Jaderné póry
Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 25. listopadu 2018; ověření vyžaduje 1 úpravu .Jaderné póry , neboli komplexy jaderných pórů , jsou velké proteinové komplexy pronikající jadernou membránou a transportující makromolekuly mezi cytoplazmou a buněčným jádrem . Přechod molekul z jádra do cytoplazmy a naopak se nazývá jaderně-cytoplazmatický transport .
Struktura
Nukleární pórové komplexy ( angl. nukleární pórový komplex, NPC ) jsou uspořádány podobným způsobem u všech dosud studovaných organismů. Jsou tvořeny mnoha kopiemi přibližně 30 různých nukleoporinových proteinů [1] . Hmotnost komplexů jaderných pórů se pohybuje od ~44 MDa v kvasinkových buňkách do ~125 MDa u obratlovců .
Podle elektronové mikroskopie jaderné póry v příčném řezu mají tvar "osmiramenného předkolu" , to znamená, že mají 8paprskovou symetrii. Tyto údaje potvrzuje fakt, že molekuly nukleoporinu jsou ve složení jaderného póru přítomny v množství, které je násobkem osmi. Kanál propustný pro molekuly se nachází ve středu struktury. Komplexy jaderných pórů jsou ukotveny na jaderné membráně pomocí transmembránové části, z níž struktury zvané paprsky směřují k lumen kanálu , analogicky k paprskům kola vozíku. Tato jádrová část póru, postavená z osmi domén , je na cytoplazmatické a jaderné straně omezena cytoplazmatickými a jadernými kruhy ( angl. rings ; u nižších eukaryot chybí ). K jadernému prstenci jsou připojeny proteinové řetězce směřující dovnitř jádra ( nukleární vlákna , anglicky filaments ), na jejichž koncích je připojen koncový prstenec ( anglicky terminal ring ). Celá tato struktura se nazývá jaderný koš . K cytoplazmatickému kruhu jsou také připojena vlákna nasměrovaná do cytoplazmy a cytoplazmatických vláken . Ve středu jaderného póru je vidět elektronově hustá částice, „rukáv“ nebo dopravník ( anglicky plug ).
Nukleoporiny
Proteiny jaderných pórůNukleporiny, proteiny, které tvoří jaderné póry, se dělí do tří podskupin. Do první skupiny patří transmembránové proteiny, které ukotvují komplex v jaderném obalu. Nukleporiny druhé skupiny obsahují charakteristický aminokyselinový motiv - několikrát opakované sekvence FG, FXFG nebo GLFG (tzv. FG repetice , kde F je fenylalanin , G je glycin , L je leucin , X je libovolná aminokyselina). Funkce FG repetic se zdá být navázáním transportních faktorů nezbytných pro realizaci jaderného cytoplazmatického transportu. Proteiny třetí podskupiny nemají membránové domény ani repetice FG, jsou nejkonzervovanější ze všech nukleoporinů, jejich úlohou je zřejmě zajistit vazbu nukleoporinů obsahujících FG na transmembránové. Nukleoporiny se také liší svou pohyblivostí v jaderném póru. Některé proteiny jsou spojeny se specifickými póry během buněčného cyklu , zatímco jiné jsou zcela obnoveny během několika minut.
Vlastnosti jaderných pórů
Počet jaderných pórů na jádro se může lišit od 190 v kvasinkách, 3000-5000 v lidských buňkách až po 50 milionů ve zralých drápatých oocytech žáby ( lat. Xenopus laevis ). Tento indikátor se také může lišit v závislosti na typu buňky, hormonálním stavu a fázi buněčného cyklu . Například u buněk obratlovců se počet jaderných pórů během S-fáze zdvojnásobí, současně se zdvojnásobením chromozomů . Během rozebírání jaderného obalu během mitózy se jaderné póry obratlovců rozpadnou na subkomplexy o hmotnosti kolem milionu daltonů. Bylo ukázáno, že rozklad komplexu jaderných pórů je iniciován cyklin B-dependentní kinázou , která fosforyluje nukleoporiny. Po dokončení buněčného dělení se jaderné póry znovu sestaví de novo . Jaderné póry mezifázového jádra se pohybují ve velkých polích, nikoli nezávisle na sobě, a tyto pohyby se vyskytují synchronně s pohyby jaderné laminy . To slouží jako důkaz, že jaderné póry jsou mechanicky propojeny a tvoří jeden systém ( angl. NPC network ).
Poznámky
- ↑ Sorokin A. V., Kim E. R., Ovchinnikov L. P. Nuclear cytoplasmic protein transport // Advances in Biological Chemistry. - 2007. - T. 47. - S. 89-128.
Odkazy
 buněčného jádra | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Nukleární membrána / Nuclear lamina |
| ||||||||
| jadérko |
| ||||||||
| jiný |
| ||||||||