Systematika hmyzu

Třída hmyzu ( Insecta Linnaeus , 1758 ) je zahrnuta do nadtřídy šestinohých členovců podtypu tracheálně dýchajícího typu [1] [2] [3] .

K srpnu 2013 vědci popsali 1 070 781 druhů hmyzu, včetně 17 203 fosilních druhů [4] . Vezmeme-li v úvahu skutečnost, že je ročně popsáno nejméně 7000–7500 druhů nových pro vědu [5] , potenciální odhadovaný počet druhů hmyzu, které dnes na Zemi existují, se pohybuje v rozmezí od asi 2 milionů [6] , 5-6 milionů [ 7] [8 ] až asi 8 milionů [9] druhů. Největší ze čtyř desítek moderních a vyhynulých řádů jsou takové skupiny jako Coleoptera (392 415 druhů), Diptera (160 591), Lepidoptera (158 570), Hymenoptera (155 517),Hemiptera (104,165) a Orthoptera (24,481) [4] .

Původ hmyzu

Hmyz se tradičně spojuje se stonožkami a spojuje je v podtyp tracheální dýchání [5] . V moderní systematice existuje několik různých pohledů na vnější fylogenetické vztahy hmyzu. Podle první klasifikace je skupina stonožek holofyletická a pochází ze společného předka s hmyzem . Podle této hypotézy jsou dvě stejné třídy - stonožky a hmyz sloučeny do nadtřídy non -whiskerů ( Atelocerata ) [10] .

Zastánci alternativní teorie symfilického původu hmyzu se však domnívají, že stonožky jsou parafyletickou skupinou předků hmyzu, a proto nejsou uznávány jako jediná třída. Podle této klasifikace se i nehořčice dělí do dvou skupin - Monomalata , která kombinuje mnohonožky a Collifera , a Dimalata , která kombinuje symphylum a hmyz . Žádná z teorií není v současné době obecně přijímána, protože taxony „ Stonožky “, „ Monomalata “ a „ Dimalata “ mají každý jednotlivě silné a dobře definované autapomorfie [10] .

Podle třetí fylogenetické hypotézy, předložené jako výsledek studia genových sekvencí , se hmyz spojuje s korýši , a ne se stonožkami . Zastánci této fylogenetické hypotézy spojili korýše a hmyz do jediného taxonu Pancrustacea . Nejnovější morfologická srovnání a fylogenetické rekonstrukce založené na sekvencích genomu ukazují, že hmyz je skutečně potomky korýšů, což je v dobré shodě s paleontologickými údaji. Morfologická a molekulární data však nejsou konzistentní při určování nejbližších příbuzných hmyzu mezi korýši: morfologická data naznačují asociaci hmyzu s vyššími korýši a molekulární data s větvenými [11] .

Kladogram podle teorie Pancrustacea (podle studia jaderných genomů Regierem et al. 2005 a dalšími) [12] [13] [14] [15] [16] :

Velikost skupiny

V moderní vědecké literatuře se název „ Insecta “ používá nejméně ve 3 nebo 4 různých významech. V tradičním smyslu se jméno " Insecta " ( William Alford Leach , 1815 ) používá v širokém smyslu, nebo jako šestinohé [10] . V této variaci se termín Hexapoda používá jako další označení pro Insecta , zejména v případech, kdy primitivní bezkřídlý ​​hmyz ( Apterygota ) není považován za pravý hmyz. V poslední době je však ve světové i domácí literatuře „hmyz“ častěji chápán v užším slova smyslu, to znamená, že hmyzem je nejčastěji nazývána skupina, která zahrnuje primární bezkřídlý ​​hmyz a všechny křídlaté Pterygoty . V tomto svazku je tento taxon zvažován ve většině moderních prací o entomologii [4] . Dvouocasí , pružinoví a bessyazhkovye vědci jsou buď proti hmyzu, tvoří samostatnou třídu Entognatha , nebo jsou považováni za nezávislé třídy [17] . Kladogram podle webového projektu Tree of Life [18] :

Systematika v rámci třídy

Taxonomie třídy, prezentovaná v různých pracích, odráží různé názory jejich autorů a je diskutabilní [19] . V rámci třídy hmyzu je opodstatněné rozdělení kladů (podtříd) Archaeognatha a Dicondylia ( Zygentoma + Pterygota ). Okřídlený hmyz se dělí na klad Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera . V infratřídě rozlišuje novokřídlý ​​hmyz asi 30 řádů seskupených do několika kladů (kohorty, nadřády), o jejichž postavení se diskutuje (například Polyneoptera , Paraneoptera , Oligoneoptera nebo Holometabola ). Níže uvedený diagram je založen na Grimaldi & Engel (2005) [2] [20] .

|-o Insecta Linnaeus, 1758 ( Ectognatha , hmyz , otevřené čelisti ) | |-- Archaeognatha Börner, 1904 ( Microcoryphia ; † Monura ; Thysanura : Machiloidea ) `--o Dicondylia sensu lato |-- Zygentoma Börner, 1904 ( Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979) `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (okřídlený hmyz) |-- Ephemeroptera ( Panephemeroptera Crampton, 1928) `--+?- † Triploosoba pulchella Brongniart, 1893; U. Carb. WEu. († Protephemeroptera Handlisch 1906: † Triploosobidae ) `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005 |?-† Rhyniognatha hirsti Tillyard , 1928b |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Odonata sensu lato) (Palaeoptera podobná vážce ) | |--† Geroptera Brodsky, 1994 | `--o Holodonata ( Neodonataptera Bechly, 1996) | |-- † Protodonata († Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996) | ` --Odonata ( Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999) |--o † Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Protorrhynchota Rohdendorf, 1968) | |?-† Spilapteridae | |==† Palaeodictyoptera (parafyletičtí) | `--+-- † Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 ( Paramegasecoptera ) | `--+-- † Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (včetně † Diathemoptera & † Permothemistida ) ( Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000) | `--† Megasecoptera `-- Neoptera Martynov, 1923 ( Neopterygota Crampton, 1924) (brouci, motýli, mravenci atd.) |?-o † Paoliida Handlirsch, 1906 ( Protoptera Sharov, 1966) |--o Polyneoptera Martynov , 1938 ( Orthopterodea : Blattaria , Isoptera , Mantodea , Plecoptera , Embiodea , Zoraptera , Dermaptera , Notoptera , Phasmatodea , Orthoptera ) ` --o Eumetabola ( Mimetatabola | -op Colometayoptera ) , Hymenoptera , Lepidoptera , Diptera , Mecoptera , Megaloptera , Neuroptera , Siphonaptera , Strepsiptera , Trichoptera ) `--o Paraneoptera (Hemipterodea) ( Hemiptera , Thysanoptera , Psocoptera , Phthiraptera )

Paleontologie hmyzu

Nejstarším hmyzem je devonský Rhyniognatha hirsti (410 Ma) [21] [22] a Strudiella devonica (385–360 Ma) [23] [24] . Mezi nejstarší druhy hmyzu patří zcela vyhynulé řády Pratarakana , Paoliidae , vážkovití Archodonata a Protodonata , Palaeodictyoptera , Diaphanopterodea , Hypoperlida , Megasecoptera , Miomoptera a Geraridae , nalezené v karbonu (více než 300 milionů let) 25 [300 milionů let] .

Mezi hmyzem, který přežil do naší doby, jsou známy odřady, které existují již dlouhou dobu. Skupina prastarých čelistí je známa již z období devonu (390 milionů let) [26] . Řády jepic , vážek , ortoptera , švábů existují již od období karbonu (350 milionů let), polokřídlí , senožrouti , štíři , chrostíci , lacewings , třásněnky , velbloudi , Coleoptera jsou známé od období permu (290 milionů let) , blanokřídlí , termiti , řasnaté mouchy , paličkovitý hmyz , dvoukřídlí - z triasu (250 milionů let) [25] . Většina řádů hmyzu tedy existuje již více než 200–300 milionů let [2] . Blechy byly nalezeny ve spodní křídě a baltském jantaru . Fosilní vši spolehlivě známe z nálezů z pleistocénu na Sibiři [25] [27] .

Historie hmyzí taxonomie

Moderní vědecký název hmyzu, Insecta ( Linnaeus , 1758), je formálně autorem Carl Linnaeus na základě pravidel Mezinárodního kódu zoologické nomenklatury , podle kterého datum vydání 10. vydání Linneanova systému přírody ( 1758 ) je původní prioritní datum pro všechna jména zoologických taxonů . Pravidla Mezinárodního kódu zoologické nomenklatury se vztahují na typizovaná jména druhů, rodů, čeledí a mezi nimi, ale nevztahují se na taková netypizovaná jména, jako je Insecta . V důsledku toho se ve vědecké literatuře používá název „Insecta“ pro širokou škálu taxonů.

Insecta byl původně překlad do latiny jména Entomon , který používal Aristoteles (a doslovně znamená „hmyz“). Aristoteles přisuzoval Entomonovi různé pozemské členovce ( šestinohé , pavoukovce a další ) , ale ne korýše , které připisoval Malacostrace .

Toto použití jména Entomon zůstalo tradiční k tomuto dni: nyní slovo “ entomologie ” je chápáno tak, že znamená vědu o hmyzu , pavoukovcích a stonožkách , ale ne o korýších .

Tam byly jiné významy jména Insecta v pre-Linnaean období ; například, Réaumur odkazoval se na všechna zvířata jako hmyz kromě savců , ptáků a ryb .

Carl Linné, na rozdíl od tradice, neuznal nezávislost třídy korýšů a všechny korýše zahrnul do řádu Aptera třídy Insecta . V této podobě se jeho třída Insecta ukázala svým rozsahem odpovídající taxonu nyní nazývanému Arthropoda ( členovci ) [10] . Zatímco třída Entomon nebo Insecta v tradičním smyslu neodpovídá ničemu v současné taxonomii.

Lamarck přisuzoval třídě Insecta pouze okřídlený hmyz , a dokonce ani ne všechny. Jiní autoři používali jméno „ Insecta “ v tom či onom významu, mezi linneovským a lamarckovským.

V období od doby Linného do dnešních dnů bylo slovo Insecta používáno v následujících významech:

Ve staré světové a ruské literatuře je „hmyz“ nejčastěji nazýván skupinou v širokém rozsahu, včetně primárního bezkřídlého hmyzu a všech Pterygota (někdy se také používá název Neharoda ). V moderním pojetí je třída Insecta přijímána v užším rozsahu [4] . Dvouocasí , ocasní a bessyazhkovye jsou buď proti hmyzu, a tvoří samostatnou třídu Entognatha , nebo jsou považováni za nezávislé třídy [4] [17] . Změny v hodnostech a jménech používaných k označení hmyzu však nejsou spojeny s žádnými novými vědeckými myšlenkami, jsou diktovány především ohledy na pohodlnost a dodržování tradic [10] .

Moderní taxonomie

Moderní taxonomie třídy, prezentovaná v různých dílech, odráží různé názory jejich autorů a je diskutabilní. Existují různé názory a spory ohledně systematického postavení nebo nutnosti zachovat status řady taxonů . V současnosti jsou dříve nezávislé řády brouků a homoptera sjednoceny v řádu Hemiptera , řád termitů je zařazen do řádu švábů . Přitom vějířoví (někdy v kombinaci s brouky) a kudlanky nábožné (spojené se šváby) jsou moderními autory opět považovány za samostatné řády [4] .

Podle moderních názorů (Zhang, 2013) třída hmyzu zahrnuje 1 070 781 druhů (včetně † 17 203 fosilních druhů) [4] :

Později byly popsány následující fosilní řády:

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Historický vývoj třídy hmyzu / Ed. B. B. Rodendorf a A. P. Rasnitsyn. - Sborník ČvT Akademie věd SSSR . - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - 256 s. - 2000 výtisků.
  2. ↑ 1 2 3 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evoluce hmyzu . - Cambridge , Anglie: Cambridge University Press , 2005. - 772 s. - ISBN 0-521-82149-5 . Archivováno 13. května 2018 na Wayback Machine
  3. ↑ Bei-Bienko G. Ya. Obecná entomologie. - stereotypní. — M. : Prospekt nauki, 2008. — 486 s. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)"  (anglicky)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (hlavní redaktor a zakladatel). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Sv. 3703 , č.p. 1 . - str. 17-26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (brožováno) ISBN 978-1-77557-249-7 (online vydání) . — ISSN 1175-5326 . Archivováno z originálu 19. září 2013.
  5. ↑ 1 2 Zakhvatkin Yu.A. Kurz obecné entomologie. - M .: Kolos, 2001. - 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
  6. ↑ Nielsen ES a Mound LA Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers // Raven, PH a Williams, T. (eds). Příroda a lidská společnost: Hledání udržitelného světa. - Washington, DC: National Academy Press, 2000. - S. 213-222.
  7. ↑ Raven PH, Yeates DK Australská biodiverzita: hrozby pro současnost, příležitosti pro budoucnost  // Australian  Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2007. — Sv. 46 . - S. 177-187 .
  8. ↑ Chapman AD Počty žijících druhů v Austrálii a ve světě . - Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006. - S. 60. - ISBN 978-0-642-56850-2 . Archivováno z originálu 30. listopadu 2012. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Získáno 15. února 2020. Archivováno z originálu 19. května 2009. 
  9. ↑ Hammond PM Současná velikost biodiverzity pp. 113-128 v Heywood, VH (ed.). Globální hodnocení  biologické rozmanitosti . - Cambridge, Spojené království: Cambridge University Press, 1995.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 N. Yu. Kluge . Principy nomenklatury zoologických taxonů // Moderní taxonomie hmyzu . - Petrohrad. : Lan, 2000. - 333 s. — ISBN 5-8114-0216-3 . Archivováno 18. února 2012 na Wayback Machine Archived copy (odkaz není k dispozici) . Datum přístupu: 16. září 2013. Archivováno z originálu 18. února 2012. 
  11. ↑ Glenner H. a kol. The Origin of Insects // Science year = 2006. - Vol. 314. - S. 1883-1884.
  12. ↑ J.C. Regier, J.W. Shultz, R.E. Kambik. Fylogeneze pancrustacea: hexapodi jsou suchozemští korýši a maxilopodi nejsou monofyletičtí  // Proceedings of the Royal Society B  : journal  . - 2005. - Sv. 272 , č.p. 1561 . - S. 395-401 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2917 . — PMID 15734694 .
  13. ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham. Vztahy členovců odhalené fylogenomickou analýzou sekvencí kódujících jaderný protein  (anglicky)  // Nature  : journal. - 2010. - Sv. 463 , č.p. 7284 . - S. 1079-1083 . - doi : 10.1038/nature08742 . — PMID 20147900 .
  14. ↑ Jeffrey W. Shultz & Jerome C. Regier. Fylogenetická analýza členovců pomocí dvou genů kódujících jaderný protein podporuje klad korýšů + hexapodů  // Proceedings of the Royal Society B  : journal  . - 2000. - Sv. 267 , č.p. 1447 . - S. 1011-1019 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . — PMID 10874751 . Archivováno z originálu 8. srpna 2017.
  15. ↑ Gonzalo Giribet & Carles Ribera. Přehled fylogeneze členovců: nová data založená na sekvencích ribozomální DNA a přímé  optimalizaci charakteru //  Kladistika : deník. - Wiley-Blackwell , 2000. - Sv. 16 , č. 2 . - S. 204-231 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x .
  16. ↑ Francesco Nardi, Giacomo Spinsanti, Jeffrey L. Boore, Antonio Carapelli, Romano Dallai & Francesco Frati. Původ hexapodů: monofyletický nebo parafyletický?  (anglicky)  // Science  : journal. - 2003. - Sv. 299 , č.p. 5614 . - S. 1887-1889 . - doi : 10.1126/science.1078607 . — PMID 12649480 .  (nedostupný odkaz)
  17. ↑ 1 2 Barnes R., et al. Bezobratlí. Nový zobecněný přístup. — M .: Mir, 1992.
  18. ↑ Strom života, Hexapoda Archivováno 14. března 2008 na Wayback Machine .
  19. ↑ Sinev S. Yu. Přehled moderních představ o systému tříd hmyzu // Sborník Zoologického ústavu Ruské akademie věd. - 2013. - Příloha č. 2. - S. 155-173.
  20. ↑ Insecta - hmyz po Grimaldi & Engel, 2005 Archivováno 4. března 2016 na Wayback Machine . Mikkův archiv fylogeneze
  21. ↑ Andrew Ross. Nejstarší fosilní hmyz na světě . Přírodovědné muzeum . Získáno 15. září 2013. Archivováno z originálu 22. září 2012.
  22. ↑ Michael S. Engel & David A. Grimaldi . Nové světlo vrhlo na nejstarší hmyz  (anglicky)  // Nature  : journal. - 2004. - Sv. 427 , č.p. 6975 . - S. 627-630 . - doi : 10.1038/nature02291 . — PMID 14961119 .
  23. ↑ Romain Garrouste, Gaël Clément, Patricia Nel, Michael S. Engel, Philippe Grandcolas, Cyrille D'Haese, Linda Lagebro, Julien Denayer, Pierre Gueriau, Patrick Lafaite, Sébastien Olive, Cyrille Prestianni & André Nel. Kompletní hmyz z období pozdního devonu   // Příroda . - Nature Publishing Group, 2012. - Sv. 488 , č.p. 7409 . - S. 82-85 . — ISSN 0028-0836 . doi:10.1038/příroda11281
  24. ↑ Myers PZ Devonský šestinožec . Freethought Blogs (2. srpna 2012). Získáno 15. září 2013. Archivováno z originálu 15. září 2013.
  25. ↑ 1 2 3 Historický vývoj třídy hmyzu / Ed. B. B. Rodendorf a A. P. Rasnitsyn .. - Sborník paleontologického ústavu Akademie věd SSSR. - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - 256 s.
  26. ↑ David R. Maddison. Archaeognatha. Bristtails . Webový projekt Tree of Life (1. ledna 2002). Získáno 11. prosince 2012. Archivováno z originálu 16. září 2013.
  27. ↑ Orlov Yu.A. Základy paleontologie. Svazek 9. Členovci - tracheální a chelicerátní / Ed. vyd. svazky B.B. Rodendorf . - M . : Z Akademie věd SSSR, 1962. - 560 s.

Literatura

Odkazy