Majungasaurus

†  Majungasaurus
Rekonstrukce
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiInfrasquad:†  CeratosauřiPoklad:†  NeoceratosaurusNadrodina:†  AbelisauroideaRodina:†  AbelisauridiPodrodina:†  MajungasaurinaeRod:†  Majungasaurus
Mezinárodní vědecký název
Majungasaurus Lavocat , 1955
Synonyma
Majungatholus Sues & Taquet, 1979 [1]
Jediný pohled
† Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Synonyma [2] Megalosaurus crenatissimus Lavocat, 1955 Dryptosaurus crenatissimus (Lavocat, 1955) Megalosaurus madagascariensis (Lavocat, 1955) Majungatholus athopus Sues & Taquet, 1979 Majungatholus atopus Sues & Taquet, 1979
Geochronologie 72,1–66,0 mil milionů let Doba Éra Aeon 2,588 Upřímný Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogenní 66,0 paleogén 145,5 Křída M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasu 299 permský paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Uhlík 416 devonský 443,7 Silurus 488,3 ordovik 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Dnes ◄Křída- vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons FW   38582

Majungasaurus [3] ( lat.  Majungasaurus , „ještěrka z Mahajangy “) je rod teropodních dinosaurů z čeledi abelisauridů , jejichž fosilní pozůstatky byly nalezeny ve vrstvách maastrichtského stupně svrchní křídy (před 72,1–66,0 miliony let ) na Madagaskaru . Rod zahrnuje typ a jediný druh Majungasaurus crenatissimus .

Stejně jako ostatní abelisauridi byl Majungasaurus středně velký dvounohý masožravec s krátkým čenichem. Ačkoli jeho přední končetiny nejsou zcela známé, byly velmi malé, zatímco zadní končetiny byly krátké a podsadité. Tohoto dinosaura lze od ostatních abelisauridů odlišit jeho širší lebkou, velmi drsnou strukturou ztluštělé kosti v horní části čenichu a jediným zaobleným rohem na čéšce , který byl původně považován za kopuli Pachycephalosaura . Měl také více zubů v horní a dolní čelisti než většina členů rodiny.

Majungasaurus, známý z několika dobře zachovaných lebek a bohatého kosterního materiálu, se stal jedním z nejlépe prozkoumaných teropodů na jižní polokouli . Zdá se, že je blíže příbuzný abelisauridem z Indie než z Jižní Ameriky nebo kontinentální Afriky , což je skutečnost, která má důležité biogeografické důsledky. Majungasaurus byl vrcholovým predátorem ve svém ekosystému , živil se především sauropody , jako je rapetosaurus , a je také jedním z mála dinosaurů, u kterých existují přímé důkazy o kanibalismu .

Popis

Majungasaurus byl středně velký teropod měřící na délku 6-7 metrů [4] . Úlomkové pozůstatky velkých jedinců naznačují, že některá dospělá zvířata mohla dosáhnout délky 8–11 metrů [5] :39 . Gregory S. Paul odhadl hmotnost dinosaura na 750 kilogramů [3] , Sampson a Whitmer uvedli působivější odhad - 1100 kilogramů [5] . Vzorek FMNH PR 2100, na kterém měřili, však nebyl největší, který našli. Větší exempláře Majungasaura jsou velikostí srovnatelné s příbuzným Carnotaurem [5] :39 , jehož hmotnost se odhaduje na 1500 kilogramů [6] .

Lebka Majungasaura je výjimečně známá ve srovnání s většinou teropodů a je obecně podobná lebkám ostatních členů rodiny. Stejně jako ostatní abelisauridi je jeho délka úměrně krátká vzhledem k jeho výšce, i když ne tak krátká jako u Carnotaura. Lebky velkých jedinců byly dlouhé 60-70 centimetrů. Typický pro rodinu je vysoký premaxilla , který opticky značně otupuje špičku tlamy. Lebka Majungasaura však byla znatelně širší než u jiných abelisauridů. Lebky všech abelisauridů mají na vnějších okrajích kostí drsný, tvarovaný povrch a Majungasaurus není výjimkou. Dovedl tento anatomický rys do extrému: jeho nosní kosti byly extrémně silné, srostlé s nízkým centrálním hřebenem probíhajícím podél nosních dírek. Ze srostlých čelních kostí na temeni lebky vyčníval výrazný klenutý roh. V životě byly tyto struktury pokryty nějakým druhem povlaku, pravděpodobně sestávajícího z keratinu . Počítačová tomografie lebky ukázala, že jak roh, tak nosní struktura obsahovaly dutiny, které možná sloužily ke snížení hmotnosti hlavy [5] :39 .

Postkraniální kostra Majungasaura je velmi podobná kostrě Carnotaura a Aucasaura , jediných abelisauridů s kompletním známým kosterním materiálem. Majungasaurus byl dvounohé zvíře s dlouhým ocasem, který vyrovnává hlavu a trup, s těžištěm v bocích . Ačkoli krční obratle obsahovaly četné dutiny (pleurocoeli) ke snížení hmotnosti, byly robustní, se zvětšenými svalovými úpony a krčními žebry pro sílu. Zkostnatělé šlachy byly připevněny ke krčním žebrům , což jim dávalo rozeklaný vzhled – stejně jako karnotaurus. Všechny tyto vlastnosti způsobily, že krk zvířete byl velmi silný a svalnatý. Jedinečným rysem krčních žeber Majungasaura byly dlouhé prohlubně na bocích pro snížení hmotnosti [7] :129-133 . Pažní kost byla krátká a zakřivená, podobně jako u Carnotaura a Aucasaura . Stejně jako u příbuzných druhů měl Majungasaurus velmi krátké přední končetiny se čtyřmi silně redukovanými prsty, které se skládaly z jednoho (prsty I a IV) nebo dvou (prsty II a III) falangy [8] :58A . Kosti metatarzu a prstů Majungasaurus, stejně jako ostatní zástupci podčeledi Majungasaurinae , postrádaly charakteristické jamky a rýhy, ke kterým byly připojeny drápy a šlachy, a kosti prstů byly srostlé, což naznačuje, že ruka zvířete byla nehybná [ 9] . V roce 2012 byl popsán lépe zachovalý exemplář, který ukazuje, že spodní část hrudní končetiny byla silná, i když krátká, a že ruka se skládala ze 4 metatarzů a 4, pravděpodobně tuhých a vysoce redukovaných prstů, s malými drápy na II a III. prsty [10] .

Stejně jako ostatní abelisauridi byly zadní končetiny Majungasaura podsadité a úměrně krátké v poměru k délce těla. Jeho holenní kost byla ještě kratší než u Carnotaura, s výrazným hřebenem kolen. Talus a calcaneus byly srostlé dohromady a nohy měly 3 funkční prsty a malý I prst, který se nedotýkal země [11] .

Objev a název

Poprvé byly fosilní pozůstatky neznámého teropoda nalezené na severozápadě Madagaskaru popsány francouzským paleontologem Charlesem Deprezem v roce 1896. Zkameněliny zahrnovaly dva zuby, dráp a několik obratlů, které objevil na březích řeky Becibuka důstojník francouzské armády a nyní jsou uloženy ve sbírce Univerzity Clauda Bernarda . Despres tyto exempláře připsal rodu Megalosaurus ( Megalosaurus ), který byl v té době popelářským taxonem , kam byly zařazeny zbytky všech velkých teropodů, a zavedl do taxonomie nový druh Megalosaurus crenatissimus [12] . Konkrétní název pochází z lat.  crenatus - zubatý, s přidáním latinské superlativní přípony -issimus a označuje velký počet zubů na přední a zadní hraně zubů [4] . Později Despres tento druh přiřadil k severoamerickému rodu Dryptosaurus ( Dryptosaurus ), dalšímu málo prozkoumanému taxonu [13] .

Během příštích sta let objevili francouzští průzkumníci v provincii Mahajanga na severozápadě Madagaskaru četné fragmentární pozůstatky, z nichž mnohé jsou vystaveny v Národním muzeu přírodní historie v Paříži [4] :8 . V roce 1955 popsal francouzský paleontolog René Lavocat čelist teropoda (MNHN.MAJ 1) se zuby z geologické formace Meivarano , která se nachází ve stejné oblasti, kde byl nalezen původní materiál. Zuby odpovídaly těm, které poprvé popsal Despres, ale výrazně zakřivená čelistní kost byla velmi odlišná od zubů Megalosaura a Dryptosaura. Na základě této kosti zavedl Lavocat do taxonomie nový rod Majungasaurus , pojmenovaný podle starého jména provincie Mahajanga s přidáním řečtiny. σαυρος/sauros - pangolin [14] . V roce 1979 Hans-Dieter Suess a Philip Tacke popsali kupolovitý fragment lebky (MNHN.MAJ 4) jako nový druh pachycephalosaura Majungatholus atopus . Jednalo se o první objev Pachycephalosaura na jižní polokouli [15] .

V roce 1993 zahájili vědci ze State University of New York ve Stony Brook a University of Antananarivo projekt Mahajanga Basin Project, sérii expedic zaměřených na studium fosílií a geologie ložisek pozdní křídy poblíž vesnice Berivotra v provincii Mahajanga [4]. :9-11 . Mezi těmito vědci byl paleontolog David Krause ze Stony Brook. První expedice objevila četné fosilní pozůstatky křídových obratlovců, mezi nimiž byla izolovaná premaxila v té době málo prozkoumaného Majungasaura, která byla popsána v roce 1996 [16] . Během následujících expedic byly objeveny desítky tisíc fosilií, z nichž mnohé představují druhy nové pro vědu [4] :9-11 .

Terénní práce v roce 1996 odhalila pozoruhodně kompletní lebku teropoda s nepatrnými detaily ( FMNH PR 2100). Na vrcholu této lebky se nacházela klenutá vyboulenina téměř totožná s tou, kterou popsali Züs a Take pod jménem Majungatholus atopus . V roce 1998 byl rod Majungatholus přeřazen do čeledi abelisauridů. Ačkoli je jméno Majungasaurus crenatissimus starší než Majungatholus atopus , autoři považovali typový exemplář Majungasaurus (dentary) za příliš fragmentární, než aby jej s jistotou přiřadili ke stejnému druhu jako lebka [17] . Další terénní práce v průběhu příštího desetiletí odhalily řadu méně kompletních lebek a také desítky částečných koster od mláďat až po dospělé. Projektový tým také shromáždil stovky izolovaných kostí a tisíce padlých zubů Majungasaura. Společně tyto pozůstatky představují téměř všechny části kostry, ačkoli většina předních končetin, pánve a špičky ocasu je stále neznámá [4] :9-11 . Tato práce v terénu vyvrcholila v roce 2007 monografií sestávající ze sedmi vědeckých prací o všech aspektech biologie zvířat publikovaných v Memoirs of the Vertebrate Paleontological Society Papíry jsou psány v angličtině , ačkoli každý má úvod psaný v malgaštině [18] . V této práci byl chrup popsaný Lavocatem revidován a identifikován jako diagnostický pro tento druh. Dinosaurus již nebyl považován za pachycephalosaurida a rodové jméno Majungatholus bylo nahrazeno starším jménem Majungasaurus . Ačkoli je monografie obsáhlá, redaktoři poznamenali, že pokrývá pouze materiál získaný od roku 1993 do roku 2001. V letech 2003 a 2005 bylo vykopáno značné množství vzorků – některé velmi kompletní – a čekají na přípravu a popis v budoucích publikacích [4] : .

Systematika

Majungasaurus je klasifikován jako člen čeledi teropodů Abelisauridae (klad ). Spolu s čeledí noasaurida (Noasauridae) jsou abelisauridi řazeni do nadčeledi abelisauroidů (Abelisauroidea), kteří jsou zase řazeni do infrařádu Ceratosauria (Ceratosauria) [4] :2 . Abelisauridi jsou známí svými vysokými lebkami s krátkými čenichy, značně tvarovanými obličejovými kostmi ( sbíhajícími se s karcharodontosauridy ), velmi malými atrofovanými předními končetinami (sbíhajícími se s tyrannosauridy ) a podsaditými zadními končetinami [19] .

Taxonomie čeledi abelisauridů je do značné míry zmatená. Několik studií prokázalo úzký vztah mezi Majungasaurem a jihoamerickým Carnotaurem [20] [19] , zatímco jiné nebyly schopny zvíře s jistotou systematizovat [21] . V roce 2007 autoři popisu restaurovali Majungasaura v polytomii s Rajasaurem a Indosaurem z Indie , přičemž vyloučili jihoamerické rody jako Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus a Abelisaurus , stejně jako Rugops z pevninské Afriky [4 :1-6 .

V roce 2013 skupina vědců vedená Thierry Tortosou zařadila tohoto dinosaura do nové podčeledi Majungasaurinae [22] . V roce 2016 zahrnuli paleontologové pod vedením Leonarda Philippa Majungasaura do stejné podčeledi, přičemž Rajasaurus a Indosaurus jsou nejpříbuznější . Uvedený kladogram odráží výsledky fylogenetické analýzy v rámci čeledi abelisauridů v souladu s touto prací [23] .

Paleobiologie

Dekorace lebky

Snad nejcharakterističtějším znakem Majungasaura byla ozdoba lebky: konvexní, srostlé nosní kosti a roh na čele. Jiní členové skupiny Ceratosaurus , takový jako Carnotaurus , Ceratosaurus , a Rajasaurus , nesli hřebeny na jejich hlavách. Tyto kostní struktury pravděpodobně hrály roli ve vnitrodruhové konkurenci, ačkoli jejich přesná funkce v tomto kontextu není známa. Dutina v čelním rohu Majungasaura tuto strukturu oslabila a pravděpodobně vylučovala její použití v přímém fyzickém boji, i když roh mohl sloužit k demonstračním účelům [19] . I když existují rozdíly ve zdobení různých exemplářů Majungasaurus, neexistuje u těchto zvířat žádný důkaz sexuálního dimorfismu [5] .

Dieta

Vědci se domnívají, že jedinečný tvar lebky Majungasaura a dalších abelisauridů naznačuje mírně odlišné predátorské zvyky než u ostatních teropodů. Zatímco pro většinu teropodů byly typické dlouhé, nízké a úzké lebky, lebky abelisauridů byly vyšší, širší a kratší [5] . Úzké lebky jiných teropodů byly navrženy tak, aby vydržely vertikální stres při kousání, ale nevydržely také kroucení [24] . Ve srovnání s moderními dravými savci většina teropodů pravděpodobně používala strategii poněkud podobnou strategii psovitých šelem s dlouhým a úzkým nosem , kteří svou kořist oslabují četnými kousnutími [25] .

Místo toho abelisauridi, a zejména Majungasaurus, možná používali strategii lovu podobnou strategii moderních kočkovitých šelem s krátkými, širokými čenichy, které se jednou zakousnou a drží kořist, dokud nezeslábne. Majungasaurus má ještě širší čenich než ostatní abelisauridi a další aspekty jeho anatomie mohou podporovat hypotézu kousnutí a držení. Jeho krk byl vyztužený silnými obratli, propletenými krčními žebry a zkostnatělými šlachami; kromě toho byly body připojení svalů k krčním obratlům a k zadní části lebky také velmi silné. Lebky abelisauridů byly také vyztuženy mineralizovanými kostmi, které vyčnívaly z povrchu kůže a vytvářely charakteristickou drsnou texturu hlavy. To je patrné zejména u Majungasaura, jehož nosní kosti jsou srostlé a ztluštělé. Na druhou stranu, spodní čelist tohoto dinosaura měla velká okna na každé straně, stejně jako ostatní ceratosauři, a také synoviální klouby mezi určitými kostmi, které poskytovaly vysoký stupeň flexibility v dolní čelisti, i když ne tak vysoké jako u hadů . Takové rysy anatomie mohly sloužit k zabránění zlomenině čelisti při držení vzdorující oběti. Přední zuby horní čelisti byly silnější než ostatní a poskytovaly kotevní bod pro skus, zatímco nízké korunky Majungasaura zabraňovaly vylomení zubů během boje. Konečně, na rozdíl od zubů Allosaura a většiny ostatních teropodů, které byly zakřivené vpředu i vzadu, měli abelisauridi zuby, které byly zakřivené na přední hraně, ale rovnější na zadní (řezné) hraně. Díky této struktuře zuby dravce pevně přilnuly k masu oběti, aniž by roztrhaly maso na kousky [5] . Studie zubů Majungasaura ukazuje, že jeho zuby byly vyměňovány 2 až 13krát častěji než u jiných teropodů, přičemž celý chrup nahradil během 2 měsíců. Důvodem tak rychlé změny zubů mohl být zvyk zvířete ohlodávat kosti [26] .

V jejich ekosystému byli Mayungasauři vrcholovými predátory , přičemž jedinými velkými býložravci byli sauropodi , jako jsou rapetosauři . Vědci se domnívají, že Mayungasauři a možná i další abelisauridi se specializovali na lov sauropodů. Anatomické úpravy hlavy a krku pro strategii „kousni a drž“ mohly být užitečné proti sauropodům, což byla velmi silná zvířata. Tuto hypotézu podporují krátké a podsadité zadní končetiny dravce, které se liší od delších a tenčích nohou většiny ostatních teropodů. I když takové nohy neumožňovaly Majungasaurovi pohybovat se tak rychle jako jiným teropodům, nedělalo mu to problémy při pronásledování pomalých sauropodů. Silné kosti zadních končetin naznačují velmi silné nohy a jejich kratší délka by snížila těžiště zvířete . Majungasaurus tedy mohl obětovat rychlost kvůli síle [5] . Stopy zubů Majungasaura na kostech Rapetosaura potvrzují, že se těmito sauropody alespoň živil, ať už je skutečně zabil nebo ne [27] .

Důkazy kanibalismu

Navzdory tomu, že základem potravy Majungasaura byli sauropodi, existují poznatky, které hovoří ve prospěch přítomnosti jedinců vlastního druhu v jejich jídelníčku. Mnoho kostí Majungasaura bylo nalezeno se stopami zubů podobnými těm, které byly nalezeny na kostech sauropodů ve stejné lokalitě. Tato označení jsou stejně velká, stejně vzdálená a nesou menší rýhy odpovídající zoubkovanému zářezu na zubech Majungasaura. Vzhledem k tomu, že Majungasauři jsou jedinými velkými teropody na Madagaskaru, nejjednodušším vysvětlením je, že se živili jinými členy svého vlastního druhu [27] . Návrhy , že triasový teropod Coelophysis byl kanibal, byly vyvráceny, takže Majungasaurus je jediným dinosaurem s potvrzenou zálibou pro svůj vlastní druh [28] , ačkoli existují určité důkazy o kanibalismu u jiných druhů [29] .

Není známo, zda Mayungasaurus aktivně lovil jedince vlastního druhu nebo pouze ohlodával mršinu [27] . Někteří výzkumníci však poznamenávají, že moderní varani komodští se někdy navzájem zabíjejí, když soutěží o přístup k mrtvým tělům obětí. Poté varani pokračují v pojídání zbytků svých rivalů, což může naznačovat podobné chování u Majungasaura a dalších teropodů [29] .

Dýchací systém

Paleontologové rekonstruovali dýchací systém Majungasaura ze série skvěle zachovaných obratlů (vzor UA 8678) z formace Meivarano. Většina z těchto obratlů, stejně jako některá ta žebra, obsahovala dutiny, které mohly být výsledkem infiltrace plic a vzduchových vaků , způsobem podobným moderním ptákům. U ptáků jsou krční obratle a žebra vyplněny cervikálním vzduchovým vakem, horní hrudní obratle jsou vyplněny plícemi a dolní část zad a křížové obratle jsou vyplněny ventrálním vzdušným vakem. Podobné rysy v obratlech Majungasaurus naznačují přítomnost stejných vzduchových vaků. Tyto vzduchové vaky možná umožnily základní ptačí způsob „průchozí ventilace“, kdy je proudění vzduchu plícemi jednosměrné, takže vzduch obohacený kyslíkem vdechovaný zvenčí se nikdy nemísí se vzduchem vydechovaným. Tento způsob dýchání, i když je komplikovaný, je velmi účinný [30] .

Rozpoznání pneumatických otvorů u Majungasaura má kromě pochopení struktury jeho dýchacího systému širší důsledky pro evoluční biologii . Divergence v evolučním stromě mezi větví ceratosaurů vedoucí k Majungasaurovi a větví vedoucí k tetanuriánům , k nimž patří ptáci, se objevila velmi brzy v historii teropodů. Proto se ptačí dýchací systém přítomný v obou liniích musel vyvinout před divergenci a dlouho před evolucí samotných ptáků. To je další důkaz dinosauřího původu ptáků [30] .

Struktura mozku a vnitřního ucha

CT sken lebky Majungasaura (vzorek FMNH PR 2100) umožnil hrubou rekonstrukci struktury jeho mozku a vnitřního ucha . Celkově byl mozek v poměru k velikosti těla velmi malý, ale jinak podobný mnoha jiným teropodům bez coelurosaurů , s jeho velmi zachovalým tvarem bližším moderním krokodýlům než ptákům. Jedním z rozdílů mezi mozkem Majungasaura a mozkem ostatních teropodů byla přítomnost velmi malého flokula ( lat.  flocculus ), což je oblast mozečku, která pomáhá koordinovat pohyby očí s pohyby hlavy. To naznačuje, že Majungasaurus a další abelisauridi jako Indosaurus , který měl také malý chomáč, nespoléhali na rychlé pohyby hlavy, aby viděli a uchopili kořist [5] .

Z vyšetření vnitřního ucha lze také odvodit závěry z chování. Půlkruhové kanálky ve vnitřním uchu pomáhají s rovnováhou a postranní půlkruhový kanálek ​​je obvykle rovnoběžný se zemí, když zvíře drží hlavu ve střehu. Když je lebka Majungasaura otočena tak, že její boční kanál je rovnoběžný se zemí, je celá lebka téměř vodorovná. To je na rozdíl od mnoha jiných teropodů, kde byla hlava skloněna více, když byla ve stavu pohotovosti. Laterální kanál u Majungasaura je také výrazně delší než u jeho bazálnějšího příbuzného Ceratosaura , což ukazuje na větší citlivost na pohyby hlavy ze strany na stranu [5] .

Paleopatologie

Studie z roku 2007 popsala kostní patologie u Majungasaura. Vědci prozkoumali fosilie 21 jedinců a u 4 našli nápadné patologie [31] . Dříve byly patologické útvary studovány u allosauridů a tyranosauridů [32] ; toto je první provedená studie paleopatologie abelisauridů. Na prvcích lebky nebyly nalezeny žádné rány, na rozdíl od tyranosauridů, kteří měli na čumácích někdy děsivá kousnutí. Jedním z exemplářů byla falanga nohy, která se zdála být zlomená a následně zhojená [31] .

Většina patologických útvarů se nachází na obratlích. Například nezralý hrudní obratel vykazuje abnormální výrůstek na spodní straně kosti. Je pravděpodobné, že růst byl výsledkem přeměny chrupavky nebo vaziva v kost během vývoje, ale příčinu osifikace se nepodařilo zjistit. Hypervitaminóza vitaminu A a kostní ostruhy byly vyloučeny a osteom byl vyšetřovateli považován za nepravděpodobný. Další abnormální růst tkáně je náš na jiném exempláři, malém ocasním obratli. Tento obratel má abnormální formaci na neurálním oblouku [31] . Podobné výrůstky na neurálních obloucích obratlů byly nalezeny u jedinců Allosaura [33] a Masiakasaura . Vznikly pravděpodobně v důsledku osifikace vazu procházejícího buď mezi neurálními oblouky, nebo podél jejich vrcholů [31] .

Nejzávažnější patologie byla nalezena v sérii 5 velkých ocasních obratlů. První 2 obratle vykazují pouze drobné anomálie, kromě velkého sulcus, který probíhá podél levé strany obou obratlů. Další 3 obratle však byly v mnoha různých bodech zcela srostlé a vytvořily pevnou kostní hmotu. Po pátém nejsou žádné další obratle, což naznačuje, že tomuto zvířeti chybí téměř celý ocas. Na základě velikosti posledního obratle vědci usoudili, že bylo ztraceno asi deset obratlů. Jedním z vysvětlení této patologie je těžké fyzické trauma, které mělo za následek ztrátu části ocasu, následovanou osteomyelitidou posledního zbývajícího obratle. Je také možné, že k infekci došlo jako první a vedla k tomu, že část ocasu byla postižena nekrózou a ocas spadl. Toto je první příklad zkrácení ocasu známý u neptačích teropodů [31] .

Ontogeneze a vzorce růstu

Majungasaurus, známý z mnoha dobře zachovaných exemplářů různého stáří, byl dobře prozkoumán z hlediska růstu a vývoje. Během ontogeneze se dinosauří lebka stala vyšší a silnější. To platilo zejména pro jařmové , postorbitální a čtvercové-zygomatické kosti. Kromě toho švy mezi kostmi lebky srostly a oční důlky se úměrně zmenšily. Takové změny ukazují na změnu ve stravě zvířat, jak vyrůstají [34] .

Studie Michela D'Emice a kolegů zjistila, že Majungasaurus byl jedním z nejpomaleji rostoucích teropodů. Studiem růstových linií několika kostí vědci zjistili, že tomuto dinosaurovi trvalo asi 20 let - většinu jeho života -, než dosáhl své maximální velikosti. Zvíře, jehož vzorek zkoumali paleontologové, dosáhlo ve věku 27 let délky 6 metrů a hmotnosti 850 kilogramů. Například Tyrannosaurus rex během několika let přibral 800 kilogramů a na konci svého života dosáhl hmotnosti 8-9 tun. Takový pomalý růst zvířete byl pravděpodobně způsoben drsnými životními podmínkami: klima křídového Madagaskaru bylo plné sucha a záplav. Bylo však také zjištěno, že ostatní abelisauridi mají poměrně pomalou rychlost růstu, což by mohlo být společným rysem této skupiny [35] .

Paleoekologie

Všechny exempláře Majungasaura byly získány z geologické formace Meyvarano na severozápadě Madagaskaru. Většina z nich, včetně nejlépe zachovaných koster, byla nalezena ve stratigrafickém horizontu Anembalemba , ačkoli zuby tohoto dinosaura byly nalezeny také v podložním Masorobe Horizon a nad ním ležícím Miadan Horizon. Ačkoli tato ložiska nebyla radiometricky datována, důkazy z biostratigrafie a paleomagnetismu naznačují, že se vytvořily během maastrichtské epochy , která trvala 72 až 66 milionů let. Zuby majungasaura se nacházejí až do samého konce maastrichtu, až do vymírání křídy-paleogénu [36] .

V pozdní křídě, stejně jako nyní, byl Madagaskar ostrovem, který se odtrhl od indického subkontinentu před 20 miliony let. Unášelo se na sever, zatímco je stále 10-15° jižně od místa, kde je dnes. Převládající klima té doby bylo polosuché, s výraznou sezónností v teplotě a srážkách. Majungasauři obývali pobřežní nivu proříznutou mnoha písečnými říčními kanály [36] . Přesvědčivé geologické důkazy naznačují, že na začátku období dešťů byly tyto kanály pravidelně zaplňovány proudy trosek, které pohřbívaly mrtvá těla organismů, které zemřely v předchozím období sucha, a zajišťovaly jejich výjimečné uchování jako fosílie [37] . Hladiny moří v této oblasti stoupaly po celý Maastrichtian a pokračovaly by do paleocénní epochy , takže Majungasaurus se mohl také pohybovat po pobřežních oblastech, jako jsou přílivové oblasti . Sousední souvrství Berivotra představuje mořské prostředí, které existovalo ve stejné době [36] .

Kromě Majungasaura patří mezi fosilní taxony získané z formace Meivarano ryby , žáby , ještěrky , hadi [36] , 7 různých druhů krokodýlomorfů , 5 nebo 6 druhů savců [38] , ptáci [36] , jako je Vorona [39] , možná létající dromaeosaurid Rahonavis [40] , noasaurid Masiakasaurus [ 41] a dva titanosauridí sauropodi včetně Repetosaura [42] . Majungasaurus byli zdaleka největšími suchozemskými predátory Madagaskaru, i když někteří krokodýlomorfové, jako je Mahajangasuchus a Trematochampsa , mohli soutěžit blíže k vodě [36] .

Poznámky

1. ↑ Majungasaurus  (anglicky) informace na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 22. ledna 2022) .
2. ↑ Majungasaurus crenatissimus  (anglicky) Informace na webu paleobiologické databáze . (Přístup: 22. ledna 2022) .
3. ↑ 1 2 Paul G. S. . Dinosauři. Úplná kvalifikace = The Princeton Field Guide to Dinosaurs: orig. vyd. 2016 / přel. z angličtiny. K. N. Rybáková  ; vědecký vyd. A. O. Averjanov . - M.  : Fiton XXI, 2022. - S. 85. - 360 s. : nemocný. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krause DW, Sampson SD, Carrano MT, O'Connor PM Přehled historie objevů, taxonomie, fylogeneze a biogeografie Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) z Madagaskaru  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2007. - Sv. 27 , č. 8 . - str. 1-20 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sampson SD, Witmer LM Kraniofaciální anatomie Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) z pozdní křídy Madagaskaru  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2007. - Sv. 27 , č. 8 . - S. 32-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2 .
6. ↑ Mazzetta GV, Fariña RA, Vizcaíno SF O paleobiologii jihoamerického rohatého teropoda Carnotaurus sastrei Bonaparte   // Gaia . - 1998. - Sv. 15 . - S. 185-192 .
7. ↑ O'Connor PM Postkraniální axiální kostra Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) z pozdní křídy Madagaskaru  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Memoir Společnosti paleontologie obratlovců. - 2007. - Sv. 8 , č. 27 . - S. 127-162 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2 .
8. ↑ Burch S., Carrano M. Evoluce předních končetin Abelisaurida: Nové důkazy z Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) z pozdní křídy Madagaskaru  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2008. - Sv. 28 . - str. 1-173 . - doi : 10.1080/02724634.2008.10010459 .
9. ↑ Agnolin FL, Chiarelli P. Pozice drápů u Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) a její důsledky pro evoluci abelisauroidního manusu  //  Paläontologische Zeitschrift. - 2009. - Sv. 84 , č. 2 . - S. 293-300 . - doi : 10.1007/s12542-009-0044-2 .
10. ↑ Burch SH, Carrano MT Kloubový hrudní pás a přední končetina abelisaurida teropoda Majungasaurus crenatissimus z pozdní křídy Madagaskaru  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2012. - Sv. 32 , č. 1 . - str. 1-16 . - doi : 10.1080/02724634.2012.622027 .
11. ↑ Carrano MT Apendikulární kostra Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) z pozdní křídy Madagaskaru  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Memoir Společnosti paleontologie obratlovců. - 2007. - Sv. 8 , č. Doplněk k číslu 2 . - S. 163-179 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2 .
12. ↑ Deperet Ch. Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagaskar  (francouzsky)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1896. - Sv. 21 . - S. 176-194 .
13. ↑ Depéret Ch., Savornin J. La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)  (fr.)  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 1928. - Sv. 27 . - str. 257-265 .
14. ↑ Lavocat R. Sur une part de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagaskar  (francouzsky)  // Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1955. - Sv. 27 . - str. 256-259 .
15. ↑ Sues H.-D., Taquet Ph. Pachycefalosauridní dinosaurus z Madagaskaru a spojení Laurasie-Gondwanaland v křídě   // Příroda . - 1979. - Sv. 279 , č.p. 5714 . - S. 633-635 . - doi : 10.1038/279633a0 .
16. ↑ Sampson SD, Krause DW, Dodson P., Forster CA Premaxilla Majungasaura (Dinosauria: Theropoda), s implikacemi pro gondwanskou paleobiogeografii  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 1996. - Sv. 16 , č. 4 . - S. 601-605 . - doi : 10.1080/02724634.1996.10011350 .
17. ↑ Sampson SD, Witmer LM, Forster CA, Krause DW, O'Connor PM, Dodson P., Ravoavy F. Pozůstatky dravého dinosaura z Madagaskaru: implikace pro křídovou biogeografii Gondwany   // Věda . - 1998. - Sv. 280 , č.p. 2366 . - S. 1048-1051 . - doi : 10.1126/science.280.5366.1048 .
18. ↑ Sampson SD, Krause DW Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) z pozdní křídy Madagaskaru  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoir. - 2007. - Sv. 8 . - str. 1-184 .
19. ↑ 1 2 3 Tykoski RB, Rowe T. Ceratosauria // Dinosauria (druhé vyd.) / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - Berkeley: University of California Press, 2004. - s  . 47-70 . — 861 s. - ISBN 0-520-24209-2 .
20. ↑ Sereno PC , Wilson JA, Conrad JL Noví dinosauři spojují jižní zemské masy ve střední křídě  //  Proceedings of the Royal Society B.. - 2007. - Vol. 271 , č.p. 1546 . - S. 1325-1330 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2692 .
21. ↑ Coria RA , Chiappe LM, Dingus L. Nový blízký příbuzný Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) z pozdní křídy Patagonie  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2002. - Sv. 22 , č. 2 . - str. 460-465 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2 .
22. ↑ Tortosa Th., Buffetaut E., Vialle N., Dutour Y., Turini E., Cheylan G. Nový abelisauridní dinosaurus z pozdní křídy jižní Francie: Palaeobiogeografické implikace  //  Annales de Paléontologie. - 2013. - Sv. 100 _ - str. 63-86 . - doi : 10.1016/j.annpal.2013.10.003 .
23. ↑ Filippi LS, Méndez AH, Juárez Valieri RD, Garrido AC Nový brachyrostran s hypertrofovanými axiálními strukturami odhaluje neočekávanou radiaci nejnovějších křídových abelisauridů  //  Cretaceous Research. - 2016. - Sv. 61 . - str. 209-219 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.018 .
24. ↑ Rayfield E., Norman DB, Horner CC, Horner JR, Smith PM, Thomason JJ, Upchurch P. Kraniální design a funkce u velkého teropodního dinosaura   // Příroda . - 2001. - Sv. 409 , č.p. 6823 . - S. 1033-1037 . - doi : 10.1038/35059070 .
25. ↑ Van Valkenburgh B., Molnar RE Srovnání dinosaurů a predátorů savců  //  Paleobiologie. — Paleontologická společnost, 2002. - Sv. 28 , č. 4 . - str. 527-543 . - doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2 .
26. ↑ Seznamte se s dinosaurem, který drtí kosti a vyměňoval si zuby každé dva měsíce  . www.9news.com.au . CNN (28. listopadu 2019). Staženo 2. prosince 2019. Archivováno z originálu dne 28. listopadu 2019.
27. ↑ 1 2 3 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers KA Kanibalismus u madagaskarského dinosaura Majungatholus atopus  (anglicky)  // Příroda. - 2007. - Sv. 422 , č.p. 6931 . - str. 515-518 . - doi : 10.1038/nature01532 .
28. ↑ Nesbitt SJ, Turner AH, Erickson GM, Norell MA Volba kořisti a kanibalistické chování u teropoda Coelophysis  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2006. - Sv. 2 , ne. 4 . - S. 611-614 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0524 .
29. ↑ 1 2 Roach BT, Brinkman DT Přehodnocení kooperativního lovu smečky a společnosti u Deinonychus antirrhopus a dalších neptačích teropodních dinosaurů  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2007. - Sv. 48 , č. 1 . - str. 103-138 . - doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
30. ↑ 1 2 O'Connor PM, Claessens LPAM Základní konstrukce ptačích plic a průtoková ventilace u neptačích teropodních dinosaurů   // Příroda . - 2006. - Sv. 436 , č.p. 7048 . - str. 253-256 . - doi : 10.1038/nature03716 .
31. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, O'Connor PM Patologie u Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) z pozdní křídy Madagaskaru  //  Journal of Vertebrate Paleontology. Memoir Společnosti paleontologie obratlovců. - 2007. - Sv. 8 , č. 27 . - S. 180-184 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2 .
32. ↑ Rothschild B., Tanke D.H. Theropod paleopathology: state-of-the-art review // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. (ed.). - Bloomington: Indiana University Press, 2005. - str  . 351-365 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
33. ↑ Hanna RR Mnohočetné poranění a infekce u subdospělého teropodního dinosaura Allosaurus fragilis s přirovnáním k patologii allosaura ve sbírce Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Společnost paleontologie obratlovců, 2002. - Sv. 22 , č. 1 . - S. 76-90 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
34. ↑ Ratsimbaholison NO, Felice RN, O'Connor PM Ontogenetické změny v kraniomandibulární kostře abelisauridního dinosaura Majungasaurus crenatissimus z pozdní křídy Madagaskaru  // Acta Palaeontologica Polonica  . - Polská akademie věd , 2016. - Sv. 61 , č. 2 . - str. 281-292 . - doi : 10.4202/app.00132.2014 .
35. ↑ Laura Geggel. Strašidelný malgašský dinosaurus zůstal většinu svého života pipsíkem  . livescience.com 16. listopadu 2016. Staženo 3. prosince 2019. Archivováno z originálu dne 18. srpna 2019.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rogers RR, Krause DW, Curry Rogers K., Rasoamiaramanana AH, Rahantarisoa L. Paleoenvironment and Paleoecology of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) z období pozdních křídových  křídel Madaton /  . Memoir Společnosti paleontologie obratlovců. - 2007. - Sv. 8 , č. 27 . - str. 21-31 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2 .
37. ↑ Rogers RR Jemnozrnné toky trosek a mimořádné pohřby v pozdní křídě Madagaskaru   // Geologie . - 2005. - Sv. 33 , č. 4 . - S. 297-300 . - doi : 10.1130/G21036.1 .
38. ↑ Krause DW, O'Connor PM, Curry Rogers K., Sampson SD, Buckley GA, Rogers RR Pozemští obratlovci z pozdní křídy z Madagaskaru: implikace pro biogeografii Latinské Ameriky  // Annals of the Missouri Botanical Garden  . - Missouri Botanical Garden Press , 2006. - Vol. 93 , č. 2 . - S. 178-208 . - doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 .
39. ↑ Forster CA, Chiappe LM, Krause DW, Sampson SD První křídový pták z Madagaskaru   // Příroda . - 1996. - Sv. 382 , č.p. 6591 . - str. 532-534 . - doi : 10.1038/382532a0 .
40. ↑ Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW Teropodní původ ptáků: nové důkazy z pozdní křídy na Madagaskaru   // Věda . - 1998. - Sv. 279 , č.p. 5358 . - S. 1915-1919 . - doi : 10.1126/science.279.5358.1915 .
41. ↑ Sampson SD, Carrano MT, Forster CA Bizarní dravý dinosaurus z pozdní křídy na Madagaskaru   // Příroda . - 2001. - Sv. 409 , č.p. 6819 . - S. 504-506 . - doi : 10.1038/35054046 .
42. ↑ Curry Rogers K., Forster CA Poslední z dinosauřích titánů: nový sauropod z Madagaskaru   // Příroda . - 2001. - Sv. 412 , č.p. 6846 . - str. 530-534 . - doi : 10.1038/35087566 .

Taxonomie	Fosilní díla GBIF