Alfa motorické neurony ( α-motorické neurony ) jsou velké, multipolární nižší motorické neurony mozkového kmene a míchy . Inervují extrafusální svalová vlákna kosterních svalů a jsou přímo zodpovědní za inicializaci jejich kontrakce . Alfa motorické neurony se liší od gama motorických neuronů , které inervují intrafusální svalová vlákna svalových vřetének .
Zatímco těla alfa motorických neuronů jsou umístěna v centrálním nervovém systému (CNS), alfa motorické neurony jsou také považovány za součást somatického nervového systému — oddělení periferního nervového systému (PNS) — protože jejich axony cestují jako součást periferních nervů k inervaci kosterních svalů .
Alfa motorický neuron a svalová vlákna, která inervuje, tvoří motorickou jednotku .Skupina motorických neuronů spojuje všechny motorické neurony inervující jeden sval.
Alfa motorické neurony, které inervují hlavu a krk , jsou umístěny v mozkovém kmeni ; α-MN, které inervují zbytek těla, se nacházejí v míše . V míše je více α-MN než v mozkovém kmeni, protože počet α-MN je přímo úměrný přesnosti kontroly nad prací jednotlivého svalu. Například svaly prstů mají větší počet a-MN na vlákno a větší celkový počet a-MN než čtyřhlavý sval stehenní , což umožňuje jemnější ovládání prstů.
Typicky a-MN umístěné na jedné straně mozkového kmene nebo míchy inervují svaly umístěné na stejné straně těla. Výjimkou jsou jádra trochleárního nervu , umístěná v mozkovém kmeni, která inervují horní šikmý sval oka na opačné straně obličeje.
V mozkovém kmeni se a-MN a další neurony nacházejí uvnitř shluků buněk nazývaných jádra , z nichž některá obsahují těla neuronů patřících k hlavovým nervům . Ne všechna jádra hlavových nervů obsahují a-MN; na tomto základě se jádra dělí na motorická a senzorická .
Typicky motorická jádra umístěná výše v mozkovém kmeni (tj. více rostrální) inervují svaly umístěné výše v obličeji. Například jádra okulomotorického nervu , obsahující a-MN, které inervují svaly oka, se nacházejí ve středním mozku , nejrostrální složce mozkového kmene. Na druhé straně, hypoglossální nervové jádro , které obsahuje a-MN, které inervují jazyk, se nachází v prodloužené míše , nejocasnější (tj. nižší) z kmenových struktur.
V míše jsou α-MN umístěny v šedé hmotě předních rohů. Tyto α-MN poskytují motorickou složku míšních nervů , které inervují svaly těla.
Stejně jako v mozkovém kmeni obsahují překrývající se segmenty míchy α-MN, které inervují svaly umístěné výše na těle. Například biceps brachii , sval paže, je inervován α-MN umístěnými v míšních segmentech C5, C6 a C7, které se nacházejí v rostrální (horní) části míchy. Na druhé straně, m. gastrocnemius , jeden ze svalů nohy, je inervován α-MN umístěnými v segmentech S1 a S2, které se nacházejí v kaudální (spodní) části míchy.
Alfa motorické neurony se nacházejí ve specifické oblasti šedé hmoty míchy. Tato oblast je přiřazena desce IX systémem desek Rexeda, který klasifikuje oblasti šedé hmoty na základě jejich cytoarchitektoniky . Dlaha IX se nachází převážně ve střední části ventrálního (předního) rohu, i když některé její části leží uvnitř destiček VII a VIII. Stejně jako ostatní oblasti míchy jsou buňky této ploténky organizovány somatotopicky, což znamená, že poloha neuronů v míše souvisí s tím, které svaly inervují. Zejména α-MN v mediální zóně dlahy IX častěji inervují proximální svaly těla, zatímco neurony v laterální zóně obvykle inervují více distální svaly. Navíc existuje somatotropie spojená s α-MNs inervujícími flexory a extenzory: α-MNs inervující flexorové svaly se obvykle nacházejí v dorzální části laminy IX; ty, které inervují extenzory, bývají umístěny více ventrálně.
Stejně jako ostatní neurony mají i nižší motorické neurony aferentní (příchozí) i eferentní (odchozí) spojení. Alfa motorické neurony přijímají aferentní inervaci z řady zdrojů, včetně horních motorických neuronů , senzorických neuronů a interneuronů . α-MN zase inervují extrafuzální svalová vlákna. Tato aferentní a eferentní spojení se podílejí na koordinaci svalové činnosti.
| Umístění VMN | Umístění α-MH | Název cesty |
|---|---|---|
| Mozek | mozkový kmen | Kortiko-nukleární dráha |
| Mozek | Mícha | pyramidální trakt |
| červené jádro | Mícha | Červený jaderně-míšní trakt |
| Vestibulární jádra | Mícha | Předverno-spinální trakt |
| střecha středního mozku | Mícha | operkulospinálního traktu |
| Retikulární formace | Mícha | Retikulární páteřní trakt |
Horní motorické neurony (UMN) posílají axony k a-MN několika cestami, včetně (ale nejen) kortikonukleárních , pyramidálních a redonukleárních-spinálních drah.
Kortikonukleární dráha spojuje mozkovou kůru s jádry hlavových nervů . (Kortikonukleární dráha se také nazývá kortikobulbární dráha .) Je to svazek axonů horních motorických neuronů, který sestupuje z kůry a končí v synapsích na a-MN mozkového kmene. Podobně CMN mozkové kůry přímo kontrolují a-MN v míše přes laterální a ventrální kortikospinální trakt .
Aferentní (senzorický) vstup pro a-MN je rozsáhlý a pochází z Golgiho šlachových orgánů , svalových vřetének , mechanoreceptorů , termoreceptorů a dalších senzorických neuronů na periferii. Tato spojení tvoří strukturu nervových okruhů, které jsou základem reflexů . Existuje několik typů reflexních okruhů, z nichž nejjednodušší se skládá z jediné synapse mezi senzorickým neuronem a α-MN. Trhnutí kolenem je příkladem takového monosynaptického reflexu.
Nejvýznamnější aferentace přichází k α-MN z lokálních interneuronů , které jsou nejpočetnějším typem neuronů v míše . Kromě mnoha dalších funkcí, které vykonávají, posílají interneurony axony do α-MN, což vytváří složitější reflexní okruhy. Jedním z typů interneuronů jsou Renshawovy buňky , o kterých bude pojednáno níže.
Alfa motorické neurony vysílají axony, které většinou končí v synapsích na extrafusálních svalových vláknech. Některé a-MN axony končí na Renshawových buňkách , tj. inhibiční interneurony , které vysílají axony k a-MN a omezují jejich aktivitu, aby se zabránilo poškození svalů.
Stejně jako ostatní neurony, α-MN přenášejí signály ve formě akčních potenciálů , rychlých změn v elektrické aktivitě šířících se z těla buňky k zakončení axonu . Aby se zvýšila rychlost šíření akčního potenciálu, axony a-MN mají velký průměr a jsou silně myelinizovány jak oligodendrocyty , tak Schwannovými buňkami . Oligodendrocyty myelinizují část axonu alfa motorického neuronu, který leží v centrálním nervovém systému (CNS), zatímco Schwannovy buňky myelinizují tu část, která leží v periferním nervovém systému (PNS). K přechodu mezi CNS a PNS dochází na úrovni pia mater.
α-MN axon se připojuje k extrafusálnímu svalovému vláknu prostřednictvím neuromuskulárního spojení , což je specializovaný typ chemické synapse , která se liší strukturou i funkcí od chemických synapsí, které spojují neurony. Oba typy synapsí využívají neurotransmitery k převodu elektrického signálu na signál chemický a naopak. Liší se však v tom, že synapse mezi neurony mají tendenci používat glutamát nebo GABA jako neurotransmitery , zatímco neuromuskulární synapse používají výhradně acetylcholin . Acetylcholin se váže na nikotinové acetylcholinové receptory na extrafuzálních svalových vláknech, což způsobuje jejich kontrakci.
Stejně jako ostatní motorické neurony jsou a-MN pojmenovány podle vlastností jejich axonů . Alfa motorické neurony mají axony typu Aα, velký průměr, silně myelinizované , s vysokou rychlostí vedení akčních potenciálů . Naopak gama motorické neurony mají axony typu Aγ, tenké, málo myelinizované, s nízkou rychlostí vedení.
Poškození α-MN je nejčastějším typem dysfunkce dolního (periferního) motorického neuronu. Poškození může být způsobeno traumatem , ischemií , infekcí atd. Kromě toho jsou některá onemocnění spojena se selektivní ztrátou a-MN. Například dětská obrna je způsobena virem , který zabíjí motorické neurony v předních rozích míšních. Amyotrofická laterální skleróza je také spojena se smrtí motorických neuronů.
Paralýza je jedním z nejvýraznějších účinků poškození α-MN. Protože pouze α-MN poskytují dobrovolnou inervaci extrafuzálních svalových vláken, ztráta α-MN účinně narušuje spojení mezi mozkovým kmenem, míchou a svaly, které inervují. Bez tohoto spojení je dobrovolná a nedobrovolná (reflexní) kontrola svalů nemožná. Dobrovolná svalová kontrola se ztrácí, protože a-MN přepínají dobrovolnou inervaci z horních motorických neuronů na svalová vlákna. Ztráta mimovolní kontroly vede k přerušení reflexních oblouků , jako je tonický natahovací reflex. Důsledkem přerušení reflexních oblouků je snížení svalového tonu , což má za následek ochablou parézu . Dalším důsledkem je inhibice hlubokých šlachových reflexů, což způsobuje areflexii .
Svalová slabost a atrofie jsou také nevyhnutelnými důsledky poškození α-MN. Protože velikost a síla svalů souvisí s intenzitou jejich použití, jsou denervované svaly náchylné k atrofii . Sekundární příčinou svalové atrofie je, že denervované svaly již nedostávají trofické faktory z α-MN, které je inervují. Poškození alfa motorických neuronů se objevuje i na elektromyogramu (například ve formě fibrilačních potenciálů), stejně jako ve formě fascikulace - spontánní, mimovolní svalové kontrakce.
Onemocnění, která zhoršují přenos signálu mezi α-MN a extrafusálními svalovými vlákny, nazývaná onemocnění neuromuskulárního spojení, mají podobné rysy jako ty, které se vyskytují u onemocnění α-MN. Například myasthenia gravis je autoimunitní onemocnění , které narušuje přenos vzruchu přes neuromuskulární spojení , což vede k funkční svalové denervaci.
Alfa motorické neurony pocházejí z bazální laminy , která se nachází ve ventrální neurální trubici vyvíjejícího se embrya . Sonic hedgehog protein ( SHH ) je secernován blízkým notochordem a dalšími ventrálními strukturami (např. fundus lamina ), čímž vzniká gradient s vysokým SHH v bazální lamině a nižším SHH v pterygoidní lamině . Pod vlivem SHH a dalších faktorů se některé neurony z bazální laminy diferencují na α-MN.
Stejně jako ostatní neurony, a-MN posílají axony do svých cílových extrafuzálních svalových vláken pomocí vedení axonů , což je proces regulovaný neurotrofními faktory vylučovanými cílovým svalovým vláknem. Neurotrofické faktory také zajišťují, že každé svalové vlákno je inervováno příslušným počtem α-MN. Jako většina typů neuronů v nervovém systému , a-MN jsou četnější na počátku vývoje ve srovnání s dospělostí. Svalová vlákna vylučují omezený počet neurotrofních faktorů schopných udržet pouze malou část α-MN, které se zpočátku promítají do svalového vlákna. Takže a-MN, které nedostávají dostatek neurotrofních faktorů, podléhají apoptóze , formě programované buněčné smrti.
Některé shluky α-MN dostávají vysokou koncentraci neurotrofních faktorů, protože inervují mnoho svalů, a proto přežívají tuto fázi embryonálního vývoje. To platí pro α-MN inervující horní a dolní končetiny: tyto α-MN se nacházejí v cervikálním a lumbosakrálním ztluštění míchy. Na druhé straně α-MN také vylučují řadu trofických faktorů k udržení svalových vláken, která inervují. Snížené hladiny trofických faktorů přispívají k svalové atrofii, která následuje po poškození α-MN.