Parabalance

Parabalance

Holotype Microraptor Gui
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:tetanuryPoklad:CoelurosauřiInfrasquad:ManiraptořiPoklad:Parabalance
Mezinárodní vědecký název
Paraves Sereno, 1997

Paraves [1] ( lat. Paraves) jsou rozšířeným kmenem teropodních dinosaurů , kteří vznikli v pozdní juře . Kromě vyhynulých skupin: dromaeosauridů , troodontidů , anchiornithidů a scansoriopterygidů tvoří klad také aviály , mezi nimiž je více než 9 tisíc druhů žijících ptáků [2] . Primitivní členové kladu Paraves jsou dobře známí tím, že mají na vyvýšeném druhém prstu srpovitý dráp, který se u některých druhů při chůzi zvedal ze země.

Popis

Jako všichni theropods, paraves byli bipedální zvířata [3] .

Zuby primitivních členů kladu byly zakřivené a zoubkované, ale ne lopatkovité, s výjimkou některých specializovaných druhů, jako je Dromaeosaurus albertensis . Vroubkování na předním okraji zubů dromaeosauridů a troodontidů bylo velmi malé a jemné, zatímco zadní okraj měl velmi velké a znovu zakřivené vroubkování [4] .

Členové většiny raných skupin Paraves byli masožravci, ačkoli některé malé druhy (zejména mezi troodontidy a ranými aviály) jsou považovány za všežravce a bylo navrženo, že všežravost je pro tuto skupinu dědičnou podmínkou, přičemž u některých specializovaných se vyvinula přísná masožravost. rodové linie [4] [5] . Fosilní důkazy také naznačují, že opeřené přední a zadní končetiny byly zděděnou vlastností, která se původně objevila u coelurosaurů , ačkoli tato vlastnost byla následně ztracena u pokročilých ptáků [6] .

Křídla

Paraves má obvykle dlouhé, opeřené přední končetiny, které byly u mnoha nelétavých druhů a některých vyhynulých linií, které zvládly let, redukovány. U raných forem křídla obvykle nesla tři velké, pružné prsty s drápy [4] . U pokročilých forem se kosti prstů spojily a drápy se zmenšily nebo zmizely. Zápěstí se stávalo stále více asymetrickým, což je trend, který lze vysledovat až k primitivním coelurosaurům, kteří počítali s prodloužením předních končetin a vývojem peří, což umožnilo let [7] .

Mnoho z prvních členů skupiny mělo dobře vyvinutá křídla a dlouhá peří zadních končetin, která v některých případech tvořila druhou sadu křídel. Zástupci takových druhů, z nichž nejznámější je Microraptor gui , jsou často nazýváni „čtyřkřídlými dinosaury“ [8] [9] . Navzdory domněnkám, že dlouhé peří na nohou by znesnadnilo pozemský život a že paravesové žili na stromech, neexistuje žádný důkaz, že by tato zvířata byla schopna šplhat po stromech. Tento zdánlivý paradox byl řešen v pozdějších studiích, které jasně ukázaly, že první členové skupiny, jako je Microraptor, mohli létat ze země na strom, aniž by šplhali po kmeni. Zdá se, že zejména Microraptor poskytuje příklad létajícího tvora, který se vyvinul nezávisle na ptácích v rámci skupiny Paraves [10] .

Nohy a srpové drápy

Většina teropodů měla při chůzi tři prsty na noze v kontaktu se zemí, ale fosilní stopy potvrzují, že mnoho bazálních paraves, včetně troodontidů, dromaeosauridů a některých raných ptáků, drželo druhý prst nad zemí ve zvýšené poloze, pouze prsty 3 a 4 nesoucí váhu zvířete. Tato struktura nohy se nazývá funkční didaktylie [11] . Zvětšený druhý prst nesl neobvykle velký, zakřivený, srpovitý dráp (držený na zemi nebo zvednutý při chůzi). U velkých dravých eudromaeosaurů měl tento dráp tvar zploštělý na obou stranách. U raných druhů byl první prst ( lat.  hallux ) obvykle malý a zakřivený dovnitř směrem ke středu těla a úplně se změnil pouze u specializovanějších ptáků [4] . U jednoho druhu, Balaur bondoc , byl první prst velmi modifikovaný a paralelní s druhým. První i druhý prst na každé noze Balaura byly zataženy a nesly podlouhlé srpovité drápy [12] .

Přestože charakteristický dráp na chodidlech a s ním spojené změny v anatomii nohy, jako je zkrácený metatars u Eudromaeosaura, jsou známy již od poloviny 20. století, o jeho účelu se objevily různé domněnky. Zpočátku byl dráp považován za nástroj pro zničení velké oběti. V tomto případě by zkrácená horní část chodidla sloužila jako připojovací bod pro silné šlachy . Následné studie tvaru drápu však ukázaly, že jeho spodní strana byla mírně zakřivená a nebyl účinným řezným nástrojem. Místo toho dráp fungoval spíše jako hák. Philip Manning et al . _ _

Větší studie funkce srpových drápů v roce 2011 od Denvera Fowlera a kolegů dospěla k závěru, že závěry Manninga a spol., byly správné: dráp nemohl být účinnou zbraní. Fowler a kolegové ve své práci porovnávali drápy a obecnou anatomii nohou různých primitivních druhů s moderními ptáky, aby osvětlili jejich skutečnou funkci. Fowlerova práce ukázala, že mnoho moderních dravců má také zvětšené drápy na druhém prstu. Ptáci používají své drápy k uchopení a držení kořisti menší nebo stejné velikosti jako samotný predátor, zatímco ptáci se o kořist opírají celou svou vahou, aby ji přišpendlili k zemi. Fowler a kolegové dospěli k závěru, že toto chování je v souladu s anatomií pokročilých dromaeosauridů, jako je Deinonychus, kteří měli mírně protilehlé první prsty a silné šlachy na prstech a chodidlech. Je také pravděpodobné, že pokročilí dromaeosauridi probodli a popadli kořist tak, že ji přišpendlili k zemi a mávali křídly, aby se stabilizovali. Dalšími známkami tohoto chování jsou zuby, které měly pilový zářez pouze na zadním okraji (což je užitečné pro vytahování masa spíše než pro jeho řezání) a velké drápy na křídlech (které pomáhaly pevněji sevřít kořist a obklopovat ji vějíř křídel) [4] .

U primitivnějších dromaeosauridů a troodontidů byly nohy méně specializované a drápy nebyly tak velké a zakřivené. Kromě toho klouby prstů umožňovaly větší rozsah pohybu než jednoduché pohyby nahoru a dolů u pokročilých dromaeosauridů. Zdá se, že tyto druhy se specializovaly na malou kořist, kterou bylo možné ulovit pouze pomocí vnitřních prstů, což nevyžadovalo velkou sílu ani odolnost nohou [4] .

Dichotomie velikosti těla

Nejextrémnější příklady miniaturizace a neotenie byly nalezeny mezi členy kladu Paraves [14] . Předci paraves se začali zmenšovat v rané juře, přibližně před 200 miliony let, a fosilní důkazy ukazují, že linie theropodů vyvinula nové adaptace 4krát rychleji než jiné skupiny dinosaurů [15] [16] a zmenšila se 160krát. rychleji než jiné linie dinosaurů rostly [17] [18] . Turner a jeho tým v roce 2007 navrhli, že extrémní stupeň miniaturizace byl předkem kladu, jehož společný předek byl podle odhadů dlouhý asi 65 centimetrů a vážil mezi 600 a 700 gramy. U eumaniraptorů — jak u dromaeosauridů, tak u troodontidů — došlo ke čtyřem nezávislým gigantickým událostem, zatímco tělesná hmota mnoha forem v aviálním kladu nadále klesala. Zkameněliny ukazují, že všechny nejstarší dosud nalezené paravesy se začaly vyvíjet jako malé druhy, zatímco dromaeosauridi a troodontidi postupně rostli v celé křídě [19] .

Systematika

Kladogram založený na výsledcích fylogenetické analýzy W. Lefevre et al., 2017 [20]

Klad Paraves byl zaveden do taxonomie Paulem Sereno v roce 1997. Název je odvozen z řečtiny. par (a) - blízko , vedle a lat.  aves , (pl. avis ) - pták [21] . V roce 1998 Paul Sereno definoval skupinu jako nodální klad obsahující všechny maniraptory , kteří jsou blíže skupině Neornithes (která zahrnuje všechny existující ptáky) než Oviraptor [22] .

V roce 1997 zavedli K. Padian, R. Hutchinson a T. Holtz do taxonomie nodální klad Eumaniraptora („skuteční maniraptoři“). Identifikovali, že nový klad zahrnuje pouze aviály a deinonychosaury. Obecně jsou Paraves a Eumaniraptora považovány za synonyma, ačkoli několik nedávných studií ukazuje, že skupiny jsou podobné, ale ne identické v obsahu. Agnolin a Novas v roce 2011 obnovili Scansoriopterygid a Alvarezsauridy jako členy paraves clade, kteří nebyli Eumaniraptoři [23] , a Turner, Makowitzky a Norrell v roce 2012 obnovili Epidexipteryx jako jediného známého člena neeumaniraptorských paraves [2] . Téměř identickou definici pro klad Averaptora , který zavedli : „skupinu theropodů, která zahrnuje všechny taxony blíže k paraves než k dromaeosaurům “, použili Agnolin a Novas ve své vědecké práci z roku 2013 [24] .

Od 60. let 20. století se dromaeosauridi a troodontidi často sdružovali do kladu Deinonychosaur, původně založený především na přítomnosti zatažitelného druhého prstu se srpovitým drápem. Nyní je známo, že podobný dráp mají i některé avialy. Jméno Deinonychosauria vymysleli Ned Colbert a Dale Russell v roce 1969; v roce 1986 Jacques Gauthier definoval klad jako „všechny theropody blíže příbuzné dromaeosauridem než ptákům“. Několik nedávných studií však zpochybnilo hypotézu blízkého vztahu mezi dromaeosauridy a troodontidy. Místo toho se zdálo, že troodontidi jsou více příbuzní ptákům než dromaeosaurům [25] .

Poznámky

  1. ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády na Zemi / vědecký. vyd. Alexandr Averjanov . — M. : Alpina literatura faktu , 2019. — S. 9. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ 1 2 Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA Přehled systematiky dromaeosauridů a paravian fylogeneze  //  Bulletin Amerického muzea přírodní historie. - 2012. - Sv. 371 , č.p. 1 . - doi : 10.1206/748.1 .
  3. ↑ Mayr G. Avian Evolution: The Fosil Record of Birds and its Paleobiologický význam (1 ed.). - 2016. - S. Ch. 2. - ISBN 978-1119020769 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambik RE Predátorská ekologie Deinonycha  a původ mávání u ptáků // PLoS ONE  . - 2011. - Sv. 6 , č. 12 . — P.e28964 . - doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . — PMID 22194962 .
  5. ↑ Zanno LE, Makovicky PJ Býložravá ekomorfologie a specializační vzorce v evoluci teropodních dinosaurů  //  Proc Natl Acad Sci USA. - 2011. - Sv. 108 , č. 1 . - str. 232-237 . - doi : 10.1073/pnas.1011924108 . — PMID 21173263 .
  6. ↑ William Gearty. 125 milionů let staré dvouplošníky: Nové důkazy naznačují, že nejstarší ptačí druhy měly na zadních končetinách peří . Yale Scientific (29. května 2013). Získáno 23. září 2018. Archivováno z originálu 22. ledna 2022.
  7. ↑ C. Sullivan, D. W. Hone, X. Xu, F. Zhang. Asymetrie karpálního kloubu a evoluce skládání křídel u maniraptoranských teropodních dinosaurů  (anglicky)  // Proceeding of the Royal Society B. - 2010. - ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2009.2281 .
  8. ↑ Zhuravlev A. Yu . Artiodactyl velryby, čtyřkřídlí dinosauři, běžící červi ... - M .  : Lomonosov, 2015. - 288 s. - (RAY). — ISBN 978-5-91678-260-8 .
  9. ↑ Xing X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., Du X. Čtyřkřídlí dinosauři z Číny   // Příroda . - 2003. - Sv. 421 , č.p. 6921 . - str. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 . — PMID 12540892 .
  10. ↑ Dececchi TA, Larsson HCE, Habib MB Křídla před ptákem: vyhodnocení lokomotorických hypotéz založených na mávání u ptačích předchůdců   // PeerJ . - 2016. - Sv. 4 . —P.e2159 . _ - doi : 10.7717/peerj.2159 .
  11. ↑ Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovický, PJ; Matsukawa, M.; Norell, M. A.; Harris, JD; Liu, M. Behaviorální a faunální důsledky raně křídových deinonychosauřích drah z Číny   // Naturwissenschaften . - 2007. - Sv. 95 , č. 3 . - S. 185-191 . - doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . — PMID 17952398 .
  12. ↑ Csiki Z., Vremir M., Brusatte SL, Norell MA Aberantní teropodní dinosaurus žijící na ostrově z pozdní křídy v Rumunsku  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Sv. 107 , č. 35 . - S. 15357-15361 . - doi : 10.1073/pnas.1006970107 . — PMID 20805514 .
  13. ↑ Manning PL, Payne D., Pennicott J., Barrett PM, Ennos, RA Dinosauří zabijácké drápy nebo šplhací mačky?  (anglicky)  // Biology Letters. - 2006. - Sv. 2 , ne. 1 . - str. 110-112 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 .
  14. ↑ Bhart-Anjan S. Bhullar, Jesús Marugán-Lobón, Fernando Racimo, Gabe S. Bever, Timothy B. Rowe, Mark A. Norell, Arhat Abzhanov. Ptáci mají pedomorfní dinosauří lebky   // Příroda . - 2012. - Sv. 487 , č.p. 7406 . - str. 223-226 . - doi : 10.1038/příroda11146 . — PMID 22722850 .
  15. ↑ Michael SY Lee, Andrea Cau, Darren Naish, Gareth J. Dyke. Trvalá miniaturizace a anatomické inovace u dinosauřích předků ptáků  (anglicky)  // Science . - 2014. - 1. srpna ( roč. 345 , č. 6196 ). - S. 562-566 . - doi : 10.1126/science.1252243 .
  16. ↑ Dinosauři se pravidelně „zmenšovali“, aby se z nich stali  ptáci . geologyin.com . GeologyIn. Získáno 23. září 2018. Archivováno z originálu 28. září 2018.
  17. ↑ Mark N. Puttick, Gavin H. Thomas, Michael J. Benton. Vysoké rychlosti evoluce předcházely původu ptáků  (anglicky)  // Evolution. - 2014. - Sv. 68 , č. 5 . - S. 1497-1510 . - doi : 10.1111/evo.12363 .
  18. ↑ Emily Singer. Jak se dinosauři zmenšili a stali se  ptáky . Scientific American (12. června 2012). Získáno 23. září 2018. Archivováno z originálu 24. září 2018.
  19. ↑ Turner AH, Pol D., Clarke JA, Erickson GM, Norell M. Bazální dromaeosaurid a vývoj velikosti předcházející letu ptáků   // Věda . - 2007. - Sv. 317 , č.p. 5843 . - S. 1378-1381 . - doi : 10.1126/science.1144066 .
  20. ↑ Lefèvre, U., Cau, A., Cincotta, A., Hu, D., Chinsamy, A., Escuillié, F., Godefroit, P. Nový jurský teropod z Číny dokumentuje přechodný krok v makrostruktuře peří  (anglicky)  // The Science of Nature. - 2017. - Sv. 104 , č. 74 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y .
  21. ↑ Sereno P. Původ a vývoj dinosaurů  //  Annual Review of Earth & Planetary Sciences. - 1997. - Sv. 25 . - str. 435-489 .
  22. ↑ Sereno P. Zdůvodnění fylogenetických definic s aplikací na vyšší úroveň taxonomie Dinosaurie  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie : Abhandlungen. - 1998. - Sv. 210 . - str. 41-83 .
  23. ↑ Agnolín FL, Novas FE Unenlagiidní teropodi: jsou zástupci Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? (anglicky)  // Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2011. - Sv. 83 , č. 1 . - S. 117-162 . - doi : 10.1590/S0001-37652011000100008 .
  24. ↑ Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. [libgen.io/book/index.php?md5=FDE8E3D9607A80AF0C9BE884A75EC239 Ptačí předci. Přehled fylogenetických vztahů teropodů Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis a Scansoriopterygidae]. - Springer Nizozemsko, 2013. - 96 s. - (Springer Briefs in Earth System Sciences). - ISBN 978-94-007-5636-6 .
  25. ↑ Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. Jurský létavý dinosaurus z Číny řeší ranou fylogenetickou historii  ptáků  // Příroda . - 2013. - Sv. 498 , č.p. 7454 . - str. 359-362 . - doi : 10.1038/příroda12168 .