula u neokoků a je nejběžnějším způsobem reprodukce mezi šupinovitým hmyzem (nachází se asi u 6 000 druhů). A konečně, řada druhů kmene Iceryiini je jedinečná mezi hmyzem, u kterého se vyvinul skutečný hermafroditismus , kde jedinci produkují samčí i samičí gamety a rozmnožují se samooplodněním. Počet diploidních chromozomů se u polokřídlých velmi liší, od 4 u některých druhů šupinovitého hmyzu z čeledi Monophlebidae , zatímco nejvyšší počet chromozomů je 192 a byl zaznamenán u šupináče Apiomorpha macqueeni [11] .

Lidská interakce

Mnoho druhů Hemiptera jsou škůdci rostlin. Zejména mezi sebou přenášejí viry. Některé dravé druhy se naopak využívají k biologické kontrole a ničení škůdců. Hemiptera produkují užitečné produkty, jako je košenila . Druh Cimex lectularius je parazit a živí se lidskou krví.

Konzumuje se nejméně devět druhů Hemiptera [12] . Cikády se jedí například v Číně a afrických zemích.

Poznámky

  1. ↑ Hemiptera  / Tishechkin D. Yu.  // Peru - Návěs. - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2014. - S. 754. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 26). — ISBN 978-5-85270-363-7 .
  2. ↑ Bogdanov-Katkov N. N. Průvodce praktickými cvičeními z obecné entomologie. - M. - L .: OGIZ-Selkhozgiz, 1947.
  3. ↑ 1 2 3 Klíč k hmyzu z Dálného východu SSSR. T. II. Homoptera a Hemiptera / gen. vyd. P. A. Lera . - L .: Nauka, 1988. - S. 727-732. — 972 s. - 1950 výtisků.  — ISBN 5-7442-0921-2 .
  4. ↑ Nápověda pro domácího zahradníka . Datum přístupu: 13. prosince 2010. Archivováno z originálu 8. srpna 2014.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Randall T. Schuh & James A. Slater. True Bugs of the World (Hemiptera: Heteroptera): Klasifikace a přírodní historie  (anglicky) . - N. Y. : Cornell University Press, 1995. - 416 s. - ISBN 978-0-8014-2066-5 .
  6. ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Biodiverzita hmyzu: věda a společnost . - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S.  31 . — 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  7. ↑ Zhang Z.-Q. "Phylum Athropoda". — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) "Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace na vyšší úrovni a přehled taxonomického bohatství (Addenda 2013)".  (anglicky)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703, č.p. 1 . - S. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 .
  8. ↑ John L. Foltz. ENY 3005 Families of Hemiptera (nedostupný odkaz) . University of Florida (23. ledna 2003). Získáno 6. dubna 2014. Archivováno z originálu 3. ledna 2009. 
  9. ↑ Esenbekova, P. A. Potravinová specializace hemipteranů (Heteroptera) Kazachstánu  / P. A. Esenbekova, M. Zh. Nurushev // Sborník Orenburgské státní agrární univerzity. — 2015.
  10. ↑ Jon Martin a Mick Webb. Hemiptera...It's a Bug's Life ( PDF ). Přírodovědné muzeum . Získáno 26. července 2010. Archivováno z originálu dne 25. dubna 2016.
  11. ↑ Blackmon, Heath. Syntéza cytogenetických dat u Insecta // Syntéza a fylogenetické srovnávací analýzy příčin a důsledků evoluce karyotypu u členovců  (anglicky) . - Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Stupeň doktora filozofie).
  12. ↑ Budoucí vyhlídky pro bezpečnost potravin a krmiv . Získáno 13. dubna 2016. Archivováno z originálu 4. dubna 2016.