Dilophosaurus

†  Dilophosaurus
holotyp Rekonstrukce vnějšího vzhledu
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožciPoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:ještěrkyPodřád:TeropodiPoklad:neotheropodaRod:†  Dilophosaurus
Mezinárodní vědecký název
Dilophosaurus Welles, 1970
Druhy
† Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954) typus [ syn. Megalosaurus wetherilli Welles, 1954 ]
Geochronologie 196,5–189,6 mil milionů let Doba Éra Aeon 2,588 Upřímný Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogenní 66,0 paleogén 145,5 Křída M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasu 299 permský paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Uhlík 416 devonský 443,7 Silurus 488,3 ordovik 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Dnes ◄Křída- vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons EOL   4531466 FW   38522

Dilophosaurus [1] ( lat.  Dilophosaurus , z řečtiny διο - dva, λοφοσ - hřeben, σαυρος - ještěrka, doslova: "ještěrka se dvěma hřebeny") - rod masožravých dinosaurů z podřádu teropodů , kteří žili v období jury před 183 miliony let [2] ) v dnešní Severní Americe . Zastoupen jediným druhem: Dilophosaurus wetherilli [3] .

Dilophosaurus byl jedním z prvních velkých masožravých teropodů. Dosahovaly délky 7 metrů a hmotnosti asi 400 kilogramů . Lebka Dilophosaura nesla pár dlouhých tenkých hřebenů orientovaných podélně. Horní čelist měla charakteristický "lom" zvaný subnozdrální štěrbina, která byla příčinou diastemy - mezery v chrupu .

K Dilophosaurům a podobným teropodům byly přiřazeny různé ichnotaxe . Stopy spojené s Dilophosaurem obsahují nejen otisky zadních tlapek, ale také jediné jednoznačné otisky ruky teropoda a také otisk sedáku a břicha, případně pokrytého peřím .

Popis

Dilophosaurus byl středně velký teropod, jeden z raných velkých masožravých dinosaurů, ale malý ve srovnání s některými pozdějšími teropody [4] [5] . Byl štíhlým a lehce stavěným zvířetem o velikosti medvěda hnědého [5] [6] a převyšoval mnoho svých současníků. Většina pozdních triasových dinosaurů v západní Severní Americe byla zvířata velikosti krůty [2] .

Délka největšího exempláře byla přibližně 7 metrů a hmotnost byla asi 400 kilogramů. Délka lebky byla 590 milimetrů. Menší holotypový exemplář vážil asi 283 kilogramů, byl 6,03 metru dlouhý, v kyčli asi 1,35 metru vysoký a měl lebku o velikosti 523 milimetrů [6] [1] . Jeho končetiny byly delší a silnější než u jiných masožravých dinosaurů pozdější doby, jako byli Allosaurus a Ceratosaurus [2] . Někteří badatelé zaznamenali, že tělesné otisky odpočívajících teropodů podobných Dilophosaurovi a Liliensternus obsahují otisky peří na břiše a nohách [7] [8] . Jiní badatelé interpretují tyto otisky jako sedimentologické artefakty vzniklé během pohybu dinosaurů, přičemž nevylučují možnost, že by značka stopy mohla mít zachované otisky peří [9] [10] .

Kostra

Páteř Dilophosaura sestávala z 10 krčních , 14 hrudních a 45 ocasních obratlů . Dlouhý krk zvířete byl pravděpodobně ohnut téměř o 90° mezi lebkou a ramenem a hlavu držel ve vodorovné poloze. Krční obratle byly neobvykle lehké, jejich těla odlehčená pleurocoely (prohlubně na bocích) a centrocoely (vnitřní dutiny). Nervové oblouky obsahovaly chonózy, kuželovité prohlubně tak velké, že kosti, které je oddělovaly, nebyly tlustší než papír. Tvar těla obratlů je zploštělý-konkávní, vpředu - od plochého po mírně konvexní, vzadu - hluboce konkávní, jako u ceratosaura . To naznačuje, že krk Dilophosaura byl pružný, přestože měl dlouhá, překrývající se žebra krku. Krční žebra byla tenká a snadno se ohýbala. Atlas měl malé krychlové tělo a konkávnost vpředu, kde tvořila misku pro týlní kondyl . Druhý krční obratel měl těžký zub a jeho postzygapofýzy byly spojeny s dlouhými prezygapofýzami, zakřivenými směrem nahoru od třetího krčního obratle. Těla a oblouky krčních obratlů byly dlouhé a nízké a trnové výběžky nesly hlavici ve tvaru maltézského kříže , což je charakteristický rys tohoto dinosaura. Nervové oblouky hřbetních obratlů byly nízké a rozšířené dopředu a dozadu a sloužily jako připojovací body pro silné vazy . Sakrální obratle, které zabíraly délku celého kyčelního kloubu , nesplynuly. Těla sakrálních obratlů byla stejně dlouhá, ale jejich průměr se směrem k ocasu zmenšoval a tvar se měnil z eliptického na kulatý [4] [11] .

Lopatky jsou středně dlouhé a na vnitřní straně konkávní, kopírují přirozené zakřivení těla. Horní části lopatek jsou široké, téměř hranaté, což je unikátní vlastnost tohoto zvířete. Korakoidy jsou eliptické a nesplývají s lopatkami. Přední tlapky jsou silné, mají hluboké jamky a silné kostní výběžky pro připojení svalů a vazů. Humerus je dlouhý a tenký, se silnými epifýzami , zatímco loketní kost je tlustá a rovná, s velkým olecranonem . Přední končetiny nesou 4 prsty. První prst je kratší, ale silnější než další dva, s velkým drápem, zatímco další dva prsty jsou delší a tenčí, s kratšími drápy. Třetí prst je zmenšený a čtvrtý je zakrnělý . Zadní končetiny jsou velké, stehno je delší než holenní kost . Stehenní kost je masivní, s hlavicí ve tvaru S, osa velkého trochanteru se shoduje s osou kosti. Holenní kost má vyvinutou tuberositu a je rozšířena směrem dolů. Talus je oddělen od tibie a calcaneus a tvoří polovinu jamky pro fibulu . Nohy Dilophosaura byly dlouhé a mohutné, se třemi dobře vyvinutými prsty zakončenými velkými drápy. Třetí prst je nejtlustší a ten menší, první prst, se země nedotkl [4] [11] .

Lebka

V poměru ke zbytku kostry byla lebka Dilophosaura proporčně velká a s tenkými kostmi. Přední část tlamy byla úzká a směrem k zaoblené temeni se ještě zužovala. Premaxilla (premaxilla) byla při pohledu ze strany dlouhá a nízká a její vnější povrch byl od čenichu k nosní kosti méně konvexní. Nozdry byly posazeny dále než u většiny ostatních teropodů. Premaxilla byla slabě připojena k čelisti - pouze do středu patra, bez spojení po stranách. Posteriorly a inferiorly, premaxilla tvořila zeď mezi sebe a maxilla pro mezeru volala subnarial mezeru  , také známý jako “kink”. Taková mezera je přítomna i u coelophysoidů . Subnostriální mezera byla příčinou diastematu – mezery v chrupu. V podnosní štěrbině se nacházela hluboká prohlubeň zvaná podnosní jamka, která byla po stranách obklopena kostní tkání premaxily. Vnější povrch premaxily byl pokryt otvory různých velikostí. Horní části dvou dozadu orientovaných výběžků premaxily byly dlouhé a nízké a tvořily většinu horní hranice prodloužených nosních dírek. Spodní část premaxily, nesoucí zubní alveoly, je oválná. Čelistní kost byla mělká a stlačená kolem preorbitální fenestra , tvořila prohlubeň, která byla vpředu zaoblená a hladší než zbytek kosti. Velké otvory byly přítomny po stranách maxilární kosti, nad zubními alveoly [4] [6] [11] [12] .

Lebka Dilophosaura nesla pár vysokých, tenkých klenutých hřebenů orientovaných podélně. Hřebeny byly tvořeny většinou slznými kostmi a částečně nosními kostmi . Hřebeny natažené nahoru a dozadu připomínaly svým vzhledem hřebeny kasuára . Charakteristickým rysem hřebenů byly prstovité výstupky směřující dozadu. Horní plocha nosní kosti mezi hřebeny byla konkávní a nosní část hřebene překrývala slznou část. Protože pouze jeden exemplář si zachoval tvar hřebenů, není známo, zda se lišily u jiných jedinců. Slzná kost měla unikátní zesílený horní okraj, který tvořil horní hranici zadní části preorbitálního foramenu. Prefrontální kost tvořila víko očnice a měla dřík ve tvaru L, který tvořil část horní plochy klenby očnice. Oční důlek byl oválný a úzký do hloubky. Zygomatická kost nesla dva výběžky směřující nahoru, z nichž první byl částí spodního okraje preorbitální fenestra a částí spodního okraje očnice. Výstupek kvadrátu do infratemporální fenestra vytvořil obrys ve formě ledviny . Foramen magnum měl asi polovinu šířky okcipitálního kondylu , který byl ve tvaru srdce a měl krátký krček a laterální rýhu [4] [5] [12] [13] [14] .

Mandibula byla zepředu tenká a křehká, ale kloubní oblast byla masivní a mandibula pevně obklopovala mandibulární fenestru. Na rozdíl od coelophysoidů byla mandibulární fenestra Dilophosaura malá. Zubáč končil spíše zakřivenou než špičatou bradou. Na špičce brady byl velký otvor a řada malých otvorů probíhala rovnoběžně s horním okrajem zubaře. Symfýza byla zevnitř zploštělá a hladká a nevykazovala žádné známky splynutí s opačnou polovinou [4] [6] [11] .

Dýchací systém

Dilophosaurus, stejně jako mnoho raných dinosaurů a všichni moderní ptáci, měl v dýchacím systému vzduchové kapsy, které přerůstaly do obratlů, což dodávalo sílu a zároveň odlehčovalo kostru. Tyto vzduchové vaky zajišťovaly jednosměrný proud vzduchu plícemi, přičemž celý cyklus probíhal jedním dechem, podobně jako u ptáků a krokodýlů. Tento typ dýchání poskytuje vyšší rychlost metabolismu a tím i vyšší úroveň aktivity [2] .

Historie objevů

V létě 1942 vedl americký paleontolog Charles Lewis Camp terénní tým z University of California Museum of Paleontology při hledání fosilních obratlovců v okrese Navajo v severní Arizoně . Zvěsti o expedici se mezi místními lidmi rychle rozšířily a Navajo Jesse Williams vedl skupinu paleontologů k fosilním kostem, které objevil v roce 1940. Nálezová oblast patřila formaci Kayenta [ , 32 kilometrů od města Tubah , v indiánské rezervaci Navajo. Byly nalezeny tři kostry z fialové břidlice v trojúhelníkové ploše o straně asi 9 metrů. První byla téměř kompletní – chyběla pouze přední část lebky, fragmenty pánve a několik obratlů . Druhá kostra byla silně erodovaná a sestávala z přední části lebky, dolní čelisti a kloubové přední končetiny. Třetí kostra byla tak zničena erozí, že z ní zůstalo jen pár obratlů. První kostra byla pokryta vrstvou sádry a z bezpečnostních důvodů naložena na nákladní auto, druhá byla snadno sestavitelná, protože hornina, která ji obklopovala, byla téměř zvětralá a zbytky třetí kostry byly prakticky zničeny [15] [4]. .

Na univerzitě byl první, téměř kompletní vzorek očištěn od sádry a namontován pod dohledem amerického paleontologa Vanna Langstona Jr. . Tato práce trvala dva roky a podíleli se na ní tři lidé. Kostra byla namontována ve formě nástěnného basreliéfu , s ocasem otočeným nahoru, krkem narovnaným a levou nohou zvednutou pro lepší viditelnost; zbytek kostry byl ponechán tak, jak byl nalezen. Protože byla lebka rozdrcena, byla rekonstruována ze zadní části lebky prvního exempláře a přední části lebky druhého exempláře. Pánev byla rekonstruována z pánevních kostí Allosaura a byly obnoveny i nohy. Ve své době to byla jedna z nejlépe zachovaných koster teropodů, i když neúplná. V roce 1954 americký paleontolog Samuel P. Wells , který byl součástí týmu, který vykopal kostry, předběžně popsal a pojmenoval tohoto dinosaura jako nový druh v existujícím rodu megalosaurus , Megalosaurus wetherilli . Téměř kompletní exemplář, katalogizovaný muzeem jako UCMP 37302, byl zahrnut do hypodigmatu (příklad exempláře definujícího taxon ) druhu. Konkrétní jméno je poctou Johnu Weatherillovi, konzultantovi z kmene Navajo, kterého Wells nazval „průzkumníkem, přítelem vědců a důvěryhodným obchodníkem“. Byl to jeho synovec Milton, kdo informoval paleontology o fosiliích. Wells zařadil nový druh do rodu Megalosaurus kvůli podobným proporcím končetin jako M. bucklandii a také proto, že mezi nimi nenašel významné rozdíly. Rodové jméno Megalosaurus bylo v té době „ popelářským taxonem “, kam bylo umístěno mnoho druhů teropodů bez ohledu na stáří a místo nálezů [15] [4] [5] .

V roce 1964 se Wells vrátil do Tuby, aby určil stáří formace Kayent. Útvar byl datován do pozdního triasu , zatímco Wells sám jej datoval do rané a střední jury. Zde objevil další kostru, asi 400 kilometrů jižně od místa, kde byly nalezeny první tři vzorky z roku 1942. Téměř kompletní kopie, katalogizovaná jako UCMP 77270, byla sestavena s pomocí Williama Breeda z Severní Arizony a dalších. Během preparace vyšlo najevo, že patřil k většímu exempláři M. wetherilli a na víku jeho lebky se nacházely dva hřebeny. Jeden z hřebenů, sestávající z tenkých kostěných plátů, byl původně považován za součást chybějící levé strany lebky, kterou mrchožrouti vytáhli z pozice. Když se ukázalo, že se jedná o hřeben, ukázalo se také, že na levé straně je ještě jeden hřeben, protože ten pravý se nacházel na pravé straně střední čáry lebky a byl po své délce konkávní. Tento objev vedl k revizi holotypového vzorku, u kterého vědci zjistili, že nesl základy dvou tenkých, nahoru protáhlých kostí, které se nedochovaly. Představovaly také vyvýšeniny, ačkoli se dříve věřilo, že se jedná o posunuté zánártní kosti. Paleontologové se shodli, že dva z 1942 exemplářů patřily nezralým exemplářům, zatímco 1964 exemplář patřil dospělému zvířeti, asi o třetinu větším než ostatní [4] [12] .

Wells a jeho asistent následně korigovali nástěnný exemplář holotypu na základě nové kostry, obnovili hřebeny, přetvořili pánev a prodloužili krční žebra. Po studiu koster severoamerických a evropských teropodů si Wells uvědomil, že dinosaurus nepatří do rodu Megalosaurus a potřebuje nové jméno. V té době nebyli známi žádní další teropodi s podélnými rýhami na lebce a nález vzbudil zájem vědecké komunity. Ze vzorku byla vyrobena forma ze skleněných vláken a její odlitky byly odeslány k různým expozicím; aby se usnadnilo označování těchto odlitků, rozhodl se Wells pojmenovat nový rod ve stručné poznámce, než čekat na zveřejnění podrobného popisu. V roce 1970 pojmenoval ještěra Dilophisaurus , přičemž jméno složil z řeckých slov δι [di] - "dva", λόφος [lophos] - "hřeben" a σαυρος [sauros] - "ještěrka", "ještěrka se dvěma hřebeny". Wells publikoval podrobný osteologický popis Dilophosaura v roce 1984, ale vzorek z roku 1964 dosud nebyl popsán [12] [4] [16] . Dilophosaurus byl prvním známým teropodem z rané jury a zůstává jedním z nejlépe zachovaných příkladů z této éry [5] .

V roce 2001 objevil americký paleontolog Robert J. Gay ve sbírkách Muzea Severní Arizony pozůstatky nejméně tří nových exemplářů Dilophosaura Byly identifikovány tři vzorky ze tří různých fragmentů stydké kosti a dvou různě velkých femurů . Tyto vzorky byly nalezeny v roce 1978 v Rock  Head Quadrangle , 190 kilometrů od místa, kde byly nalezeny úplně první vzorky, a byly označeny jako patřící „velkým teropodům“. Navzdory skutečnosti, že značná část materiálu je poškozena, vzorky jsou velmi cenné, protože obsahují prvky kostry, které v dříve nalezených vzorcích chybí: část pánve a několik žeber. Několik prvků sbírky patřilo juvenilovi (MNA P1.3181), nejmladšímu známému exempláři tohoto taxonu a jednomu z nejstarších známých severoamerických teropodních exemplářů, kterému předcházely pouze některé exempláře Coelophys . Juvenilní vzorek zahrnuje částečný humerus , částečnou fibulu a fragment zubu [17] . V roce 2005 americký paleontolog Ronald S. Tikosky připsal exemplář TMM 43646-140 z Gold Spring, Arizona Dilophosaurovi [18] , ale v roce 2012 americký paleontolog Matthew Carrano a jeho kolegové došli k závěru, že se tento exemplář v některých detailech liší [13] .

V roce 2020 paleontologové Adam D. Marsh a Timothy B. Roe kompletně přepsali Dilophosaura. Nashromážděný materiál byl studován a podrobně popsán, včetně vzorku UCMP 77270, který zůstal nepopsaný od roku 1964. Paleontologové navíc zaznamenali, že některé exempláře dříve připisované Dilophosaurovi jsou příliš fragmentární, než aby je bylo možné správně identifikovat. S pomocí příbuzného Jesse Williamse se podařilo objasnit místo nálezu holotypu, a jak se ukázalo, exempláře Dilophosaura nebyly stratigraficky odděleny [19] .

Dilophosaurus je nejvíce zdokumentovaný raný jurský dinosaurus nalezený v kostrách kdekoli na světě [2] .

Příbuzné druhy

V roce 1984 Samuel Wells na základě rozdílů ve stavbě lebky, obratlů a kyčlí navrhl, že exemplář z roku 1964 (UCMP 77270) nepatří do Dilophosaura, ale do nového rodu. Tvrdil, že oba rody měly hřebeny, ale jejich přesná podoba u Dilophosaura není známa [4] . Wells zemřel v roce 1997 předtím, než pojmenoval tohoto domnělého nového dinosaura, a myšlenka, že tyto dva rody jsou odlišné, byla od té doby obecně ignorována [5] . V roce 2020 vědci porovnali stovky anatomických rysů každé kostry mezi sebou. Výsledky této statistické analýzy ukazují, že na rozdíl od Wellsových předpokladů jsou si obě kostry natolik podobné, že musí představovat nejen stejný rod, ale také stejný druh [2] .

V roce 1999 americký amatérský paleontolog Stephen Pickering soukromě pojmenoval nový druh Dilophosaurus „breedorum“ na základě exempláře z roku 1964. Konkrétní název dostal na počest jistého Plemene, který pomáhal s vykopávkami. Jméno je považováno za nomen nudum av roce 2005 Robert Gay poznamenal, že mezi D. "breedorum" a jinými exempláři D. wetherilli [20] [21] nebyly žádné rozdíly . Matthew Carrano a jeho kolegové našli určité rozdíly mezi vzorky z roku 1964 a holotypovými vzorky, ale připisovali je rozdílům mezi jednotlivci spíše než mezi druhy [13] .

Téměř kompletní kostra teropoda (vzor KMV 8701) byla objevena ve souvrství Lufeng , provincie Yunnan , Čína , v roce 1987. Je podobný Dilophosaurovi v tom, že má pár hřebenů a diastema mezi premaxillou a maxilou, ale liší se v některých detailech. V roce 1993 jej čínský paleontolog Shaojing Hu pojmenoval jako nový druh dilophosaura Dilophosaurus sinensis [22] . V roce 1998 tým amerických paleontologů pod vedením Matthewa S. Lamanna zjistil, že Dilophosaurus sinensis je identický se Sinosaurus triassicus , teropodem pojmenovaným v roce 1940 ze stejné geologické formace [23] . Tento závěr potvrdila v roce 2013 čínská paleontoložka Lida Xing a kolegové [24] . Jiná skupina paleontologů vedená Guo-Fu Wangem se v roce 2017 shodla na tom, že exemplář patřil Sinosaurovi , ale navrhla, že se jedná o samostatný druh – Sinosaurus sinensis [25] .

Ichnologie

K Dilophosaurům a podobným teropodům byly přiřazeny různé ichnotaxe . V roce 1971 C.P. Wells oznámil stopy dinosaurů z formace Kayentha, které byly nalezeny o dvě úrovně (14 a 112 metrů) níže, kde byly nalezeny původní vzorky Dilophosaurus. Spodní stopy byly tříprsté a možná je zanechal Dilophosaurus; na jejich základě vytvořil Wells nový ichnodruh Dilophosauripus williamsi , pojmenovaný po Jesse Williamsovi, objeviteli koster Dilophosaura. Typový exemplář je velká stopa, katalogizovaná pod kódem UCMP 79690-4, s otisky tří dalších stop zahrnutých v hypodigmatu [26] . Wells v roce 1984 připustil, že neexistuje způsob, jak dokázat nebo vyvrátit stopy jako Dilophosaurus [4] . V roce 1996 paleontologové Michael Morales a Scott Balki ohlásili stopu stop ze stejné formace, kterou zanechal velmi velký teropod. Ichnorod se jmenoval Eubrontes . Spekulovali, že stopy mohl zanechat velmi velký Dilophosaurus, ale dodali, že je to nepravděpodobné, protože zvíře muselo být v kyčli vysoké alespoň 2,83-2,99 metru ve srovnání s 1,50-1.75 metry Dilophosaura [ 27] .

Polský paleontolog Gerard Gierliński zkoumal tříprsté stopy ze Svatokřížských hor v Polsku a v roce 1991 dospěl k závěru, že patřily teropodovi podobnému Dilophosaurovi. Na jejich základě vytvořil nový ichnodruh Grallator (Eubrontes) soltykovensis s otiskem MGIW 1560.11.12 jako holotyp. V roce 1994 Gierliński také připsal skladby Grallator nalezené v roce 1974 ve švédské formaci Höganas [28] . V roce 1996 Gierliński přidělil ichnotaxonu Grallator minisculus otisk AC 1/7 nalezený v Turners Falls Formation v Massachusetts , který, jak se domníval, zachoval otisky peří na břiše odpočívajícího dinosaura podobného Dilophosaurovi nebo Liliensternu [ 7] . V roce 2004 český paleontolog Martin Kundrat souhlasil s tím, že tento otisk byl otisk peří, ale jeho zjištění zpochybnili americký paleontolog Martin Lockley a kolegové v roce 2003 a Anthony J. Martin a kolegové v roce 2004, kteří považovali otisk za sedimentologický artefakt. Martin a kolegové přiřadili exemplář k ichnotaxonu Fulicopus lyellii [8] [9] [10] .

V roce 2003 americký paleontolog Robert E. Weames navrhl, že stopy Eubrontes nezanechal teropod , ale sauropodomorf , jako je Plateosaurus , což vyloučilo Dilophosaura jako možného „dědického“ zvířete. Místo toho Weames navrhl Kayentapus hopii , další ichnotaxon pojmenovaný Wellsem v roce 1971, jako více konzistentní s Dilophosaurus [29] . Přiřazení otisku Dilophosaurovi bylo založeno na přítomnosti širokého úhlu mezi prsty III a IV, jak je znázorněno na otiscích, a na pozorování, že noha holotypového vzorku vykazuje podobně rozmístěnou IV číslici. Také v roce 2003 americká paleontoložka Emma Rainforth tvrdila, že roztažený prst u holotypového vzorku byl pouze výsledkem zkreslení a že Eubrontes je více v souladu s Dilophosaurus [30] [31] .

V roce 2006 Weims potvrdil své hodnocení Eubrontes z roku 2003 a navrhl Dilophosaura jako původce četných řetězů Kayentapus nalezených v Culpiper Quarry ve Virginii . Vědec navrhl, že kulaté otisky spojené s některými z těchto stop byly otisky rukou bez prstů, které interpretoval jako stopy po kvadrupedální lokomoci [30] . V roce 2009 Andrew Milner a kolegové studovali novou kombinaci Kayentapus soltykovensis a dospěli k závěru, že Dilophosauripus se neliší od Eubrontes a Kayentapus . Spekulovali, že dlouhé škrábance drápů používané k identifikaci Dilophosauripa mohou být známkou tažení kořisti. Paleontologové také zjistili, že stopy Gigandipa a Anchisauripa mohou představovat různé kombinace Eubronta . Poukázali na to, že rozdíly mezi ichnotaxemi nemusí souviset s taxonomií, ale mohou odrážet, jak tvůrce stopy interagoval se substrátem. Vědci také zjistili, že Dilophosaurus je vhodným dinosaurem, který odpovídá stopě Eubrontes a „odpočinkové stopě“ (SGDS.18.T1) z formace Menawe Utahu , a to navzdory skutečnosti, že samotný dinosaurus je z této formace neznámý, což je mírně starší než kayentské.družiny [32] .

Systematika

V roce 1954 Wells umístil Dilophosaura do nadčeledi Megalosauroidea [15] , ale své rozhodnutí revidoval v roce 1970, kdy byly nalezeny hřebeny [12] . V roce 1974 Wells a americký paleontolog Robert A. Long objevili, že Dilophosaurus byl ceratosaurus [33] . V roce 1984 Wells zjistil, že Dilophosaurus vykazoval rysy jak coelurosaurů , tak karnosaurů — dvou hlavních skupin, do kterých byli v té době teropodi rozděleni na základě velikosti těla — a navrhl, že takové rozdělení není přesné. Vědec také zjistil, že Dilophosaurus byl nejblíže těm teropodům, kteří byli zařazeni do čeledi Halticosauridae , zejména Liliensternus [4] .

V roce 1988 Gregory S. Paul klasifikoval Halticosauridae jako podčeleď v rámci čeledi Coelophysidae a navrhl, že Dilophosaurus mohl být přímým potomkem Coelophys. Na základě podobnosti konvexního čenichu, uspořádání nosních dírek a tenkých zubů u Baryonyxe Paul také zvažoval možnost, že spinosauridi byli pozdními přeživšími dilophosaury [34] . V roce 1994 americký paleontolog Thomas Holtz zařadil Dilophosaura do skupiny Coelophysoidea , oddělené od Coelophysidae, a skupinu Coelophysoidea zařadil do infrařádu Ceratosaurus [35] . V roce 2000 rozdělili paleontologové James H. Madsen a Wells skupinu ceratosaurů do čeledí Ceratosauridae a Dilophosauridae , přičemž Dilophosaurus byl jediným zástupcem druhé čeledi [36] .

Skupina vědců vedená M. Lamannou v roce 1998 poukázala na to, že od doby, kdy byly hřebeny na lebce nalezeny u Dilophosaura, byli nalezeni další podobní chocholatí teropodi; proto takový znak kostry není pro rod jedinečný a nemůže být určujícím faktorem pro určování vztahů v rámci skupiny [23] . V roce 2005 popsal australský paleontolog Adam M. Yates nový rod z Jižní Afriky, Dracovenator , a zjistil, že je blízce příbuzný s Dilophosaurus a Zupaysaurus . Jeho kladistická analýza odhalila, že tyto taxony nepatří do skupiny Coelophysoidea, ale spíše do pokročilejší skupiny Neootheropoda . Vědec také navrhl, že protože Dilophosaurus byl pokročilejší než Coelophysoidea, rysy, které sdílel s touto skupinou, mohly být zděděny od bazálních teropodů, což naznačuje, že teropodi mohli v rané evoluci procházet "coelophysoidním stádiem" [37] .

V roce 2007 americký paleontolog Nathan D. Smith a jeho kolegové zjistili, že chocholatý teropod Cryolophosaurus je sesterským taxonem Dilophosaura a seskupili je s Dracovenator a Sinosaurus . Tato skupina zvířat byla pokročilejší než Coelophysoidea, ale bazálnější než ceratosauři; vědci vyjádřili svůj vztah ve formě žebříkové struktury [38] . V roce 2012 M. Carrano a kolegové zjistili, že Smithova skupina dinosaurů s hřebeny byla založena na rysech spojených výhradně s přítomností takových hřebenů, zatímco ostatní kosterní rysy nebyly brány v úvahu. Místo toho přiřadili Dilophosaura k Coelophysoidea, přičemž Cryolophosaurus a Sinosaurus jsou odděleni jako základní členové skupiny Tetanurae [13] .

Belgický paleontolog Christoph Hendricks a kolegové v roce 2015 identifikovali čeleď Dilophosauridae, kam patřili Dilophosaurus a Dracovenator , a poznamenali, že i když existuje obecná nejistota v umístění této skupiny, zdá se, že je poněkud výraznější než Coelophysoidea a sesterská skupina Averostra . Dilophosauridae sdílejí znaky s Coelophysoidea, jako je sub-anteriorní trhlina a dopředu směřující přední čelistní zuby, zatímco rysy, které je sdílejí s Averostra, zahrnují okno v přední čelisti a snížený počet zubů v horní čelisti. Vědci také navrhli, že hřebeny na lebkách Cryolophosaura a Sinosaura se buď vyvinuly konvergentně , nebo byly rysem zděděným od společného předka. Kladogram vlevo dole je založen na publikaci Hendrixe a kolektivu, která navazuje na dřívější studie [39] .

Fylogenetická analýza z roku 2020, kterou provedli A. D. Marsh a T. B. Roe jako součást přepisu Dilophosaura, jej obnovila jako sesterský taxon kladu Averostra, pokročilejší než Cryolophosaurus. Ačkoli analýza potvrdila, že exempláře Dilophosaurus skutečně patřily do stejné monofyletické skupiny, monofylie čeledi Dilophosauridae nebyla potvrzena. Podle Marshe a Roea je přítomnost lebečních hřebenů plesiomorfním rysem , který byl stále přítomen u předka ceratosaurů a tetanurů . Výsledky analýzy jsou uvedeny v kladogramu vpravo nahoře [40] .

Paleobiologie

Pohyb

Wells viděl Dilophosaura jako aktivní, jasně dvounohé zvíře podobné velkému pštrosovi. Zjistil, že přední končetiny ještěrky byly mocné zbraně, silné a pružné a nesloužily k pohybu . Vědec také poznamenal, že Dilophosaurus byl schopen uchopit a způsobit rány svými předními tlapami, dokázal je spojit a dosáhl krku asi do dvou třetin své délky. Wells navrhl, že v sedě může zvíře spočívat na zakřivené větvi sedací kosti pánve , stejně jako na ocasu a nohách [4] . V roce 1990 američtí paleontologové Steven a Sylvia Cherkasovi navrhli, že slabá pánev Dilophosaura může být adaptací na vodní životní styl, ve kterém voda pomáhá udržovat váhu, a že to mohl být výkonný plavec. Považovali však za pochybné, že by zvíře bylo omezeno na jediné vodní stanoviště kvůli síle a proporcím zadních končetin, což dinosaurovi umožňovalo rychlý a obratný pohyb během bipedální lokomoce [41] .

V roce 2005 zkoumali američtí paleontologové Phil Senter a James H. Robins rozsah pohybu předních končetin Dilophosaura a dalších teropodů. Zjistili, že Dilophosaurus mohl zatáhnout rameno , dokud nebylo rovnoběžné s lopatkou , ale nemohl je natáhnout dopředu do sub-vertikální polohy. Loket se mohl přiblížit k plné extenzi a flexi v pravém úhlu, ale nebyl schopen jej plně dosáhnout. Prsty se zřejmě nemohly úplně natáhnout, ale možná se dokázaly pevně sevřít, aby odolávaly vnějšímu nárazu unikající kořisti [42] . V článku z roku 2015 Senter a Robins poskytují doporučení pro rekonstrukci polohy předních končetin u bipedálních dinosaurů na základě studia různých taxonů, včetně Dilophosaura. Lopatky byly velmi horizontální, orientace lokte se blížila pravému úhlu a orientace dlaně se příliš nelišila od orientace snížené přední končetiny [43] .

Dráhy Dilophosauripus ohlášené Wellsem v roce 1971 byly rovné a popisované jako " kurzy na drůbežích drůbežích" dráhy, občas tvořící řetězec stop. V bahně zůstaly stopy, což umožnilo, aby se tlapky zvířete ponořily do hloubky 5-10 centimetrů. Stopy byly rozmazané a různá šířka prstů naznačovala, že na chodidlech ulpěla špína. Otisky se lišily v závislosti na různých podkladech a na tom, jak zvířata zanechávala stopy: někdy tlapka pevně šlápla, jindy sklouzla, například při pohybu po svahu. Pozice a úhly mezi prsty se také měnily, což naznačuje, že prsty byly docela ohebné. Stopy Dilophosauripa měly odsazený druhý prst se silnou základnou a velmi dlouhé, rovné drápy v souladu s polštářky prstů. Na jedné ze stop chyběl dráp druhého prstu, pravděpodobně v důsledku traumatu [26] . V roce 1984 interpretoval Wells objev pozůstatků tří exemplářů dilophosaura blízko sebe, stejně jako přítomnost protínajících se řetězců stop, jako známky toho, že se dilophosaurus pohyboval ve skupinách [4] . R. Gay odpověděl, že dilophosaurus se může pohybovat ve skupinách, ale neexistují pro to žádné přímé důkazy a že bleskové záplavy by mohly smýt roztroušené kosti různých jedinců a spojit je dohromady [17] .

A. Milner a kolegové zkoumali v roce 2009 stopu SGDS.18.T1 z Utahu, která se skládá z typických otisků tlapky a ocasu a neobvyklejšího „zbytkového otisku“ zanechaného v jezerním pískovci . Řetěz začal tím, že se zvíře nejprve pohybovalo rovnoběžně se břehem, pak se zastavilo na římse, položilo tlapky paralelně k sobě, načež se přikrčilo, spustilo se na metatars a zrohovatělou tkáň kolem sedací kosti pánve; tím vznikly otisky symetrických „patek“ a zaoblených stop na zadku. Část ocasu nejblíže k tělu zůstala viset nad zemí, zatímco vzdálený konec ocasu ležel na zemi. Odpočinek na svahu umožnil ještěrce spustit obě ruce na zem vedle nohou. Po odpočinku se dinosaurus vydal vpřed, kde zanechal nové otisky nohou, metatarzu a hýždí, nikoli však rukama. Pravá zadní tlapa nyní šlápla na značku pravé ruky a druhý dráp levé nohy zanechal stopu tažení z prvního místa odpočinku na druhé. Po chvíli se zvíře znovu postavilo a posunulo se dopředu, nejprve levou nohou, a jakmile bylo úplně nahoře, prošlo zbytkem otevřeného prostoru a špičkou ocasu zanechávalo brzdné stopy [32] .

Přikrčení je vzácně zdokumentované chování teropodů a SGDS.18.T1 je jediná taková stopa s jednoznačnými otisky rukou teropoda, která poskytuje cenné informace o tom, jak používali své přední končetiny. Bylo zjištěno, že tato pozice je velmi blízká pozici moderních ptáků a ukazuje, že raní teropodi drželi ruce mediálně u sebe. Protože se tato poloha rukou vyvinula v raném stádiu evoluce, mohla být charakteristická pro všechny teropody. Teropodi jsou často zobrazováni se sklopenýma rukama, ale studie jejich funkční anatomie ukázaly, že stejně jako ptáci nebyli schopni otočit ruce dovnitř ani ven. Stopa ukázala, že jejich nohy byly drženy symetricky k tělesné hmotě rozdělené mezi chodidla a metatarsy, což je také charakteristické pro ptáky, jako jsou kasuáři . Milner a kolegové také odmítli myšlenku, že malá stopa Kayentapus hlášená Weymesem ukazuje otisk ruky, který zanechal čtyřnohý dinosaurus. Weames navrhl, že dinosaurus, který opustil stopu, mohl při pomalém pohybu chodit po všech čtyřech, zatímco jeho prsty mohly být obvykle rozmístěny, když se ruce dotkly země. Milner a kolegové zjistili, že tato předpokládaná pozice by byla nadbytečná, a navrhli, že stopy byly vyrobeny podobně jako SGDS.18.T1, ale bez otisků rukou [32] .

Výživa a dieta

Samuel Wells zjistil, že Dilophosaurus neměl silný skus kvůli slabosti čelistí způsobené trhlinou pod nosní dírkou. Vědec se domníval, že ještěrka používala přední premaxilární zuby ke svírání a trhání, spíše než kousání, a zuby čelisti k propichování a řezání. Wells považoval Dilophosaura spíše za mrchožrouta než za aktivního predátora, a pokud ještěrka zabíjela velká zvířata, pak to dělal spíše svými tlapami než čelistmi. Wells nenašel v lebce Dilophosaura žádné známky lebečního kinetismu , které by umožňovaly lebeční kosti pohybovat se vůči sobě navzájem [4] .

V roce 1986 našel americký paleontolog Robert T. Bakker Dilophosaura s tlustým krkem, masivní lebkou a velkými horními zuby, schopného zabíjet velkou kořist a dostatečně silného na to, aby se živil býložravci z rané jury [44] . V roce 1988 Gregory S. Paul zavrhl myšlenku mrchožrouta Dilophosaura a tvrdil, že suchozemská zvířata, která jsou úplně mrchožrouti, jsou mýtus. Všiml si také, že čenich Dilophosaura je vybaven lépe, než se dříve myslelo, a že velmi velké tenké zuby čelisti jsou smrtelnější než drápy. Paul navrhl, že dinosaurus se živil velkými zvířaty, jako jsou prosauropodi , a že byl schopen chytit i malá zvířata, na rozdíl od jiných teropodů podobné velikosti [45] .

V roce 2007 A. Milner a James Kirkland pozorovali, že Dilophosaurus měl rysy, které naznačovaly, že se mohl živit rybami. Vědci poukázali na to, že konce čelistí Dilophosaura se rozšířily do stran a vytvořily „růžici“ do sebe zapadajících zubů, podobnou růžici spinosauridů , o kterých je známo, že jedí ryby, nebo gharialů , jejichž strava je také převážně rybí. Nosní otvory na lebce Dilophosaura jsou zatažené, podobně jako u spinosauridů, jejichž nozdry jsou zvednuté ještě výše, což má smysl pouze při lovu vodní kořisti. Obě skupiny měly také dlouhé přední končetiny s dobře vyvinutými drápy, které mohly pomoci při chytání ryb. Velké jezero Dixie, které se táhlo od Utahu přes Arizonu až po Nevadu , by poskytlo hojnost ryb v postkatastrofickém, biologicky chudém světě, který následoval po triasu [46] .

Funkce hřebenu

S. Wells se domníval, že i když v hřebenech nejsou žádné rýhy indikující vaskularizaci , mohly by být použity pro termoregulaci . Také navrhl, že hřebeny byly potřebné k rozpoznání jedinců jejich vlastního druhu nebo jako dekorace [4] . Manželé Čerkasovi poznamenali, že hřebeny nemohly být použity jako zbraně v bitvě, protože jejich křehká struktura byla snadno poškozena. Navrhli, že hřebeny byly vizuální pomůckou k přilákání partnera nebo by mohly být použity pro termoregulaci [41] . V roce 1990 paleontolog Walter P. Coombs uvedl, že hřebeny mohly být jasně zbarvené [47] .

V roce 2011 američtí paleontologové Kevin Padian John R. Horner navrhli, že všechny „bizarní struktury“ (včetně hřebenů, límců, rohů a kopulí) byly používány dinosauři výhradně k rozpoznání jedinců jejich vlastního druhu, a všechny ostatní návrhy odmítli jako nepodporované. důkazy.. Poznamenali, že je známo, že příliš málo teropodních exemplářů, včetně Dilophosaura, má lebeční struktury, aby bylo možné statisticky sledovat jejich evoluční roli a testovat, zda tyto struktury odrážejí sexuální dimorfismus nebo pohlavní zralost zvířat [48] .

V reakci na práci Padiana a Hornera ve stejném roce američtí paleontologové Rob J. Nell a Scott D. Sampson tvrdili, že rozpoznávání druhů není nepravděpodobné jako sekundární funkce „bizarních struktur“ u dinosaurů, ale že sexuální selekce (používá se v zobrazení nebo konkurenčním boji samců) by bylo nejpravděpodobnějším vysvětlením kvůli vysokým nákladům na jejich vývoj a také proto, že se takové struktury u stejného druhu velmi liší [49] . V roce 2013 britští paleontologové David E. Hone a Darren Naish kritizovali „hypotézu identifikace druhů“ Tvrdili, že žádné moderní zvíře nepoužívá takové struktury pouze k identifikaci svého druhu a že Padian a Horner ignorovali možnost kosexuálního výběru (když obě pohlaví mají ozdoby) [50] .

Vývoj

Zpočátku S. Wells interpretoval menší exempláře Dilophosaura tak, že patří k nezralým exemplářům a větší exemplář k dospělému zvířeti. Později je klasifikoval jako různé druhy [4] [12] . G. Paul navrhl, že rozdíly ve velikosti mohou být způsobeny sexuálním dimorfismem, jak se to stalo u coelophysis , který byl rozdělen na „silné“ a „štíhlé“ morfy stejné velikosti a které by jinak mohly být považovány za různé druhy. Podle tohoto schématu by menší vzorek Dilophosaura mohl představovat příklad „štíhlé“ morfy [51] .

V roce 2005 R. Tikosky na základě úrovně kostní osifikace zjistil, že většina známých exemplářů Dilophosaura patřila nezralým jedincům a pouze jeden exemplář patřil dospělému zvířeti [52] . Ve stejném roce R. Gay nenašel žádné známky sexuálního dimorfismu, který Paul navrhoval, a přisoudil rozdíly pozorované u vzorků Dilophosaurus individuální variaci a ontogenezi . Kostry ještěrů nevykazovaly dimorfismus, ale vědec nevyloučil, že by hřebeny mohly ukazovat na něj; K přesnému závěru by bylo potřeba více údajů [20] . Po prozkoumání drobných rýh na nosních kostech exempláře mladého exempláře, které předběžně přiřadil novému taxonu Dracovenator , Adam Yates navrhl, že rýhy se zvětšovaly, jak zvíře dospívalo [37] .

V roce 1996 oznámil americký paleontolog Joe S. Tkach histologické vyšetření Dilophosaura pomocí tenkých řezů dlouhých kostí a žeber vzorku UCMP 37303 (menší ze dvou původních koster, které se dochovaly). Kostní tkáně byly dobře vaskularizované a měly vláknitou lamelární strukturu podobnou té, která se vyskytuje u jiných teropodů a sauropodomorfa Massospondylus . Struktura kostí podobná plexu naznačovala rychlý růst, přičemž Dilophosaurus dosahoval rychlosti růstu 30–35 kilogramů za rok v raném věku [53] .

Wells zjistil, že náhradní zuby Dilophosaura a dalších teropodů pocházejí hluboko v kosti a jejich velikost se zmenšuje, čím hlouběji byly. V lůžkách byly většinou 2-3 náhradní zuby a nejmladší zub byl malinký, s dutou korunkou. Náhradní zub vyrážel z vnější strany starého zubu. Když se zub přiblížil k linii dásně, vnitřní stěna mezi mezizubními destičkami se vstřebala a vytvořila „kapsu“ se živinou. Když se objevil nový zub, posunul se směrem ven do objímky a "kapsa" s živinou byla uzavřena [4] .

Paleopatologie

S. Wells upozornil na různé paleopatologie Dilophosaura. Holotyp měl rýhu na neurálním oblouku krčních obratlů , která mohla být způsobena traumatem, a také dvě jamky na pravé pažní kosti , které mohly být abscesy . Vědec také poznamenal, že vzorek má menší a tenčí levou pažní kost, ale s opačným stavem předloktí [4] . V roce 2001 australský paleontolog Ralph Molnar navrhl, že tato struktura končetin by mohla být vývojovou anomálií způsobenou vibrační asymetrií . Taková anomálie by mohla být způsobena stresem v populacích zvířat, jako jsou poruchy v jejich přirozeném prostředí, a může naznačovat intenzivnější selektivní tlak . Asymetrie může být také způsobena traumatickými událostmi během raného vývoje zvířete, které byly náhodně distribuovány v čase [54] . Ve studii Bruce Rothschilda a kolegů z roku 2001 bylo vyšetřeno 60 kostí nohou Dilophosaura na únavové zlomeniny způsobené namáhavými, opakujícími se činnostmi, ale žádná taková zlomenina nebyla nalezena. Taková zranění mohou být důsledkem velmi aktivního dravého životního stylu [55] .

V roce 2016 Phil Senter a Sarah Juangst zkoumali paleopatologii holotypového vzorku a zjistili, že nese největší a nejrozmanitější počet takových onemocnění na ramenním pletenci a předních končetinách ze všech dříve popsaných teropodů. Některé paleopatologie nebyly u jiných dinosaurů známy. Z více než jedné paleopatologie ramenního pletence a přední tlapky je známo pouze 6 dalších teropodů. Holotypový vzorek měl osm postižených kostí, zatímco žádný jiný vzorek neměl více než čtyři. Na levé straně měl vzorek prasklou lopatku a radius a fibrózní absces v ulně a poslední falangě palce. Na pravé straně byla diagnostikována torze humeru , tři kostní tumory na radiu, zkrácení kloubní plochy třetí záprstní kosti a deformity první falangy třetího prstu . Tento prst byl zdeformovaný a neohnul se. Deformace pažní kosti a třetího prstu mohla souviset s osteodysplazií, která se dříve nevyskytovala u dinosaurů, ale byla nalezena u ptáků. Při postižení nedospělých ptáků, kteří prodělali podvýživu, může toto onemocnění způsobit bolest v jedné končetině, která nutí ptáky používat místo toho druhou končetinu, což vede k torzi [56] .

Počet traumatických událostí, které vedly k těmto příznakům, nebyl stanoven a je možné, že všechny byly způsobeny jedním incidentem: ještěrka mohla během boje s jiným zvířetem narazit do stromu nebo kamene a mohla být bodnuta drápy. Dilophosaurus žil ještě nějakou dobu po zraněních, protože se všechna zranění zahojila - několik měsíců, možná let. Použití předních končetin k uchopení kořisti bylo omezené. Dilophosaurus tak mohl dlouho hladovět nebo se živit příliš malou kořistí, kterou dokázal zabít pomocí zubů a zadních nohou, případně jedné končetiny. Vysoký práh bolesti, který Dilophosaurus vydržel, podle F. Sentera a S. Juengsta opět ukazuje na výdrž tohoto zvířete. Autoři práce poznamenali, že počet známých paleopatologií u dinosaurů je malý a že ačkoli Wells zmínil pouze jednu z nich, když popisoval holotyp. Vědci se domnívají, že taková zranění mohou v popisech chybět, protože popisy druhů souvisejí spíše s jejich charakteristikami než s abnormalitami, nebo protože všechny rysy je obtížné identifikovat [56] .

Paleoekologie

Dilophosaurus je znám z formace Kayentha, která je součástí geologické skupiny Glen Canyon která zahrnuje severní Arizonu , části jihovýchodního Utahu , západní Colorado a severozápad Nového Mexika . Kayentha se v zásadě skládá ze dvou facií , z nichž jedné dominují naleziště prachovců , zatímco druhá je tvořena převážně pískovcem . Silty facie dominuje většině Arizony, zatímco písečná facie je přítomna v severní Arizoně, jižním Utahu, západním Coloradu a severozápadním Novém Mexiku. Útvar byl uložen především řekami, kde pomalejší část vodního systému tvořila prachovcovou facii. Nánosy formace Kayenta byly zastaveny pronikáním písečných dun , které se později staly pískovcem Navajo [57] .

Formace Kayente vytvořila malou, ale rychle rostoucí populaci organismů. Většina zkamenělin se nachází ve facii prachovců [58] . Většina známých organismů je zastoupena obratlovci . Mezi pozůstatky dalších živých organismů patří mikrobiální a „řasový“ vápenec [59] , zkamenělé dřevo [60] , sladkovodní mlži a plži [57] , ostrakodi [61] a stopy pohybu bezobratlých [59] . Obratlovci jsou známí jak z fosilních pozůstatků, tak ze stop. Mezi obratlovce známé z fosílií patří žraloci z čeledi Hybodontidae , neidentifikovaní kostnatí a plicník [ 60] , mloci [62] , žába Prosalirus , želva Kayentachelys , zobáky , ještěrky [63] a několik raných krokodýlů , suchopýr , např . stejně jako pterosaur Rhamphinion . Kromě samotného Dilophosaura byly nalezeny fosilie několika dalších dinosaurů, včetně teropodů Megapnosaurus [52] a Kayentavenator [64] , sauropodomorf Sarahsaurus [65] , heterodontosaurid , stejně jako tyreoidofor Scelidosaurus a Scelidosaurus . Synapsidy zde nalezené zahrnovaly tritylodonta Dinnebitodon , Kayentatherium a Oligokyphus , členy řádu Morganucodonta [63] , možného raného skutečného savce, Dinnetherium , a členy řádu Haramiyida . Většina těchto nálezů byla učiněna v okolí Gold Spring v Arizoně [58] . Stopy obratlovců také zahrnují koprolity a otisky tlapek therapsidů , ještěrkám podobných zvířat a několika dinosaurů [59] [66] .

Fosílie jiných organismů nalezených ve souvrství Kayenta ukazují, že hlavním predátorem regionu byl Dilophosaurus [67] .

Tafonomie

V roce 1984 Samuel Wells nastínil tafonomii původních exemplářů, změny, ke kterým došlo během rozkladu těla a následného zkamenění. Kostra holotypu byla nalezena ležící na pravé straně, v " poloze smrti ", v poloze, ve které se často nacházejí kostry dinosaurů. Předpokládá se, že taková pozice je způsobena opistotonem nebo by mohla být důsledkem pronikání do sedimentárních hornin. Hřbet zvířete byl rovný a zadní hrudní obratle ležely na levé straně. Ocasní obratle byly nerovnoměrně rozprostřeny směrem od pánve a zadní končetiny byly kloubové, s mírným posunem. Wells dospěl k závěru, že exemplář byl pohřben na místě své smrti bez jakéhokoli většího posunutí těla, ale že mrtvolu narušili mrchožrouti, jak naznačují posunuté hrudní obratle a zhroucená lebka [4] [68] . Robert Gay poznamenal, že vzorky, které popsal v roce 2001, naznačují známky transportu těla proudem vody. Vzhledem k tomu, že žádný ze vzorků nebyl kompletní, mohly mršiny nějakou dobu ležet, částečně se rozložit a teprve poté byly smyty. Je pravděpodobné, že tělo bylo přesunuto během potopy, jak dokazují velké množství fosilních pozůstatků různých zvířat nalezených ve formě úlomků kostí [17] .

Kulturní význam

Dilophosaurus se objevil ve filmu Michaela Crichtona Jurský park (1990) a jeho následné filmové adaptaci z roku 1993 v režii Stevena Spielberga . V knize o natáčení filmu je Dilophosaurus uznáván jako „jediná velká odchylka od vědecké přesnosti“ a „nejbeletrizovanější“ ze všech dinosaurů v tomto filmu. V románu Crichton obdařil Dilophosaura schopností plivat jed a vysvětlil, jak mohl zabít kořist navzdory jeho slabým čelistem. Umělecké oddělení přidalo dinosaurovi další rys: koženou kapuci kolem krku, která se otvírala a vibrovala jako nabíraná ještěrka . Aby nedošlo k záměně s Velociraptorem, který se také objevil ve filmu, byl Dilophosaurus zobrazen jako pouze 1,2 metru vysoký, místo jeho předpokládané skutečné výšky asi 3 metry. Filmový Dilophosaurus s přezdívkou „Spitter“ byl realizován prostřednictvím animatronické figurky se třemi vyměnitelnými hlavami, aby mohl provádět naskriptované akce. Oddělené nohy byly vytvořeny i pro záběry ukazující Dilophosaura ve skoku. Na rozdíl od jiných dinosaurů ve filmu nebylo pro Dilophosaura použito žádné CGI [ 69] [70] [71] .

Poznámky

1. ↑ 1 2 Pavel, 2022 , str. 80.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Scientific American . Získáno 29. prosince 2020. Archivováno z originálu dne 8. ledna 2021. (neurčitý)
3. ↑ Informace o dilophosaurovi  (anglicky) na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 2. srpna 2018)
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Welles, 1984 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish, 2009 .
6. ↑ 1 2 3 4 Pavel, 1988 , str. 258, 267-271.
7. ↑ 1 2 Gierliński, 1996 .
8. ↑ 1 2 Kundrat, 2004 , pp. 357.
9. ↑ 12 Lockley , 2003 .
10. ↑ 12. Martin, 2004 .
11. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Welles, 1970 .
13. ↑ 1 2 3 4 Carrano, Benson, 2012 .
14. ↑ Rauhut, 2003 .
15. ↑ 1 2 3 Welles, 1954 .
16. ↑ Rauhut, 2003 , pp. 213.
17. ↑ 123 Gay , 2001 .
18. ↑ Tykoski, 2005 , pp. 183, 366, 429.
19. ↑ Marsh & Rowe, 2020 .
20. ↑ 12 Gay , 2005 .
21. ↑ Pickeringovy taxony 6: Dilophosaurus breedorum . Blog databáze Theropod . Získáno 5. června 2018. Archivováno z originálu 29. prosince 2017. (neurčitý)
22. ↑ Hu, 1993 .
23. ↑ 12 Lamanna , 1998 .
24. ↑ LidaXing, 2013 .
25. ↑ Wang, 2017 .
26. ↑ 12 Welles , 1971 .
27. ↑ Morales, Bulkey, 1996 .
28. ↑ Gierlinski, 1991 .
29. ↑ Weems, 2003 .
30. ↑ 12 Weems , 2006 .
31. ↑ Rainforth, 2003 .
32. ↑ 123 Milner a kol., 2009 .
33. ↑ Welles, 1974 , str. 197.
34. ↑ Paul, 1988 , pp. 268,271.
35. ↑ Holtz, 1994 .
36. ↑ Madsen, Welles, 2000 , pp. 2.
37. ↑ 12 Yates , 2005 .
38. ↑ Smith, 2007 .
39. ↑ Hendrickx, 2015 .
40. ↑ Marsh & Rowe, 2020 , str. 93-96.
41. ↑ 12. Czerkas , 1990 .
42. ↑ Senter, Robins, 2005 , pp. 316-317.
43. ↑ Senter, Robins, 2015 .
44. ↑ Bakker, 1986 .
45. ↑ Paul, 1988 , pp. 269-270.
46. ↑ Milner, Kirkland, 2007 .
47. ↑ Coombs, 1990 , pp. 42.
48. ↑ Padian, Horner, 2011 .
49. ↑ Knell, Sampson, 2011 .
50. ↑ Hone, Naish, 2013 .
51. ↑ Pavel, 1988 .
52. ↑ 12. Tykoski , 2005 .
53. ↑ Tkach, 1996 .
54. ↑ Molnar, 2001 .
55. ↑ Rothschild, 2001 .
56. ↑ 12 Senter, Juengst , 2016 .
57. ↑ 12 Harshbarger a kol., 1957 .
58. ↑ 12 Lucas a kol., 2005 .
59. ↑ 1 2 3 Luttrell, Morales, 1993 .
60. ↑ 1 2 Jenkins, Shubin, 1998 , pp. 495.
61. ↑ Lucas, Tanner, 2007 , pp. 7, 9.
62. ↑ Curtis, 1999 .
63. ↑ 12 Jenkins , 1983 .
64. ↑ Gay, 2010 .
65. ↑ Rowe et al., 2010 .
66. ↑ Hamblin, Foster, 2000 .
67. ↑ Scientific American . Získáno 29. prosince 2020. Archivováno z originálu dne 8. ledna 2021. (neurčitý)
68. ↑ Reisdorf, Wuttke, 2012 .
69. ↑ Crichton, 2001 , pp. 241.
70. ↑ Shay, Duncan, 1993 , pp. 24, 35-36, 113.
71. ↑ Duncan, 2007 , s. 177-178.

Literatura

1. Bakker RT Dinosauří hereze. - New York: William Morrow, 1986. - S. 263-264. - ISBN 978-0-8217-5608-9 .
2. Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD Fylogeneze tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (anglicky)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2012. - Sv. 10 , č. 2 . - S. 211-300 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 .
3. Marsh AD, Rowe TB Komplexní anatomické a fylogenetické hodnocení Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) s popisy nových exemplářů z formace Kayenta v severní Arizoně  //  Journal of Paleontology. - 2020. - Sv. 94 , č. S78 . - str. 1-103 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017%2Fjpa.2020.14 .
4. Coombs WP Vzorce chování dinosaurů // The Dinosauria (1. vyd.) / Weishampel DB, Osmolska H., Dodson P. - Berkeley: University of California Press, 1990. - ISBN 978-0-520-06727-1 .
5. Curtis K., Padian K. Fauna mikroobratlů z rané jury z formace Kayenta v severovýchodní Arizoně: změna mikrofauny přes hranici triasu a jury   // PaleoBios . - 1999. - Sv. 19 , č. 2 . - str. 19-37 .
6. Czerkas SJ, Czerkas SA Dinosauři: globální pohled. - Limpsfield: Dragons' World, 1990. - S. 208. - ISBN 978-0-7924-5606-3 .
7. Duncan J. The Winston Effect: The Art and History of Stan Winston Studio. - London: Titan Books, 2007. - ISBN 978-1-84576-150-9 .
8. Gay R. Nové exempláře Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria: Theropoda) z rané jurské formace Kayenta v severní Arizoně  //  Svazek výročního setkání Western Association of Vertebrate Paleontologists Mesa, Arizona. - 2001. - Sv. 1 . — P. 1 .
9. Gay R. Důkaz pro sexuální dimorfismus u raně jurského teropodního dinosaura Dilophosaura a srovnání s jinými příbuznými formami // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. Bloomington: Indiana University Press, 2005. S.  277-283 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
10. Gay R. Kayentavenator elysiae , nový tetanuran z rané jury v Arizoně // Poznámky k teropodům z raných druhohor. (On-line tisk na vyžádání). - Lulu Press, 2010. - S. 27-43. — ISBN 978-0557466160 .
11. Jenkins FA, Crompton AW, Downs WR Mesozoickí savci z Arizony: nové důkazy o evoluci savců   // Science . - 1983. - Sv. 222 , č.p. 4629 . - S. 1233-1235 . - doi : 10.1126/science.222.4629.1233 .
12. Gierliński G. New dinosaur ichnotaxa from the Early Jurassic of the Holy Cross Mountains, Poland  (English)  // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 1991. - Sv. 85 , č. 1-2 . - str. 137-148 . - doi : 10.1016/0031-0182(91)90030-U .
13. Gierliński G. Otisky připomínající pírko na stopě odpočinku teropoda ze spodní jury v Massachusetts // Kontinentální jura / M. Morales. - Bulletin Museum of Northern Arizona, 1996. - Vol. 60. - S. 179-184.
14. Hamblin AH, Foster JR Starověké zvířecí stopy a stopy v Grand Staircase–Escalante National Monument, jih-centrální Utah // Geologie parků a památek Utahu / Sprinkel DA, Chidsey TC, Jr., Anderson PB. - Salt Lake City: Utah Geological Association, 2000. - S. 557-568. — ISBN 978-1882054107 .
15. Harshbarger JW, Repenning CA, Irwin JH Stratigrafie nejsvrchnějšího triasu a jurských hornin země Navajo  //  Geologická společnost Nového Mexika. - 1957. - Sv. 291 . - str. 98-114 .
16. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. Přehled objevů a klasifikace neptačích teropodů  (anglicky)  // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2015. - Sv. 12 , č. 1 . — S. 73 .
17. Holtz TR Jr. Fylogenetické postavení Tyrannosauridae: důsledky pro systematiku teropodů  //  Journal of Paleontology. - 1994. - Sv. 68 , č. 5 . - S. 1100-1117 .
18. Hone DWE, Naish D. „Hypotéza rozpoznání druhů“ nevysvětluje přítomnost a vývoj přehnaných struktur u nelétavých dinosaurů  //  Journal of Zoology. - 2013. - Sv. 290 , č.p. 3 . - S. 172-180 . - doi : 10.1111/jzo.12035 .
19. Hu S. Krátká zpráva o výskytu Dilophosaura z okresu Jinning, provincie Yunnan  (anglicky)  // Vertebrata PalAsiatica 1 (v čínštině) (1 ed.). - 1993. - Sv. 31 . - str. 65-69 .
20. Jenkins FA, Shubin NH Prosalirus bitis a anuranový kaudopelvický mechanismus  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Sv. 18 , č. 3 . - str. 495-510 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011077 .
21. Knell RJ, Sampson S. Bizarní struktury u dinosaurů: rozpoznávání druhů nebo sexuální výběr? Odpověď na Padian a Horner  //  Journal of Zoology. - 2011. - Sv. 283 , č.p. 1 . - str. 18-22 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2010.00758.x .
22. Kundrat M. Kdy došlo k opeření teropodů? - Důkazy pro pre - Archeopteryx feathery appendages  (anglicky)  // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2004. - Sv. 302B , č. 4 . - S. 355-364 . - doi : 10.1002/jez.b.20014 .
23. Lamanna MC, Holtz TR Jr, Dodson P. Přehodnocení čínského teropodního dinosaura Dilophosaurus sinensis : Abstracts of Papers. 58th Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology  (anglicky)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Sv. 18 , č. 3 . - str. 57-58 .
24. Luttrell PR, Morales M. Bridging the gap through Moenkopi Wash: a litostratigraphic correlation  //  Bulletin Museum of Northern Arizona. - 1993. - Sv. 59 . - str. 111-127 .
25. Lockley M., Matsukawa M., Jianjun L. Crouching theropods in taxonomic jungles: ichnological and ichnotaxonomic research of footprints with metatarsal and ischial impressions   // Ichnos . - 2003. - Sv. 10 , č. 2-4 . - S. 169-177 . - doi : 10.1080/10420940390256249 .
26. Lucas SG, Heckert AB, Tanner LH , jurští fosilní obratlovci v Arizoně a věk skupiny Glen Canyon  //  Bulletiny přírodovědného muzea v Novém Mexiku. - 2005. - Sv. 29 . - S. 95-104 .
27. Lucas SG, Tanner LH Tetrapod biostratigraphy and biochronology of Triassic-Jurassic transition on southern Colorado Plateau, USA  //  Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2007. - Sv. 244 , č.p. 1-4 . - str. 242-256 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2006.06.030 .
28. Madsen JH, Welles SP Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): revidovaná osteologie  //  Utah Geological Survey: Report. - 2000. - S. 1-89 .
29. Martin AJ, Rainforth EC Stopa odpočinku teropoda, která je také stopou pohybu: případová studie Hitchcockova vzorku AC 1/7  //  Geological Society of America, Abstracts with Programs. - 2004. - Sv. 36 , č. 2 . — S. 96 .
30. Milner ARC, Kirkland JI Pouzdro pro rybářské dinosaury v St. George Dinosaur Discovery Site na Johnson Farm  //  Survey Notes of the Utah Geological Survey. - 2007. - Sv. 39 . - str. 1-3 .
31. Milner ARC, Harris JD, Lockley MG, Kirkland JI, Matthews NA, Harpending H. Ptačí anatomie, držení těla a chování odhalené odpočinkovou stopou raně jurského teropodního dinosaura  //  PLOS One. - 2009. - Sv. 4 , ne. 3 . — P.e4591 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004591 .
32. Molnar RE Theropod paleopathology: a literature survey // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 s. - str  . 337-363 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
33. Morales M., Bulkley S. Paleoichnologický důkaz pro teropodního dinosaura většího než Dilophosaurus ve formaci Kayenta ze spodní jury. The Continental Jurassic  //  Bulletin Museum of Northern Arizona. - 1996. - Sv. 60 . - S. 143-145 .
34. Naish D. Velké objevy dinosaurů. - Londýn: A & C Black Publishers Ltd., 2009. - S. 94-95. - ISBN 978-1-4081-1906-8 .
35. Padian K., Horner JR Evoluce „bizarních struktur“ u dinosaurů: biomechanika, sexuální výběr, sociální výběr nebo rozpoznávání druhů? (anglicky)  // Journal of Zoology. - 2011. - Sv. 283 , č.p. 1 . - str. 3-17 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x .
36. Paul GS Draví dinosauři světa. - New York: Simon & Schuster, 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
37. Rainforth EC Revize a přehodnocení raně jurského dinosaurího ichnogenu Otozoum  //  Paleontologie. - 2003. - Sv. 46 , č. 4 . - str. 803-838 . - doi : 10.1111/1475-4983.00320 .
38. Rauhut OW Vzájemné vztahy a evoluce bazálních teropodních dinosaurů  //  Paleontologická asociace. - 2003. - Sv. 69 . - str. 1-213 .
39. Reisdorf AG, Wuttke M. Přehodnocení Moodieho hypotézy o opistotonickém postoji u fosilních obratlovců Část I: plazi — tafonomie dvounohých dinosaurů Compsognathus longipes a Juravenator starki ze souostroví Solnhofen (Jurassic a Palaeo Palassic, Německo)  ( Envie  Palaebiodivity , Německo . - 2012. - Sv. 92 , č. 1 . - S. 119-168 . - doi : 10.1007/s12549-011-0068-y .
40. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Stresové zlomeniny teropodů a avulze šlach jako vodítko k aktivitě // Život mezozoických obratlovců / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S.  331-336 . — ISBN 978-0253339072 .
41. Rowe TB, Sues H.-D., Reisz RR Rozptyl a diverzita u nejstarších severoamerických sauropodomorfních dinosaurů, s popisem nového taxonu  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Sv. 278 , č.p. 1708 . - S. 1044-1053 . - doi : 10.1098/rspb.2010.1867 .
42. Senter P., Juengst SL, Heymann D. Rekordní bolest: největší počet a rozmanitost onemocnění kostí předních končetin u teropodního dinosaura  (anglicky)  // PLOS One. - 2016. - Sv. 11 , č. 2 . — P.e0149140 . - doi : 10.1371/journal.pone.0149140 .
43. Senter P., Robins JH Rozsah pohybu v přední končetině teropodního dinosaura Acrocanthosaurus atokensis a důsledky pro predátorské chování  //  Journal of Zoology. - 2005. - Sv. 266 , č.p. 3 . - str. 307-318 . - doi : 10.1017/S0952836905006989 .
44. Senter P., Robins JH Klidová orientace dinosauřích lopatek a předních končetin: numerická analýza s důsledky pro rekonstrukce a muzejní montáže   // PLOS One . - 2015. - Sv. 10 , č. 12 . — P.e0144036 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144036 .
45. Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park. - New York: Boxtree Ltd, 1993. - ISBN 978-1-85283-774-7 .
46. Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ Osteologie Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) z rané jury Antarktidy a důsledky pro ranou evoluci teropodů  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Sv. 151 , č.p. 2 . - str. 377-421 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x .
47. Tkach JS Víceprvková osteohistologická analýza Dilphosaurus wetherilli . Abstracts of Papers, 56th Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History, New York, New York, 16.–19. října  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Sv. 16 , č. 3 . — S. 69 . — .
48. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria: Second Edition / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - S. 47-70. — 880p. - ISBN 0-520-24209-2 .
49. Tykoski RS Anatomie, ontogeneze a fylogeneze coelophysoidních teropodů  (anglicky)  // UT Electronicthesis and Dissertations : Dissertation. — 2005.
50. Wang G.-F., You HL, Pan SG a kol. Nový chocholatý teropodní dinosaurus z rané jury z provincie Yunnan, Čína   // Vertebrata PalAsiatica . - 2017. - Sv. 55 , č. 2 . - S. 177-186 .
51. Struktura nohou Weems RE Plateosaurus navrhuje jediný trackmaker pro stopy Eubronta a Gigandipuse // The Great Rift Valleys of Pangea ve východní Severní Americe / LeTourneau PM, Olsen PE. - New York: Columbia University Press, 2003. - Sv. 2. - S. 293-313. — ISBN 978-0231126762 .
52. Weems RE Manus otisk Kayentapus minor ; jeho vztah k biomechanice a ichnotaxonomii raně druhohorních saurischian dinosaurs  (anglicky)  // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Sv. 37 . - str. 369-378 .
53. Welles SP Nový jurský dinosaurus z formace Kayenta v Arizoně  //  Bulletin of the Geological Society of America. - 1954. - Sv. 65 , č. 6 . - str. 591-598 . - doi : 10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2 .
54. Welles SP Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), nové jméno pro dinosaura  (anglicky)  // Journal of Paleontology. - 1970. - Sv. 44 , č. 5 . — S. 989 .
55. Welles SP Dinosauří stopy z formace Kayenta v severní Arizoně   // Plateau . - 1971. - Sv. 44 . - str. 27-38 .
56. Welles SP Tarsus theropodních dinosaurů  (anglicky)  // Annals of the South African Museum. Annale van die Suid-Afrikaanse muzeum. - 1974. - Sv. 64 . - S. 191-218 . — ISSN 0303-2515 .
57. Welles SP Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteologie a srovnání  (anglicky)  // Palaeontographica Abteilung A. - 1984. - Sv. 185 . - S. 85-180 .
58. Xing L., Bell PR, Rothschild BM, Ran H., Zhang J., Dong Z., Zhang W., Currie PJ Ztráta zubů a alveolární remodelace u Sinosaurus triassicus (Dinosauria: Theropoda) z vrstev spodní jury v pánvi Lufeng , Čína  (anglicky)  // Chinese Science Bulletin. - 2013. - Sv. 58 , č. 16 . — S. 1931 . - doi : 10.1007/s11434-013-5765-7 .
59. Yates AM Nový teropodní dinosaurus z rané jury v Jižní Africe a jeho důsledky pro ranou evoluci teropodů  //  Palaeontologia Africana. - 2005. - Sv. 41 . - str. 105-122 . — ISSN 0078-8554 .
60. Paul G.S. Dinosauři. Úplná kvalifikace = The Princeton Field Guide to Dinosaurs: orig. vyd. 2016 / přel. z angličtiny. K. N. Rybáková  ; vědecký vyd. A. O. Averjanov . — M.  : Fiton XXI, 2022. — 360 s. : nemocný. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
61. Crichton M. Jurský park. - Moskva: EKSMO-Press, 2001. - 662 s. — ISBN 5-04-004249-X .

Taxonomie	EOL Fosilní díla GBIF iPřírodovědec IRMNG