Kerberosaurus

†  Kerberosaurus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:†  OrnitischiansPodřád:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopodiSteam tým:†  IguanodontiNadrodina:†  HadrosauroidiRodina:†  HadrosauridiPodrodina:†  HadrosaurinyRod:†  Kerberosaurus
Mezinárodní vědecký název
Kerberosaurus
Bolotsky & Godefroit, 2004
Jediný pohled
† Kerberosaurus manakini Bolotsky
& Godefroit, 2004

Kerberosaurus [1] ( lat.  Kerberosaurus ) je rod býložravých ornitiských dinosaurů z čeledi hadrosauridů z období svrchní křídy Asie . Typ a jediný druh Kerberosaurus manakini pojmenovali a popsali ruský paleontolog Yuri Bolotsky a belgický paleontolog Pascal Gofroy v roce 2004. Druhové jméno je odkazem na starověkou řeckou mytologii, ve které tříhlavý pes Kerberos (Cerberus) hlídal východ z říše mrtvých Hádů. Druhové jméno je pojmenováno po ruském plukovníku Michailu Manakinovi, který poprvé objevil kosti dinosaurů v roce 1902 na březích řeky Amur [2] .

Historie výzkumu

V roce 1984 na březích řeky Amur poblíž Blagoveščenska , Amurská oblast , Rusko , objevil paleontolog Jurij Bolotskij velmi velkou kostěnou vrstvu datovanou do pozdního Maastrichtu , 70–66 mya. V roce 2004 byla vykopána plocha asi 100 metrů čtverečních a bylo nalezeno několik stovek dinosauřích kostí. Většina z nich patří k lambeosaurinu Amurosaurus riabinini . Jsou však také nalezeny řídké pozůstatky želv, krokodýlů, teropodů , nodosauridů a hadrosaurinů . Zbytky hadrosaurinu jsou vzácné a roztroušené, ale pravděpodobně patří ke stejnému druhu. Holotyp AENM 1/319 se skládá z kaudální části lebky a několika dalších jednotlivých kostí lebky [2] .

Popis

Kerberosaurus je diagnostikován na základě následujících znaků: základový fenoidní proces kosti předního ucha se silně prohlubuje a tvoří kapsu; drážka orbitální větve trojklaného nervu je na laterální straně laterosfenoidu značně rozšířena; postaurikulární foramen rostrálně neomezené vyčnívající páteří; přední kost se silně zužuje v mediolaterálním směru; rostrální okraj parietální kosti stlačen; cirkumnární prohlubeň dorzokaudálně ohraničená velkým, širokým, zploštělým hřebenem na laterální straně nosní kosti kolem zevních nozder; silně vyčnívající háčkovitý palatinový výběžek čelistní kosti [2] .

Fylogeneze

Cílem fylogenetické analýzy bylo zjistit příbuznost Kerberosaura s hadrosauridy. Použili jsme 21 lebečních znaků pro 10 taxonů. Autapomorfie Kerberosaura byly z analýzy vyloučeny. Jako vnější skupina byl vybrán nehadrosauridní Bactrosaurus johnsoni . Na základě výsledků analýzy byla identifikována řada synapomorfií hadrosauridů pozorovaných u Kerberosaura: rostrální výběžek jugalu je rozšířen dorzoventrálně; preorbitální foramen zcela obklopený čelistní kostí; silně vyvinutý ektopterygoid; na distálním konci kvadrátu vystupuje velký polokulovitý laterální kondyl; žádná čtvercová díra. Tyto synapomorfie nejsou u Bactrosaura vidět. Kerberosaurus postrádá lambeosaurinní synapomorfie, ale má hadrosaurinové synapomorfie: cirkumnární dojem sahá až k nosní kosti; vnější nosní dírky rozšířené; v laterální projekci je čelistní kost téměř symetrická. Klad Saurolophus v hadrosaurinech je charakterizován přítomností úzkého hřebene na hlavě a kaudálním rozšířením cirkumnární deprese nad nebo za rostrálním okrajem orbity. Analýza ukázala, že Kerberosaurus je sesterským taxonem kladu Saurolophus na základě skutečnosti, že čelní kost není součástí očnice (což je konvergentně podobný znak jako u lambeosaurů). Klad Edmontosaurus ( Edmontosaurus a Anatotitan ), vyznačující se např. mohutným zygomem, tvoří s Kerberosaurem a kladem Sauurolophus monofyletickou skupinu na základě synapomorfií: rostrální výběžek zygomy je asymetricky zakřivený; kaudální hranice cirkumnární deprese je vyznačena dobře vyvinutým hřebenem. Klady Saurolophus a Edmontosaurus jsou také podobné v prodlouženém mandibulárním diastemu a odpovídající expanzi premaxily, ale tyto rysy nejsou u Kerberosaura pozorovány kvůli nedostatku odpovídajícího kraniálního materiálu. Klad Brachylophosaura (Brachylophosaurus a Maiasaura) je mezi hadrosaury považován za bazální díky absenci rozšíření supraokcipitálního/laterálního okcipitálního výběžku nad foramen magnum, jak je vidět u jiných forem. Brachylophosaurus a Mayasaurus jsou si podobní v trojúhelníkovém rostrálním výběžku jugalu; ventrální výběžek zygomatické kosti; široký hustý hřeben [2] .

Kladogram založený na analýze Bolotsky & Godefroit, 2004:

Prieto-Marquez, 2010, v globální fylogenetické analýze revidoval hadrosaurskou linii, obnovil podčeleď Saurolophinae a umístil do ní Kerberosaura [3] .

Kladogram založený na analýze Prieto-Marquez, 2010:

Paleobiogeografie

Předpokládá se, že se Kerberosaurus oddělil od skupiny saurolophu a edmontosauří poklady nejpozději na konci kampánského období . Téměř během celé pozdní křídy byla Severní Amerika rozdělena vnitrozemským mořem na dva kontinenty: západní - Laramidia a východní - Appalachia . Během Aptian  - Albian se pravděpodobně otevřela Beringova šíje mezi Laramidií a asijskou pevninou a zůstala až do konce křídy. Během kampánsko-maastrichtského období migrovalo mnoho skupin obratlovců přes tuto šíji z Asie do Severní Ameriky. To se týká bazálních neoceratopsů , ceratopsů , ankylosauridů , tyrannosauridů a troodontidů . Studium fauny oblasti Amur naznačuje, že mohlo docházet k migracím několika linií hadrosaurů ze západní Ameriky do Asie. Společný předek Kerberosaura a kladu Saurolophus s největší pravděpodobností žil v Laramidii kolem nebo na začátku pozdního kampánského období. Předci Kerberosaura migrovali do východní Asie před koncem Maastrichtu. Lambeosaurin Charonosaurus jiayinensis ze „středního“ – pozdního Maastrichtu v Asii (čínský břeh řeky Amur) je sesterským taxonem Parasaurolophus z pozdního kampánského období Laramidia. Tato situace také naznačuje migraci z východu na západ před pozdním Maastrichtianem. Saurolophus je znám z raného maastrichtu v západní Kanadě a Mongolsku . Jeho sesterský taxon Prosaurolophus je znám pouze z pozdní kampánie v západní Severní Americe. Je tedy možné, že i Saurolophus migroval ze Severní Ameriky do Asie na konci kampánie nebo na začátku maastrichtu. Lze tedy usoudit, že i přes to, že se Beringova šíje nacházela v polární oblasti, došlo mezi Asií a Severní Amerikou k rozsáhlé výměně fauny, takže oba tyto regiony z biogeografického hlediska během kampánsko-maastrichtského období byly vlastně spojeny do jednoho.

Maastrichtská fauna Amurské oblasti je velmi odlišná od fauny kopinatého souvrství z Laramidie, datované do stejné doby. V posledním jmenovaném dominují buď ceratopsové nebo titanosauři . V pozdním Maastrichtu zřejmě zmizeli ze Severní Ameriky příslušníci kladu Edmontosaurus a lambeosauři, nebo jsou zastoupeni extrémně vzácným a neurčitým materiálem. Na druhou stranu, lambeosauři dominují maastrichtskému regionu Amur, zatímco ceratopsi a titanosauři zřejmě chybí. Důvodem velké diverzity dinosauřích populací během pozdního Maastrichtu může být geografická izolace mezi východní Asií a Severní Amerikou v tomto období nebo obrovský rozdíl v klimatických či paleoekologických podmínkách mezi oběma regiony. Autoři předpokládají, že umístění kostí u Blagoveščenska sahá až do „středního“ – pozdního Maastrichtu. Nelze proto vyloučit, že pozorované rozdíly mezi faunou Amurské oblasti a kopijským souvrstvím Severní Ameriky jsou vysvětlovány spíše nejistotou v datování než prostorovými rozdíly [2] .

Poznámky

  1. ↑ Alifanov V.R., Kirillova I. V. Přehled předkvartérních obratlovců na ostrově Sachalin // Vědecké poznámky Sachalinské státní univerzity  : sborník vědeckých článků / Ch. vyd. a komp. T. K. Zlobin. - Južno-Sachalinsk: SakhGU , 2008. - Vydání. VII. - S. 40.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Bolotsky YL, Godefroit P. (2004). „Nový hadrosaurinový dinosaurus z pozdní křídy Dálného východu Ruska“. Journal of Vertebrate Paleontology 24(2): 351-365.
  3. ↑ Prieto-Marquez, A. (2010). „Globální fylogeneze Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) pomocí šetrnosti a Bayesian metod“. Zoological Journal of the Linnean Society 159 (2): 435-502.