Priapulidy

priapulidy

Priapulus priapulus caudatus v Petriho misce
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníPoklad:ScalidophoraTřída:priapulidy
Mezinárodní vědecký název
Priapulida Delage & Hérouard, 1897
Geochronologie se objevil před 530 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze

Priapulids [1] ( lat.  Priapulida )  je třída [2] mořských bezobratlých z kladu Scalidophora , kterou někteří taxonomové povyšují na typ [ 3] . Existuje asi 20 moderních druhů priapulidů.

Etymologie jména

Priapulidi dostali své jméno na počest Priapa , starověkého řeckého boha mužské plodnosti [4] .

Anatomie a fyziologie

Tělo je válcovité, velikosti od 0,5 mm do 40 cm.Tělo je pokryto kutikulou sestávající ze tří vrstev: epikutikula, exokutikula a endokutikula. Na jeho tvorbě se podílí epidermis pod kutikulou . Epikutikula je chitinózní , endokutikula je složena z kolagenu a exokutikula je složena z jiných proteinů . Kutikula obsahuje různé výrůstky, včetně šupinek podobných těm u Cynorrhinchs a Loricifera . Skalidy jsou chitinózní hroty, které se podílejí na vnímání podnětů z vnějšího prostředí, pohybu a výživy. Skalidy jsou duté a obsahují bičíkové senzorické neurony , otevřené ven s otvorem, který komunikuje s vnějším prostředím [5] . U priapulidu Halicryptus spinulosus je kutikula pokryta silnou vrstvou epibiotických bakterií několika druhů [6] .

Vzhledem k tomu, že kutikula priapulidů obsahuje chitin, který brání jejímu natahování, když zvíře roste, vykazují priapulidi zvláštní svlékání. Během těchto svlékání u priapulidů dochází pouze k odlupování vnější vrstvy kutikuly. V tomto případě se vnitřní vrstva kutikuly stane vnější a obohacená chitinem a pod ní se vytvoří nová vnitřní vrstva. Opakované svlékání se vyskytuje i u larev [6] .

V těle se rozlišuje přední proboscis (introvert) a trup, který může nést jeden nebo dva ocasní přívěsky na zadním konci. Trup a stěna těla priapulidů jsou radiálně symetrické , avšak některé orgánové systémy, jako je nervový a urogenitální systém , jsou bilaterálně symetrické. Každý ocasní přívěsek se skládá z centrálního kmene pokrytého mnoha prstovitými větvemi. Kmen je hojně osázen šáchorkami, kde tvoří podélné řady. V oblasti kaudálních přívěsků je kutikula tenká a obsahují dutinu, která je pokračováním tělesné dutiny. Předpokládá se, že ocasní přívěsky se podílejí na výměně plynů , osmoregulaci a chemorecepci [5] .

Epidermis je jednovrstevná, nenese řasinky . Pod bazální membránou , která leží pod epidermis, jsou vnější kruhové svaly a vnitřní vrstva podélných svalů. Existují speciální navíjecí svaly, které zatahují trup: vnější krátké a vnitřní dlouhé. Táhnou se směrem k perifaryngeálnímu mozku a zadní konce krátkých retraktorů jsou připevněny ke stěně těla v úrovni báze trupu, zatímco dlouhé zasahují k zadnímu konci těla [5] .

Tělesná dutina je hemocoel . Ve stěně hltanu mohou být další malé coelomické dutiny. S celkem souvisí i dutina gonád . Hemocoel obsahuje fagocytární amoebocyty a hemeritrocyty, které nesou respirační protein hemerythrin , který dává krvi narůžovělou barvu. Krev se pohybuje tělem pouze díky kontrakci svalů tělesné stěny. Hemocoel slouží jako hydrostatická kostra zapojená do everze trupu a zavrtávání do měkkého sedimentu. Kontrakce prstencových svalů způsobí, že se trup převrátí naruby a v důsledku stahu retraktorů se trup sešroubuje uvnitř přední části těla, přičemž se prstencové svaly uvolní. Když se priapulida zavrtává do spodního sedimentu, zadní konec těla slouží jako nosná kotva a kmen funguje jako kotva terminální [7] .

Předpokládá se, že velcí priapulidi jsou masožraví a živí se pomalými zvířaty s měkkým tělem, jako jsou mnohoštětinatci (a někdy i jeden druhého). Když se priapulida krmí, hltan je částečně vytočen ústy ven, tvoří ústní kužel a velké faryngeální zuby slouží k zachycení kořisti. Trpasličí formy se pravděpodobně živí detritem. Střevo se dělí na přední, střední a zadní. Přední a zadní střevo jsou ektodermálního původu a jsou vystlány kutikulou. Na příčném řezu je střevo tvořeno gastrodermis , prstencovými a podélnými svaly a také vnější bazální membránou. Koncové ústí se nachází na předním konci obráceného trupu. Někteří priapulidi mají polythyridium, speciální úsek předžaludka vybavený zuby, který hraje roli svalnatého žaludku. Střední střevo je rovné, trubkovité a lemované mikroklky , které se podílejí na vstřebávání živin . Anus se nachází na zadním konci těla [8] .

Nervový systém leží v epidermis přední části trupu. Nervový systém zahrnuje faryngální mozek, který se skládá ze tří paralelních prstenců, a také břišní nervovou šňůru, která se táhne k zadnímu konci těla, kde se nachází ganglion kaudálního nervu . Z mozku také odcházejí nervy, které inervují trávicí trubici [9] . Smyslové orgány jsou představovány senzilou roztroušenou po celém povrchu těla. Jsou stavěny podle ciliárního typu a plní funkce mechano- a chemoreceptorů [10] .

Genitourinární systém je tvořen párovými urogenitálními kanály, které spojují vylučovací a reprodukční orgány. Urogenitální kanál je spojením tubulů protonefridia a gonády. Protonefridie jsou reprezentovány mnoha speciálními bičíkovými buňkami – solenocyty, které jsou od hemocoelu odděleny bazální membránou. Každý urogenitální kanál se otevírá otvorem na zadním konci trupu [9] .

Reprodukce a vývoj

Priapulidi jsou dvoudomí a u velkých druhů dochází k vnějšímu oplodnění a u malých s největší pravděpodobností k vnitřnímu. U některých priapulidů byl popsán pohlavní dimorfismus . Vejce jsou malá a bohatá na žloutek. Drcení je úplné, rovnoměrné, radiální. Gastrulace nastává vrůstáním buněčné hmoty dovnitř. Z vajíčka vychází larva bez řasinek a žijící v bentosu . Larvy jsou zpravidla zploštělé ve směru dorzálním břišním a poměrně rovnoměrně uspořádané. Tělo larvy je rozděleno na chobot a chobot, který je uzavřen v kutikulární schránce - lorica a chobot lze vtáhnout do schránky. Při přeměně v dospělce (metamorfóza) je lorica vyřazena. Některé druhy vykazují přímý vývoj [11] . Vývoj je velmi pomalý, takže první štěpení nastává 15 hodin po oplození, gastrulace po pár dnech a první larva s lorikou se líhne po 15–20 dnech [12] . Vývoj larvy trvá jeden až dva roky nebo i více [13] .

Distribuce a ekologie

Většina velkých druhů žije ve studených vodách, často ve vysokých zeměpisných šířkách, včetně Severního ledového oceánu a Jižního oceánu . Některé čeledi jsou zastoupeny pouze v cirkumpolárních oblastech [4] .

Žijí v mocnosti sedimentů mořského dna jak v mělké vodě, tak ve velkých hloubkách [4] . Většina zástupců vede způsob života v norách nebo žije v intersticiálním prostoru . Rozmanitost stanovišť a životních stylů lze vysvětlit tím, že moderní priapulidi jsou pozůstatky kdysi velmi velkého a rozmanitého taxonu [6] . Podle stanoviště a ekologie lze priapulidy rozdělit na makrobentické a meiobentické. Makrobentičtí priapulidi obývají polární a mírné vody severní polokoule , antarktické a notální vody jižní polokoule , někteří se nacházejí v propastných oblastech tropických oblastí Tichého oceánu [14] . Jsou to velké formy, u kterých dochází k vnějšímu oplození a tvorbě velkého množství vajíček [15] . Makrobentičtí priapulidi vedou norový život a mohou obývat různé půdy: písek, štěrk, bahno, jíl s příměsí kamenů. Halicryptus spinulosus tvoří komplexní systém tunelů v bahně, dosahující počtu 60 ± 20 vzorků na m² [16] . Makrobentičtí priapulidi se živí obyvateli půdní vrstvy a přisedlými epibentickými živočichy : hrabatými červy, měkkýši , ostnokožci , často se vyskytuje kanibalismus [17] . Meiobentické priapulidy jsou co do počtu druhů a ekologické rozmanitosti nejbohatší skupinou priapulidů. Mnoho meiobentických priapulidů je malých [18] . Počet meiobentických priapulidů může dosáhnout 58 tisíc exemplářů na m² [16] . Meiobenthic priapulids se živí detritem , bakteriemi a řasami . Larvy téměř všech priapulidů jsou detritivory [19] .

Na priapulidech mohou parazitovat sporozoani ze skupiny kokcidií , ale nemají patogenní účinek na hostitele. Byla popsána parazitická priapulidní háďátka , která způsobují částečnou kastraci hostitele [20] .

Fosílie

Nejstarší zvířata podobná moderním priapulidům byla nalezena v raných kambrických nalezištích Číny [21] . Také zástupci této skupiny ( Archaeopriapulida [en] ) byli nalezeni ve středokambrické měšťanské břidlici a ve fosilních pozůstatcích se dochovaly měkké části těla a dokonce i obsah střeva , což nám umožňuje zjistit, co bylo první priapulidi jedli [22] . Kromě toho se v kambrických horninách ve velkém množství nacházejí izolované mikrofosílie odpovídající různým zubům a trnům pokrývajícím introverta a hltan, takže se předpokládá, že priapulidi obývali kambrické oceány ve velkém množství [23] . Fosilní priapulidy, morfologicky téměř totožné s norky moderních priapulidů ( Treptichnus pedum ), slouží jako markery pro začátek období kambria, takže se priapulidi (nebo alespoň jejich blízcí příbuzní) objevili v tomto období [22] .

Systematika

Carl Linnaeus přisuzoval priapulid nejprve mořským sasankám , pak holothurianům . Později byli priapulidi spolu se sipunculidy a echiuridy zařazeni do skupiny Gephyrea, která byla považována za přechodnou skupinu mezi ostnokožci a „červy“ [6] . Priapulidi pravděpodobně patří do skupiny cykloneuralií (Cycloneuralia): mají mozek, který obklopuje přední část hltanu a skládá se ze tří prstenců, a navíc se vyznačují koncovým postavením úst. Nejbližšími příbuznými priapulidů jsou kinorhynchus a loricifera , s nimiž priapulidi tvoří klad Scalidophora [4] .

Klasifikace

Třída zahrnuje následující moderní taxony [24] [25] :

V mořích obklopujících Rusko jsou známy pouze 4 druhy [26] z asi 20 moderních druhů priapulidů [25] .

Poznámky

  1. ↑ Priapulidy  / Chesunov A.V.  // Polovodiče - Poušť. - M .  : Velká ruská encyklopedie, 2015. - S. 458-459. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 27). - ISBN 978-5-85270-364-4 .
  2. ↑ Třída Priapulida  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 31. prosince 2016) .
  3. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 43.
  4. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 44.
  5. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 45.
  6. ↑ 1 2 3 4 Westheide, Rieger, 2008 , s. 757.
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 45-47.
  8. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 47-48.
  9. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 48.
  10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 758.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 48-49.
  12. ↑ Janssen R., Wennberg S. A., Budd G. E.  Líhnoucí se larva priapulidního červa Halicryptus spinulosus  // Frontiers in Zoology. - 2009. - Sv. 6. - S. 8. - doi : 10.1186/1742-9994-6-8 . — PMID 19470151 .
  13. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 759.
  14. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 225.
  15. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 227.
  16. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1996 , str. 187.
  17. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 187-189.
  18. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 228.
  19. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 189.
  20. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 , s. 183.
  21. ↑ Yunhuan Liu, Shuhai Xiao, Tiequan Shao, Jesse Broce, Huaqiao Zhang. Nejstarší známé scalidophoran zvíře podobné priapulidu a jeho důsledky pro ranou evoluci cykloneuraiánů a ekdysozoanů  //  Evolution & Development. - 2014. - Sv. 16 , iss. 3 . — S. 155–165 . — ISSN 1525-142X . - doi : 10.1111/ede.12076 . Archivováno z originálu 8. července 2020.
  22. ↑ 1 2 Vannier J., Calandra I., Gaillard C., Żylińska A.  Priapulidní červi: Pioneer horizontal burrowers at the precambrian-cambrian boundary // Geology. - 2010. - Sv. 38, č.p. 8. - S. 711-714. — ISSN 0091-7613 . - doi : 10.1130/G30829.1 .
  23. ↑ Smith M. R., Harvey T. H. P., Butterfield N. J.  The macro- and microfossil record of the Cambrian priapulid Ottoia  // Palaeontology. - 2015. - Sv. 58, č.p. 4. - S. 705-721. — ISSN 00310239 . - doi : 10.1111/pala.12168 .
  24. ↑ Adrianov, Malakhov, 1996 .
  25. ↑ 1 2 Andreas Schmidt-Rhaesa. Příručka zoologie: Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. — Berlin/Boston: Walter de Gruyter, 2013. — 391 s. — ISBN 978-3-11-027253-6 .
  26. ↑ Vyšší taxony živočichů: údaje o počtu druhů pro Rusko a celý svět  // ZOOINT - Zoologický integrovaný systém vyhledávání informací .  (Přístup: 27. července 2017) .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích
 Protostomie (Protostomie)
Spirála
Gnathifera
chapadla
Línání
Panarthropoda