Tarbosaurus

†  Tarbosaurus

Kostra dospělého

Rekonstrukce vnějšího vzhledu
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiNadrodina:†  TyranosauroidiRodina:†  TyranosauridiRod:†  Tarbosaurus
Mezinárodní vědecký název
Tarbosaurus Maleev , 1955
Synonyma
viz text
Jediný pohled
† Tarbosaurus bataar (Maleev, 1955)
Geochronologie 83,6–66,0 mil
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Tarbosaurus [1] ( lat.  Tarbosaurus , z jiného řeckého τάρβος - " hrůza , strach" a σαῦρος - " ještěrka " ) je rod obřích (podle jednoho odhadu až 14 metrů dlouhých) dravých ještěřích dinosaurů z čeledi tyrannosauridů , který žil v období pozdní křídy ( před 83,6-66,0 miliony let [ 2] ) na území dnešního Mongolska a Číny .

Fosilní pozůstatky několika desítek jedinců Tarbosaura, včetně kompletních lebek a koster, objevené od roku 1946, nám umožňují znovu vytvořit jeho vzhled a vyvodit závěry o jeho životním stylu a také sledovat jeho vývoj. Od roku 1955 , kdy jméno Tarbosaurus poprvé použil E. A. Maleev , dali vědci objeveným fosilním pozůstatkům několik druhů jmen. Počátkem 21. století je však ve vědecké komunitě nade vší pochybnost existence pouze jednoho z těchto druhů, Tarbosaurus bataar , (méně často jsou kvůli významné podobnosti se severoamerickými tyranosaury klasifikováni jako Tyrannosaurus bataar ). Alioramas objevené v Mongolsku jsou také blízcí příbuzní Tarbosaura .

Tarbosauři byli velcí bipedální predátoři s tělesnou hmotností srovnatelnou s hmotností tyranosaurů a disproporčně malými bipedálními předními končetinami vzhledem ke zbytku těla. V tlamě Tarbosaura bylo asi šest desítek zubů, dlouhých nejméně 85 mm. Ačkoli řada výzkumníků považuje tarbosaury za mrchožrouty , častějším názorem je, že byli aktivními predátory a zaujímali přední místo v ekosystému své doby a regionu a lovili velké býložravé dinosaury ve vlhkých říčních nivách.

Klasifikace a systematika

Kladogramy tyranosauridů

T. Carr a kol., 2005 [3]
Curry a kol., 2003 [4]

Tarbosaurus se obvykle řadí do tyranosauridské rodiny podřádu theropodů , do podčeledi tyrannosaurinů [3] . Poslední tvrzení sdílí jen někteří taxonomové, například Lu a kolegové v roce 2014 zařadili rod přímo do čeledi tyranosauridů [5] .

Tarbosaurus je vzhledem blíže Tyrannosaurovi než Albertosaurovi a Gorgosaurovi . Vyznačuje se masivnější stavbou, úměrně větší lebkou a úměrně delším iliem než příslušníci druhé evoluční větve čeledi, kam patří Albertosaurus a Gorgosaurus; zároveň má tato druhá větev delší holenní a metatarzální kosti vzhledem k celkové velikosti těla [6] . Někteří badatelé považují T. bataar za druh tyranosaura; tento názor byl vyjádřen jak krátce po objevu [7] , tak v novějších studiích [3] [8] . Zejména Ken Carpenter zpochybňuje i ustálený názor, podle kterého byli tarbosauři menší než tyrannosaurus a všechny rozdíly ve stavbě lebky mezi tarbosaurem a tyrannosaurem podle jeho názoru zapadají do rámce variací ve struktuře lebka různých jedinců v rámci druhu Tyrannosaurus rex [8] . Jiní autoři rozlišují tarbosaury jako samostatný druh, i když stále uznávají jejich blízkou příbuznost s tyranosaury [9] .

Ze studie v roce 2003 vyplynulo, že Alioramas jsou nejblíže Tarbosaurovi a sdílejí s nimi rysy lebky, které u jiných typů tyrannosaurinů chybí (viz Struktura lebky ) . Pokud by se tento názor potvrdil, znamenalo by to, že evoluce tyranosaurinů v Americe a Asii se ubírala odlišnými cestami a že Tarbosaura nelze ztotožnit s tyranosaury [4] [10] . Přitom jediným známým zástupcem aliorama, podle řady znaků mladý jedinec, zjevně není mladý Tarbosaurus, neboť má větší počet zubů (od 76 do 78) a specifický řetěz kostnatých tuberkulózy podél horní části čenichu [11] . Ve studii z roku 2013 byl zároveň jako nejbližší příbuzný Tarbosaura jmenován další asijský tyranosaurid, Zhuchengtyrannus , a Tyrannosaurus je prezentován jako další nejbližší příbuzný morfologických charakteristik [12] .

Místo Tarbosaura v kladistice vzhledem k Tyrannosaurovi v 21. století má průsečíky s teoriemi o rozšíření tyranosauridů v Severní Americe a Asii. Konkrétně v článku z roku 2013, který považuje starověký kontinent Laramidia za místo původu tyranosauridů, se předpokládá, že se pak v jedné vlně rozšířili do Asie – při poklesu hladiny světového oceánu na konci kampánského etapa . Další evoluce tyranosauridů probíhala paralelně v Americe a Asii, a tím je americký tyranosaurus evolučně dosti vzdálený bližším asijským taxonům Tarbosaurus a Zhuchengtyrannus [12] . Naopak studie z roku 2016, mezi jejímiž autory jsou zastánci teorie, že tyrannosaurus rex a tarbosaurus jsou blíže příbuzní, naznačuje, že Tyrannosaurus rex je potomkem obřích tyranosauridů zformovaných v Asii, kteří se do Ameriky dostali ještě později – směrem k konce křídového období, a proto je jediným gigantickým druhem dosud objeveným v Severní Americe, kde se kromě něj vyskytují už jen středně velcí tyranosauridi [13] .

Historie objevů a pojmenování

V roce 1946 objevila mongolská paleontologická expedice Akademie věd SSSR pod vedením I. A. Efremova v Gobi v jižním Gobi imag lebku a několik obratlů ve souvrství Nemeget . V roce 1955 sovětský paleontolog E. A. Maleev označil tyto nálezy za holotyp dříve nepopsaného druhu, kterému dal jméno Tyrannosaurus bataar [14] , což je zkomolené mongy. baatar ( ruský hrdina ) [15] . Ve stejném roce Maleev popsal tři další teropodní lebky nalezené během stejné expedice v letech 1948 a 1949. U každé z těchto lebek byly nalezeny další kosterní detaily a každá byla Maleevem klasifikována jako součást samostatného druhu. První soubor byl pojmenován Tarbosaurus efremovi  , nové druhové jméno odvozené z jiné řečtiny. τάρβος ( ruský horor, úcta ) a σαῦρος ( ruský ještěr ) a specifický název daný na počest sovětského paleontologa a spisovatele sci-fi I. A. Efremova . Další dvě lebky byly klasifikovány jako nové druhy rodu Gorgosaurus známé ze Severní Ameriky ( G. lancinator , resp. G. novojilovi ). Všechny tyto exempláře byly menší než první [14] .

V roce 1965 publikoval A. K. Rožděstvensky článek, ve kterém byly všechny čtyři exempláře dříve popsané Maleevem identifikovány jako zástupci stejného druhu v různých fázích růstu. Podle Rožděstvenského nebyl tento druh totožný se severoamerickým Tyrannosaurem rexem . Do tohoto druhu, pro který Rožděstvenskij navrhl název Tarbosaurus bataar , zahrnul nejen exempláře popsané v roce 1955, ale také nové materiály [16] . V pozdějších publikacích, včetně těch od samotného Maleeva [17] , byly Rožděstvenského závěry uznány za správné, ačkoli někteří autoři dávali přednost použití specifického jména Tarbosaurus efremovi spíše než T. bataar [18] . V roce 1988 však Gregory S. Paul ve své recenzi masožravých dinosaurů opět zařadil Tarbosaura efremovi do rodu Tyrannosaurus [19] . O čtyři roky později americký paleontolog Kenneth Carpenter znovu analyzoval vzorky studované Rožděstvenskym a dospěl k závěru, že fosilie patří zástupcům rodu Tyrannosaurus , což souhlasí s původními závěry Maleeva. Carpenter přiřadil všechny exempláře Tyrannosaurovi bataarovi kromě jednoho, který popsal Maleev jako Gorgosaurus novojilovi . Podle Carpentera tento exemplář představoval samostatný menší druh tyranosaurida, kterého navrhl nazvat Maleevosaurus novojilovi [8] . Jiný názor vyjádřil v roce 1995 popularizátor paleontologie George Olshevsky, který navrhl nové druhové jméno Jenghizkhan (na počest Čingischána ) pro Tarbosaura bataar a považoval Efremova tarbosaura a Novozhilova maleevosaura za moderní až dva samostatné rody. první a žijí ve stejné oblasti [20] . Kanadský paleontolog Thomas Carr v roce 1999 opět popisuje Maleevosaura jako juvenilního Tarbosaura [21] . Po roce 1999 popisují všechny publikace pouze jeden druh buď pod názvem Tarbosaurus bataar [4] [22] [23] nebo vzácněji Tyrannosaurus bataar [3] .

V roce 1963 začala společná polsko -mongolská expedice do Gobi. Během expedice, která trvala do roku 1971, bylo objeveno mnoho nových fosilií, včetně několika exemplářů tarbosaurů ve souvrství Nemeget [24] . Japonsko -mongolské expedice v letech 1993 až 1998 [25] , stejně jako soukromé expedice dalšího kanadského paleontologa Philipa Curryho na začátku 21. století přinesly také nový kostní materiál klasifikovaný jako tarbosaur [26] [27] . Celkem byly nalezeny kosti patřící více než 30 exemplářům, včetně více než 15 lebek a několika relativně úplných koster [22] .

Možná synonyma

V roce 1976 popsal sovětský paleontolog S. M. Kurzanov další nový rod tyranosauridů, Alioramus [28] , na základě poněkud starších fosilií nalezených rovněž v Mongolsku . Novější analýza ukázala, že Aliorama je blízce příbuzná Tarbosaurovi [4] [10] . Ačkoli nalezený exemplář byl popsán jako dospělý, protáhlá a nízká lebka je charakteristická pro nedospělé exempláře, což vedlo Curryho ke spekulacím, že Alioramus je pouze nezralý Tarbosaurus; zaznamenal však i větší počet zubů a přítomnost kostěných hřebenů na tlamě alioramu, které neumožňují takový závěr jednoznačně učinit [11] .

V polovině 60. let čínští paleontologové objevili v Ujgurské autonomní oblasti Sin-ťiang (souvrství Subaši) fosilní pozůstatky (neúplná lebka a kostra) malého teropoda, který dostal kódové číslo IVPP V4878. V roce 1977 čínský paleontolog Dong Zhiming popsal tento exemplář jako příslušníka nového rodu Shanshanosaurus huoyanshanensis [29] . V roce 1988 byl v práci amerického badatele Gregory Paula Shanshanosaurus popsán jako zástupce druhu Aublysodon (tyranosauridský druh později vyloučený z biologické typologie) [19] ; následně Dong a Curry při opětovné analýze fosílií Shanshanosaura došli k závěru, že patřily k juvenilnímu exempláři velkého tyranosaurida, ale nebyli schopni určit, který druh představují, ačkoli Tarbosaurus byl uveden jako jedna z možných možností [30] ; ke stejným závěrům dospěla v roce 2011 japonsko-mongolská výzkumná skupina po studiu fosilních pozůstatků mláděte Tarbosaura ve věku 2–3 let, které mají významnou podobnost s podobnými fosilními pozůstatky Shanshanosaura [31] . V následujících letech byly rozptýlené fosilie tyranosauridů nalezeny také v jiných oblastech ČLR a místní badatelé dali mnohým z nich svá vlastní jména; k tarbosaurům však mohou patřit fosilie popsané jako Albertosaurus periculosis , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis a Chingkankousaurus fragilis [22] .

V roce 2009 byly v Gobi objeveny fosilní pozůstatky masožravého dinosaura, nepochybně příbuzného tyranosauridu. Fosilie byla zpočátku popsána jako nedospělý Tarbosaurus, ale později byla identifikována jako náležející novému, mnohem menšímu dinosaurovi Raptorexovi a datovaná do staršího geologického období, spodní křídy [32] [33] . V roce 2011 oznámila skupina amerických paleontologů výsledky nové analýzy, podle níž je datování kostí nejednoznačné a fosilie stále patří mláděti většího tyranosaurida - možná Tarbosaura [34] .

Vzhled a struktura

Známé fosilie tarbosauridů, stejně jako některých dalších největších tyranosauridů, jsou četné a mnohé z nich jsou dobře zachované. Jen v souvrství Nemegat patří čtvrtina všech objevených kostí tarbosaurovi [35] . Kostry, lebky a jednotlivé kosti tarbosaura jsou zastoupeny ve sbírkách muzeí po celém světě, včetně sbírek Paleontologického ústavu Ruské akademie věd [36] a Ústavu paleobiologie Polské akademie věd ve Varšavě [37 ] , v Přírodovědném muzeu [38] a Paleontologickém muzeu Akademie věd Mongolska [39] v Ulánbátaru (v červnu 2013 bylo otevřeno provizorní muzeum na centrálním náměstí Ulánbátaru, kde byla uložena celá kostra je vystaven tarbosaurus [40] ), Přírodovědné muzeum Tokai University ( prefektura Shizuoka , Japonsko), Národní přírodovědné muzeum v Paříži a Melbourne Museum (dospívající exemplář) [41] . Ačkoli jsou tarbosauři méně prozkoumáni než tyranosauridi v Severní Americe [42] , je k dispozici dostatek materiálu, aby vědci mohli dospět k definitivním závěrům o jejich organismu.

Tarbosaurus, menší než Tyrannosaurus , stále zůstával jedním z největších zástupců čeledi [43] [44] [45] . Délka lebky typového exempláře (PIN 551-1) je 122 [7] nebo 135 cm [19] [44] [46] - delší než u kteréhokoli jiného tyranosaurida kromě samotného tyranosaura [46] [45] . Zároveň byla hlava Tarbosaura v poměru k tělu úměrně větší než u jiných tyranosauridů, včetně Tyrannosaura [44] [47] . Jsou známy téměř kompletní kostry mladých tarbosaurů: PIN 552-1 (lebka 114 cm) a ZPAL MgD-1/3 (lebka 74,5 cm), dlouhé 7,7 a 5,5 metru a jejich hmotnost se odhaduje na 1650–2100 a 760 kg. [47] . Mezi další známé exempláře patří ZPALMgD−I/4, největší exemplář (délka lebky přes 110 cm) z Ústavu paleobiologie ve Varšavě , který byl nalezen v letech 1964-1965 polsko-mongolskou expedicí; stejně jako MPC-D 107/2 (GIN 107/2), dospělá kostra s článkovanou lebkou dlouhou 122 cm, která byla nalezena japonsko-mongolskou expedicí a popsána v roce 1984 [48] [49] . V roce 1988 paleontolog Gregory S. Paul uvedl PIN 551-1 jako největší známý exemplář Tarbosaura, přičemž jeho celkovou délku odhadl na 10 metrů a jeho hmotnost na 5 tun [19] , ale v roce 2016 tento odhad opravil na 9,5 metrů a 4. tun [44] . Naproti tomu Zofia Kelan-Jaworowska  uvádí kompletní kostry tarbosaurů dlouhé až 13 metrů, což je srovnatelné s největšími kompletními kostrami tyranosaura [50] , a vydání z roku 1983 dokonce udává maximální možnou délku tarbosaura 14 metrů [51 ] . Předpokládá se, že hmotnost Tarbosaura je stejná nebo o něco menší než u Tyrannosaura rexe srovnatelné délky [19] [43] [44] [45] .

Tyranosauridi se od sebe vzhledem jen málo lišili a Tarbosaurus nebyl výjimkou z tohoto pravidla. Hlava Tarbosaura seděla na krku ve tvaru S, zatímco zbytek páteře , včetně dlouhého ocasu, ležel vodorovně. Drobné přední končetiny Tarbosaura byly ve srovnání se zbytkem těla ještě menší než u ostatních členů rodiny. Každá přední končetina, stejně jako ostatní blízce příbuzné druhy, měla dva prsty s drápy; některé exempláře mají také třetí prst, postrádající dráp. T. Holtz poukazuje na to, že prsty u Tarbosaura byly zmenšeny více než u jiných tyranosauridů [52] , protože druhá záprstní kost u Tarbosaura je méně než dvakrát delší než první, zatímco u jiných druhů je tento poměr přibližně roven 2:1 . Třetí metakarpál u Tarbosaura je také úměrně menší než u jiných tyranosauridů, je kratší než první, zatímco například u Albertosaura a Daspletosaura je delší než u prvního [53] .

Na rozdíl od předních končetin byly tříprsté zadní končetiny Tarbosaura dlouhé a silné a nesly celou váhu těla. Dlouhý těžký ocas sloužil jako protiváha k hlavě a trupu, takže těžiště bylo umístěno v bocích [14] .

Struktura lebky

Lebka je vysoká, jako u Tyrannosaura rexe, ale ne tak široká, zejména v zadní části hlavy. Skutečnost, že se lebka nerozšiřuje směrem k zadní části hlavy, znamená, že oči Tarbosaura se nedívaly přímo před sebe a že se nemusely tolik překrývat v binokulárním vidění ve srovnání s Tyrannosaurusem Rexem . Hmotnost lebky byla snížena kvůli velkým oknům (otvorům) v lebečních kostech. Čelisti obsahovaly 56–64 zubů, o něco více než u Tyrannosaura rexe, ale ne tolik jako u menších tyranosauridů, jako je Gorgosaurus nebo Alioramus [4] [54] . Většina zubů byla v průřezu oválná, s výjimkou zubů, které byly v průřezu půlkruhové, umístěné na premaxile . Takový heterodontismus je charakteristický pro celou rodinu. Nejdelší zuby, dlouhé až 85 milimetrů, byly umístěny v horní čelisti .

První úplný popis lebky Tarbosaura byl proveden v roce 2003 . Pozornost byla věnována klíčovým rozdílům ve struktuře lebky Tarbosaura a severoamerických tyranosauridů a mnohé z těchto rozdílů souvisí s tím, jak je tlak distribuován přes lebku v době kousnutí. V době kousnutí se tlak přenáší přes horní čelist na přilehlé kosti lebky. Přitom u severoamerických tyranosauridů se hlavní část zátěže přenášela přes horní čelist na pájené nosní kůstky v horní části tlamy, pevně spojené se slznými kostmi kostěnými můstky; kosti byly spojeny dostatečně pevně, aby bylo možné dojít k závěru, že tlak se přenesl přes nosní kosti dále do slzného. Zároveň u Tarbosaura tyto kostěné vzpěry chyběly a spojení mezi nosní a slznou kostí bylo křehké. Na druhou stranu měl Tarbosaurus na rozdíl od severoamerických tyranosauridů mohutnou, dobře vyvinutou zadní část horní čelisti, která byla zařazena do „kapsy“ tvořené slznou kostí. Zdá se tedy, že tlak při kousnutí se u Tarbosaura přenesl z horní čelisti přímo na slzné kosti. Na druhé straně, slzné kosti Tarbosaura byly silnější než kosti jeho severoamerických příbuzných, spojené s předními a anterofrontálními kostmi , což obecně činí celkovou strukturu horní čelisti tužší [55] .

Dalším zásadním rozdílem mezi Tarbosaurem a severoamerickými tyranosauridy byla tuhá konstrukce spodní čelisti . Zatímco u mnoha teropodů, včetně tyranosauridů ze Severní Ameriky, mělo spojení kostí zadní a přední čelisti určitou flexibilitu, dolní čelist Tarbosaura je charakteristická přítomností blokovacího mechanismu tvořeného kostěným mostem mezi hranatou kostí a zadní okraj předního chrupu. Existuje hypotéza, že větší síla dolní čelisti Tarbosaura je způsobena tím, že jako kořist mu sloužili velcí sauropodi titanosauři , jejichž kosti byly také nalezeny ve souvrství Nemeget. Býložraví pangoliny podobné velikosti se v Severní Americe v pozdním období křídy prakticky nevyskytovaly [10] .

Svou roli v určení místa Tarbosaura v biologické typologii hraje i specifičnost stavby lebky. Podobné rysy lze nalézt také v lebce Aliorama, také nalezeného v Mongolsku, což naznačuje, že Alioramus, a nikoli Tyrannosaurus, je nejbližší příbuzný Tarbosaura. Je možné, že podobné rysy ve vzhledu Tarbosaura a Tyrannosaura se vyvinuly nezávisle na sobě jako přímý důsledek jejich gigantické velikosti a představují příklad konvergentní evoluce [10] .

Struktura mozku

Jedna z lebek Tarbosaura nalezená v roce 1948 sovětsko-mongolskou expedicí (původní název Gorgosaurus lancinator ) charakterizuje dutinu, ve které se nacházel mozek. Sádrový odlitek vnitřního reliéfu dutiny ( endokran ) umožnil Maleevovi vyvodit řadu primárních závěrů o tvaru mozku Tarbosaura [56] . V roce 2005 byla na základě pokročilejšího odlitku z polyuretanové pryže provedena nová podrobná analýza struktury a fungování mozku Tarbosaura [57] .

Struktura mozku Tyrannosaura byla také předmětem analýzy poněkud dříve [58] a výsledky analýzy mozku Tarbosaura se ukázaly být podobné, s výjimkou umístění původu některých hlavových nervů , včetně trojklanného nervu . a přídatné nervy . Mozek tyranosauridů je strukturou blíže mozku krokodýlů a jiných plazů než mozku ptáků . Celkový objem mozku 12metrového Tarbosaura byl podle výzkumníků pouze 184 cm³. Velký čichový bulb a silné čichové a terminální nervy svědčí o dobře vyvinutém čichu u Tarbosaura – stejně jako u Tyrannosaura Rex. Pomocný čichový bulbus je také velký, což ukazuje na přítomnost dobře vyvinutého Jacobsonova orgánu odpovědného za citlivost na feromony . To zase může naznačovat pokročilý systém námluv u tarbosaurů. Velký sluchový nerv znamená, že Tarbosauři měli dobrý sluch, umožňující zvukovou komunikaci a dobrou prostorovou orientaci. Vestibulární aparát byl dobře vyvinutý; jinými slovy, tarbosauři měli dobrý smysl pro rovnováhu a koordinaci pohybů. Na druhou stranu nervy a oblasti mozku spojené s viděním byly malé a nedostatečně vyvinuté. Střecha středního mozku , která je zodpovědná za zpracování vizuálních informací u plazů, byla u Tarbosaura velmi malá a optické a okulomotorické nervy  byly slabé. Jestliže tyranosaurus se svou širokou lebkou měl oči hledící dopředu a poskytovaly binokulární vidění , pak byla lebka tarbosaura, stejně jako většina ostatních tyranosauridů, užší a oči byly umístěny na opačných stranách hlavy. To vše nám umožňuje dojít k závěru, že hlavními smysly vyvinutými u Tarbosaura byly čich a sluch, nikoli však zrak [57] .

Paleoekologie

Nalezištěm naprosté většiny známých fosilií Tarbosaura je souvrství Nemeget v poušti Gobi v jižním Mongolsku . Stáří tohoto geologického útvaru nebylo nikdy určeno radioizotopovou metodou , ale fauna suity Nemeget je typická pro maastrichtský stupeň svrchní křídy [35] . Tato fáze pokrývá epochu mezi 70 a 66 miliony let [59] . Stáří Maastrichtského stupně odpovídá i formace Subashi, ve které byly nalezeny fosilie Shanshanosaura [60] .

Studium izotopů kyslíku v zubní sklovině Tarbosaura ukázalo, že souvrství Nemeget mělo sezónnost s průměrnými ročními teplotami o 10 °C vyššími než v dnešním Mongolsku. Sezónní vzor δ 18 O vykazoval podobnosti s moderní globální izotopovou sítí Shijiazhuang na Sedimentární stanici v severní Číně , což ukazuje, že formace Nemegget měla chladné mírné monzunové klima . Hodnoty izotopů uhlíku býložravců a masožravců ( δ13C ) ze zubní skloviny naznačují minulý zalesněný ekosystém ve formaci Nemegat, kterému dominovaly jehličnany , jako je araucaria , což je v souladu s hypotézou, že velcí sauropodi a hadrosauridi byli nejpreferovanější kořistí tarbosaurus. Průměrné roční srážky, založené na vztahu mezi moderními nahosemennými rostlinami a místními průměrnými ročními srážkami, se odhadují na 775–835 mm/rok [61] .

V ložiskách Nemeget se zachovaly kanály velkých řek a půdní sedimenty, což naznačuje, že podnebí v té době bylo mnohem vlhčí než v dřívějších formacích Barun-Goyot a Dzhadokht, nicméně vyskytující se horizonty Kaliche naznačují, že periodická sucha stále přetrvávají měl místo. Ve formacích se nacházejí zkamenělí měkkýši a fosilie jiných vodních organismů, jako jsou ryby a želvy [35] . Bylo nalezeno několik druhů krokodilomorfů, především ty patřící do rodu Shamosuchus , jejichž zuby jsou přizpůsobeny k ohryzávání schránek [62] . Fosílie savců ve formaci Nemeget jsou extrémně vzácné, ale bylo nalezeno mnoho ptáků, včetně gurilinů z podtřídy Enantiornithes a těch, kteří patří k Hesperornithoid Judinornithes , stejně jako starověkých Anseriformes Teviornnis .

Výzkumníci popsali četné dinosaury z formace Nemeget, včetně takových ankylosauridů jako Tarchia a pachycephalosauridů , jako jsou Homalocephale a Prenocephale [35] . Dospělí tarbosauři, kteří jsou největšími masožravými dinosaury v této formaci, se s největší pravděpodobností živili velkými hadrosaury  - saurolofy a barsboldii nebo titanosaury , jako je Nemegtosaurus [10] . Tarbosauři nemohli konkurovat menším teropodům , jako jsou troodontidi ( Borogovians , Saurornithoides a další), oviraptorosauři ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) nebo Bagaraatan (který Holtz nazývá základním rodem v rodině tyrannosauridů, ale velikostí několikanásobně menší) . Mezi jinými obřími teropody mohli být někteří (zejména therizinosaurus ) býložravci a ornitomimosauři  - anserimim , gallimimus , deinocheirus  - byli všežravci a lovili menší zvěř, aniž by soutěžili o potravu s tarbosaurem. Mladiství tarbosauři, jak se to pravděpodobně stalo jiným velkým tyranosauridem a v současnosti se to děje krokodýlům a varanům komodským , možná obsadili přechodné ekologické výklenky mezi dospělými tarbosaury a menšími teropody [63] .

Spolu s názorem, že tarbosauři byli stejně jako ostatní obří tyranosauridi dominantními predátory své éry, zvažuje nejnovější výzkum i hypotézu, která jim přisuzuje jiné místo v ekologické rovnováze. Od poloviny 90. let existují odhady založené na hmotnosti a stavbě těla, že Tyrannosaurus rex by mohl dosáhnout rychlosti nejvýše 30 kilometrů za hodinu, protože pokud zvíře podobné hmotnosti a výšky klopýtne, hlavou narazí na zem. taková síla, že lebka praskne. Velcí tyranosauři proto neriskovali rychlý běh, protože to pro ně mohlo skončit fatálním pádem [64] [65] . S největší pravděpodobností se tyranosauři a tarbosauři živili mršinami. Takový životní styl nevyžadoval schopnost rychlého běhu a snížilo se riziko zlomení při pádu. Mezi další argumenty, že velcí tyranosauridi nemohli být účinnými lovci, patří špatný zrak, krátké holenní kosti v poměru k délce stehna , zmenšené přední končetiny a tlusté zuby na rozdíl od plochých, šavlí podobných zubů typických pro masožravé dinosaury. Všechny tyto argumenty byly v různé míře vyvráceny zastánci běžnějšího názoru, podle kterého byli tyranosauridi predátoři [66] . Ve stejné době, v roce 2010, vědci z Číny a Japonska také dospěli k závěru o životním stylu mrchožrout Tarbosaurus zkoumáním kostí kostry saurolophu nalezené v roce 1995 v západní Gobi. Charakteristiky umístění a velikosti znamének umožnily vědcům předpokládat, že je zanechal Tarbosaurus, jehož fosilní pozůstatky byly nalezeny vedle kostry saurolophu [67] .

Tarbosaurus v kultuře

Na konci 20. století, s nástupem nových počítačových technologií, bylo možné vytvářet naturalistické trojrozměrné modely dávno vyhynulých nebo nikdy neexistujících zvířat. Technologie byla úspěšně aplikována ve filmovém průmyslu a dinosauři byli mezi prvními, kteří byli „animováni“. Trojrozměrné obrázky tarbosaura můžete vidět v následujících filmech a počítačových hrách:

Poznámky

  1. ↑ Tarbosaurus // Strunino - Tichoretsk. - M .  : Sovětská encyklopedie, 1976. - ( Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / šéfredaktor A. M. Prochorov  ; 1969-1978, sv. 25).
  2. ↑ Tarbosaurus  . _ Paleobiologická databáze Classic . Získáno 15. listopadu 2016. Archivováno z originálu 16. listopadu 2016.  (Přístup: 15. listopadu 2016) .
  3. ↑ 1 2 3 4 Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E., & Schwimmer, David R. Nový rod a druh tyranosauroida z formace Alabamy Demopolis z pozdní křídy (střední kampánská)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005. - Sv. 25, č. 1 . - S. 119-143. - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Currie, Philip J., Hurum, Jørn H., & Sabath, Karol. Struktura a evoluce lebky ve fylogenezi tyranosauridů  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Sv. 48, č. 2 . - S. 227-234. Archivováno z originálu 31. října 2008.
  5. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. a Chen L. Nový klad asijských tyannosauridů pozdní křídy // Nature Communications. - 2014. - S. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
  6. ↑ Holtz, 2004 , str. 130.
  7. ↑ 1 2 Maleev E. A. Obří masožraví dinosauři z Mongolska // Zprávy Akademie věd SSSR . - 1955. - T. 104 , č. 4 . - S. 634-637 .
  8. ↑ 1 2 3 Ken Carpenter. Tyrannosauridi (Dinosauria) Asie a Severní Ameriky // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; a Chen Peiji (eds.). - Peking: China Ocean Press, 1992. - S. 250-268.
  9. ↑ Holtz, 2004 , pp. 112-113.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Hurum & Sabath, 2003 , str. 188.
  11. ↑ 1 2 Currie, Philip J. Lebeční anatomie tyrannosauridů z pozdní křídy v Albertě  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2003. - Sv. 48, č. 2 . - S. 191-226. Archivováno z originálu 23. prosince 2005.
  12. ↑ 1 2 Lowen, MA, Irmis, RB, Sertich, JJW, Currie, PJ a Sampson, SD Tyran Dinosaur Evolution sleduje vzestup a pád oceánů pozdní křídy // PLoS One. - 2013. - Sv. 8, č. 11. - P. e79420. - doi : 10.1371/journal.pone.0079420 .
  13. ↑ Brusatte, SL, & Carr, TD Fylogeneze a evoluční historie tyranosauroidních dinosaurů // Vědecké zprávy. - 2016. - Sv. 6. - S. 20252. - doi : 10.1038/srep20252 .
  14. ↑ 1 2 3 Maleev, 1955 .
  15. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 162.
  16. ↑ A. K. Rožděstvenskij . Věková variabilita a některé otázky taxonomie asijských dinosaurů // Paleontologický časopis. - 1965. - č. 3 . - S. 95-109 .
  17. ↑ Maleev E. A. Obří karnosauři z čeledi Tyrannosauridae // Fauna a biostratigrafie druhohor a kenozoika Mongolska / Proceedings of the SSMPE. - 1974. - č. 3 . - S. 132-191 .
  18. ↑ Barsbold R. Draví dinosauři z mongolské křídy  // Sborník společné sovětsko-mongolské paleontologické expedice. - 1983. - č. 19 . - S. 96-97 . Archivováno z originálu 14. července 2014.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. Draví dinosauři světa . - N. Y .: Simon & Schuster, 1988. - S.  464 .
  20. ↑ George Olshevsky & Tracy L. Ford. Původ a vývoj tyranosauridů, část 1  (japonsky)  // Dinosaur Frontline. - 1995. - Sv. 9. - S. 92-119.
  21. ↑ Thomas D. Carr. Kraniofaciální ontogeneze u Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Sv. 19, č. 3 . - S. 497-520. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . Archivováno z originálu 30. září 2008.
  22. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , str. 113.
  23. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi a Jia Chengkai. Bazální tyranosauroidi z Číny a důkazy pro protopera u tyranosauroidů   // Příroda . - 2004. - Sv. 431, č.p. 7009 . - S. 680-684. - doi : 10.1038/nature02855 .
  24. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 163.
  25. ↑ Masato Watabe & Shigeru Suzuki. Křídové fosilní lokality a seznam fosilií shromážděných Hayashibara Museum of Natural Sciences a Mongolian Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) v letech 1993 až 1998 // Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. - 2000. - Sv. 1. - S. 99-108.
  26. ↑ Philip J. Currie. Nomadic Expeditions, Inc., zpráva o terénní práci v Mongolsku, září 2000 // Alberta Palaeontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2001. - S. 12-16.
  27. ↑ Philip J. Currie. Zpráva o terénní práci v Mongolsku, září 2001 // Alberta Paleontological Society, Sixth Annual Symposium, "Fossils 2002," Abstract Volume. - Calgary: Mount Royal College, 2002. - S. 8-12.
  28. ↑ Kurzanov S. M. Nový pozdně křídový karnosaurus z Nogon-Tsavy, Mongolsko // Paleontologie a biostratigrafie Mongolska / Proceedings of the SSMPE. - 1976. - T. 3 . - S. 93-104 .
  29. ↑ Dong Zhiming. Na dinosauřích pozůstatcích z Turpanu, Xinjiang  (čínština)  // Vertebrata PalAsiatica. - 1977. - Sv. 15. - S. 59-66.
  30. ↑ Philip J. Currie & Dong Zhiming. Nové informace o Shanshanosaurovi huoyanshanensis , juvenilním tyranosauridu (Theropoda, Dinosauria) z pozdní křídy Číny  // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Sv. 38, č. 12 . - S. 1729-1737. - doi : 10.1139/cjes-38-12-1729 .
  31. ↑ Takanobu Tsuhiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold , Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara a Lawrence M. Witmer. Kraniální osteologie juvenilního exempláře Tarbosaura bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) z formace Nemegt (svrchní křída) v Bugin Tsav, Mongolsko  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2011. - Sv. 31, č. 3 . - S. 497-517. - doi : 10.1080/02724634.2011.557116 . Archivováno z originálu 6. října 2011.
  32. ↑ Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao a Karen Cloward. Konstrukce kostry tyranosaurida se poprvé vyvinula při malé velikosti těla  // Věda . - 2010. - Sv. 326, č. 5951 . - S. 418-422. - doi : 10.1126/science.1177428 . Archivováno z originálu 4. března 2016.
  33. ↑ James Clark. Stát se T. rexem  // Věda . - 2010. - Sv. 326, č. 5951 . - S. 373-374. - doi : 10.1126/science.1181276 .
  34. ↑ Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson a John R. Horner. Reanalýza "Raptorex kriegsteini": Mladý tyranosauridský dinosaurus z Mongolska  // PloS ONE. - 2011. - Sv. 6, č. 6 . — PMID 21738646 . Archivováno z originálu 7. června 2012.
  35. ↑ 1 2 3 4 Jerzykiewicz, Tomasz, & Russell, Dale A. Stratigrafie pozdního druhohor a obratlovci v pánvi Gobi // Výzkum křídy. - 1991. - Sv. 12, č. 4 . - S. 345-377. - doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
  36. ↑ Místnost V (sektor B): Mezozoikum, dinosauři a jejich současníci . Paleontologický ústav RAS (2001). Archivováno z originálu 25. října 2012.
  37. ↑ Adam T. Halamski. Mongolská sbírka  (anglicky) . Paleobiologický ústav Polské akademie věd. Získáno 20. září 2011. Archivováno z originálu 23. ledna 2012.
  38. ↑ Casey Hynes. Vnější hranice Ulánbátaru  (anglicky)  (downlink) . Global Times (1. srpna 2011). Získáno 20. září 2011. Archivováno z originálu 6. října 2012.
  39. ↑ Philip J. Currie. Paleontologické muzeum Mongolské akademie věd, Ulánbátar // Encyklopedie dinosaurů / Philip J. Currie.. - Academic Press, 1997. - S. 524-525. — ISBN 0080494749 .
  40. ↑ J. Bolor. T-BATAAR SUKHBAATARYN TALBAID ZALARLAA Archivováno 13. června 2013 na Wayback Machine
  41. ↑ Tarbosaurus bataar - divoký  teropod . Melbourne Museum . Získáno 20. září 2011. Archivováno z originálu 23. ledna 2012.
  42. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , s. 161.
  43. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. Extrémní životní styl a zvyky gigantických superpredátorů tyrannosauridů z pozdní křídy Severní Ameriky a Asie. // Tyrannosaurus rex, král tyranů / Peter L. Larson a Kenneth Carpenter (eds.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - S. 307-352. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archivováno 28. října 2017 na Wayback Machine
  44. ↑ 1 2 3 4 5 Gregory S. Paul. Tyrannosauridi // Princeton Field Guide to Dinosaurs. — 2. vyd. - Princeton, NJ: Prnceton University Press, 2016. - S. 108-117. - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  45. ↑ 1 2 3 Holtz, 2004 , str. 132.
  46. ↑ 1 2 Philip J. Currie. Allometrický růst u tyranosauridů (Dinosauria: Theropoda) ze svrchní křídy Severní Ameriky a Asie  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 2003-04-01. — Sv. 40. Iss. 4 . - S. 651-665. — ISSN 1480-3313 0008-4077, 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 . Archivováno z originálu 30. září 2017.
  47. ↑ 1 2 François Therrien, Donald M. Henderson. Můj teropod je větší než váš ... nebo ne: Odhad velikosti těla z délky lebky u teropodů  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Sv. 27. Iss. 1 . - S. 108-115. - doi : 10.2307/4524671 . Archivováno z originálu 13. listopadu 2018.
  48. ↑ Kraniální osteologie juvenilního exempláře Tarbosaura bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) z formace Nemegt (svrchní křída) v Bugin Tsav, Mongolsko (k dispozici ke stažení PDF  ) . výzkumná brána. Získáno 27. října 2017. Archivováno z originálu dne 27. října 2017.
  49. ↑ Obří teropodní dinosauři z Asie a Severní Ameriky: Srovnání lebek Tarbosaura bataara a Tyrannosaura rex - Acta Palaeontologica  Polonica . www.app.pan.pl Získáno 27. října 2017. Archivováno z originálu dne 28. října 2017.
  50. ↑ Žofie Kielan-Jaworowská. Ve snaze o rané savce . — Indiana University Press, 2013-07-12. - S. 47. - ISBN 9780253008244 . Archivováno 30. září 2017 na Wayback Machine
  51. ↑ David Lambert. Terénní průvodce dinosaury . — Rev. vyd. - Avon Books, 1983. - S. 89. - 256 s. — ISBN 0380835193 . Archivováno 10. listopadu 2016 na Wayback Machine
  52. ↑ Thomas R. Holtz Jr. Fylogeneze a taxonomie Tyrnannosauridae // Život mezozoických obratlovců / Carpenter K., Tanke DH a Skrepnick MW. - Indiana University Press, 2001. - S. 71. - 577 s. - ISBN 0-253-33907-3 . Archivováno 26. března 2014 na Wayback Machine
  53. ↑ Holtz, 2004 , str. 124.
  54. ↑ Peter Larson. Variace a sexuální dimorfismus u Tyrannosaura rex. // Tyrannosaurus rex, král tyranů / Peter L. Larson a Kenneth Carpenter (eds.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - S. 103-128. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archivováno 28. října 2017 na Wayback Machine
  55. ↑ Hurum & Sabath, 2003 , pp. 167-172.
  56. ↑ Maleev E. A. O mozku masožravých dinosaurů // Paleontologický časopis. - 1965. - č. 2 . - S. 141-143 .
  57. ↑ 1 2 Savelyev S. V., Alifanov V. R. Nová studie o mozku masožravého dinosaura Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) // Paleontologický časopis. - 2005. - T. 41 , č. 3 . - S. 47-55 . - doi : 10.1134/S0031030107030070 .
  58. ↑ Christopher A. Brochu. Digitálně vykreslený endocast pro Tyrannosaurus rex  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Sv. 20, č. 1 . - str. 1-6. - doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2 .
  59. ↑ Mezinárodní stratigrafická škála (verze ze srpna 2012) Archivováno 24. prosince 2012 na Wayback Machine na webových stránkách Mezinárodní komise pro stratigrafii
  60. ↑ Shen YB a Mateer, Niall J. Nástin křídového systému v severním Sin-ťiangu, západní Čína // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; a Chen Peiji (eds.). - Peking: China Ocean Press, 1992. - S. 49-77.
  61. ↑ Krzysztof Owocki, Barbara Kremer, Martin Cotte, Hervé Bocherens. Dietní preference a klima odvozené z izotopů kyslíku a uhlíku zubní skloviny Tarbosaurus bataar (formace Nemegt, svrchní křída, Mongolsko)  (anglicky)  // Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2020. - Sv. 537 . — S. 109190 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . Archivováno z originálu 21. července 2020.
  62. ↑ Efimov M. B. Recenze fosilních krokodýlů Mongolska // Fosilní plazi Mongolska / Sborník společné sovětsko-mongolské paleontologické expedice. - 1983. - T. 24 . - S. 76-95 .
  63. ↑ Holtz, 2004 , str. 134.
  64. ↑ Farlow J. O, Smith M. B, & Robinson JM Tělesná hmota, „ukazatel síly“ kostí a kurzorový potenciál Tyrannosaura rex  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Sv. 15, č. 4 . - S. 713-725.
  65. ↑ McNeill Alexander R. Biomechanika dinosaurů  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - Sv. 273. - S. 1849-1855. Archivováno z originálu 25. června 2020.
  66. ↑ Thomas R. Holtz Jr. Kritické přehodnocení hypotézy o povinném vymýcení Tyrannosaura rexe a dalších tyranských dinosaurů // Tyrannosaurus rex, král tyranů / Peter L. Larson a Kenneth Carpenter (eds.). - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. - S. 371-398. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Archivováno 28. října 2017 na Wayback Machine
  67. ↑ Hone, DWE, & Watabe, M. Nové informace o vychytávání a selektivním krmení tyranosauridů  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2010. - Sv. 55, č.p. 4 . - S. 627-634. Archivováno z originálu 8. března 2012.
  68. ↑ The Giant Claw: A ‚Walking with Dinosaurs ‘ Special  on the Internet Movie Database
  69. ↑ "Tarbosaurus 3D  na internetové filmové databázi

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie