Jaxartosaurus
Jaxartosaurus [4] ( lat. Jaxartosaurus ) je rod býložravých ornitopodních dinosaurů z čeledi hadrosauridů z období svrchní křídy Asie . Typ a jediný platný druh Jaxartosaurus aralensis pojmenoval a popsal sovětský paleontolog Anatolij Nikolajevič Rjabinin v roce 1938. Druhové jméno pochází ze starověkého jména řeky Syrdarja - Yaksart . Konkrétní název odkazuje na název Aralského jezera , kde se vlévá řeka Syrdarja [5] .
Historie výzkumu
Holotyp (podle jiných zdrojů - lektotyp ) 1/5009 byl nalezen ve vrstvách souvrství Syuk-Syuk , datovaného do koniacko - santonského [6] (asi před 89-84 miliony let), oblast Jižní Kazachstán , Kazachstán . V letech 1924-1926 prováděl geolog Geologického výboru SSSR V. D. Prinad v jižním Kazachstánu, v blízkosti železniční stanice Sary-Agach ( trakt Sary-Agach), vykopávky. V důsledku toho bylo nalezeno více než 500 roztroušených kostí patřících ještěrkovým a ornitickým dinosaurům, želvám a také rybám . Mezi nimi byly kosti dinosaura z podrodiny lambeosaurinů blízké hypacrosaurovi , kterého Ryabinin nazval Jaxartosaurus. Původně datováno do cenomanu - turonu [1] [3] [5] .
Mezi typové vzorky patří zachovalá ocasní část lebky (1-2/5009), zubáč (3/5009) a surangula (5/5009), 4 krční a 2 hřbetní obratle (6-9/5009, 11-12/5009) , levý humerus (23/5009), ischium (24/5009), části stehenní kosti (25-27/5009) a tibie (29/5009) [5] .
Ryabinin ve své práci podal příliš krátký popis fosilních pozůstatků Jaxartosaura na to, aby bylo možné jasně posoudit jeho fylogenetickou příbuznost s jinými lambeosauriny. V popisu kostí se navíc vyskytly některé nepřesnosti. Rjabinin do diagnózy nezahrnul údaje o lebce, které jsou v diagnostice dinosaurů nejvýznamnější, naopak kosti postkraniálního skeletu jsou fragmentární a nenesou žádnou významnou informaci. Sovětský paleontolog Anatolij Konstantinovič Rožděstvenskyj revidoval diagnózu Jaxartosaura a jeho geologické stáří a také podrobně popsal střechu lebky [6] . V současné době je holotyp (kaudální část lebky) uchováván v Paleontologickém institutu Ruské akademie věd v Moskvě a zbytek materiálu byl ztracen [7] .
Nový druh Procheneosaurus believens [6] popsaný Rožděstvenskym byl svého času považován za juniorské synonymum Jaxartosaura [8] . Taxonomické potíže jsou způsobeny tím, že jedinec je v nezralém stádiu ontogeneze. V roce 2013 byl materiál znovu popsán jako Kazaklambia believens [9] .
V roce 1984 byl popsán další druh Jaxartosaura, Jaxartosaurus fuyunensis , nalezený v Číně [10] . Po 6 letech však byl uznán jako nomen dubium [8] .
Popis
Ryabininova diagnóza: přední část dolní čelisti směřuje dolů a má vpředu kulatou elevaci; zubáč nese 34-35 řad zubů; ischium s uzavřeným oválným otvorem; humerus má úzký proximální konec.
Tvar hřebene není znám, jelikož se nedochovaly předčelistní a nosní kosti, nicméně ze zachovaných kostí lze předpokládat, že Jaxartosaurus měl hřeben podobný kasuárům, u hadrosaurů pak hypacrosaurovi [5 ] .
Diagnóza rodu podle Rožděstvenského: hadrosaurus střední velikosti; lebka je široká a nízká s přilbovitým hřebenem bez účasti čelních a prefrontálních kostí; čelní kosti jsou velké a oteklé, izolované od okrajů očnic; supratemporální foramen malý; supratemporální oblouk je rovný a paralelní se sagitální linií lebky.
Diagnóza druhu: za očními důlky se lebka prudce zužuje a má krátký, nevyvinutý sagitální hřeben , který je tvořen spánkovými kostmi; čelní kosti jsou vklíněny mezi nosní kosti a jsou izolovány od okrajů očnice širokým pruhem prefrontálních a postorbitálních kostí; parietální kosti jsou umístěny mezi předními kostmi s procesem rozšiřujícím se dopředu; v postorbitální oblasti je lebka o 20 % širší než v týlní oblasti; šířka týlního hrbolu (na úrovni parokcipitálního výběžku) je o 250 % větší než jeho výška od spodního bodu foramen magnum; očnice v horní části široké, infratemporální očnice úzké, štěrbinovité, téměř 25 % šířky očnic; supratemporální foramen kosočtvercového tvaru a delší než široký o více než 150 %; spodní čelist má 34-35 řad zubů [6] .
Jaxartosaurus je platný taxon, který nemůže být synonymizován s jinými známými lambeosauriny, protože vykazuje následující autapomorfie : laterální oblouk supratemporální fenestra je krátký a extrémně robustní; přední výběžek laterosfenoidu je silně ztluštělý [7] .
Fylogeneze
Ryabinin zařadil Jaxartosaura do podrodiny lambeosaurů, přičemž zaznamenal jeho příbuznost s Hypacrosaurem. Postfrontální a postorbitální kosti omezují kontakt čelní kosti s očnicí. To je jasný znak lambeosaurinů [5] . Proporce a rysy očních důlků a temporálních okenic Jaxartosaura jsou charakteristické pro lambeosauriny. Přitom široká lebka Jaxartosaura s nízkým týlním hrbolem a dlouhým úzkým horním týlním hrbolem je pro hadrosauriny vysoce charakteristická . Kombinace znaků obou podčeledí hovoří o bazální pozici Jaxartosaura mezi lambeosaury [6] .
Godefroy a kolegové v roce 2004 potvrdili příslušnost Jaxartosaura k lambeosaurům pomocí následujících synapomorfií : fronto-prefrontální oblast lebky tvoří širokou, hlubokou základnu pro dutý hřeben a parietální část je krátká s poměrem délky k minimální šířce menší. než 2; navíc frontály tvoří dobře vyvinutou střední bouli, která je běžná u mladých lambeosaurinů. Jaxartosaurus zaujímá mezi lambeosauři bazální pozici, protože postranní hranice dinosauřího squamosalu není na rozdíl od Lambeosaurini , Parasaurolophini a Amurosaura vyvýšena nad miskovité prohlubně ; tento primitivní stav je zachován i u Cyntaosaura . Navíc prohloubená rostrální oblast přední kosti je úměrně kratší a menší než u jiných lambeosaurinů, s výjimkou Cintaosaura, který toto vůbec nemá. Podle výsledků fylogenetické analýzy s použitím 40 znaků pro 11 taxonů zaujímá Jaxartosaurus sesterskou pozici vůči kladu Lambeosaurini - Parasaurolophini - Amurosaurus. Cyntaosaurus je umístěn jako sesterský taxon ve vztahu k kladu Jaxartosaurus - ostatní lambeosauři.
Ryabinin přisoudil fragmentární levou pažní kost Jaxartosaurovi. Kost je extrémně úzká a nevykazuje zvětšený deltopektorální hřeben, synapomorfii všech lambeosaurinů bez výjimky. Otázkou zůstává, zda tato pažní kost (dnes ztracená) byla skutečně příbuzná s Jaxartosaurem nebo patří jeho současníkovi. Pokud se potvrdí první hypotéza, pak Jaxartosaurus, Cyntaosaurus a další lambeosauři tvoří nevyřešenou polytomii .
Je zajímavé poznamenat, že prefrontální část hraje velkou roli při vytváření hluboké základny pro dutý hřeben u Jaxartosaura i Amurosaura. Vzhledem k tomu, že Jaxartosaurus zaujímá bazální pozici, může to znamenat, že se jedná o plesiomorfii u lambeosaurů a víceméně úplné vyloučení prefrontální kosti z účasti na tvorbě základny pro hřeben, jak je vidět například u Corythosaura , může být apomorfie [7] .
Cladogram založený na studii Bolotského a kolegů z roku 2014 [11] :
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Poznámky
- ↑ 1 2 Rjabinin A.N. O nálezu přilbových forem Dinosauria ve svrchnokřídových ložiskách jižního Kazachstánu // Priroda. - 1937. - č. 9 - S. 91-92.
- ↑ † Jaxartosaurus (anglicky) info na webu Fossilworks . (Přístup: 6. dubna 2016)
- ↑ 1 2 Ryabinin A.N. Některé výsledky studia svrchnokřídové dinosauří fauny z okolí sv. Sary-Agach v jižním Kazachstánu // Problémy paleontologie. - 1938. - T. 4. - S. 125-135.
- ↑ Bolotsky Yu.L. , Moiseenko V.G. , Sorokin A.P. Fosilní plazi z oblasti Amur. - Chabarovsk: Ros. akad. Sciences, Dalnevost. oddělení, Amur. vědecký centrum, 1997. - S. 5. - MDT 568,1 (571,61/62) .
- ↑ 1 2 3 4 5 Ryabinin A. N. Fauna obratlovců ze svrchní křídy jižního Kazachstánu. 1. Reptilie. Část 1. 1. Ornitischia // Sborník Centra. n.i. geol.-exp. in-ta (TsNIGRI). - 1939. - 40 s. + 14 vč. l. nemoc., peklo.
- ↑ 1 2 3 4 5 Rožděstvenskij A. K. Hadrosauři z Kazachstánu // Obojživelníci a plazi ze svrchního paleozoika a druhohor. - M .: Nauka, 1968. - S. 97-141.
- ↑ 1 2 3 Godefroit P., Bolotsky YL a Van Itterbeeck J. (2004). Lambeosaurin dinosaurus Amurosaurus riabinini, z Maastrichtian Dálného východního Ruska. Acta Palaeontologica Polonica 49 (4): 585-618.
- ↑ 1 2 Weishampel DB a Horner JR (1990). Hadrosauridae: v Weishampel DB, Dodson P. a Osmolska H. (eds.), The Dinosauria. University of California Press . Berkeley. p. 416-425.
- ↑ Bell PR, Brink KS (2013). Kazaklambia přesvědčovací hřeben. nov., primitivní juvenilní lambeosaurin ze Santonianu v Kazachstánu. Křídový výzkum.
- ↑ Wu SZ (1984). V Xinjiangu byla objevena fosilie Jaxartosaura. Vertebrata PalAsiatica , 11 (2): 217-218.
- ↑ YL Bolotsky, P. Godefroit, IY Bolotsky a A. Atuchin. (2014). Hadrosauři z Dálného východu: historická perspektiva a nový materiál Amurosaurus z Blagoveschensku (Amurská oblast, Rusko). V D. A. Eberth & D. C. Evans (ed.), Hadrosaurs 315-331.
| Hadrosauroidi | |||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bazální |
|
| |||||||||||||||||||||||||||||
| hadrosauromorpha _ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||