Chlorofyl a
Chlorofyl a je speciální forma chlorofylu používaná pro kyslíkovou fotosyntézu . Nejsilněji absorbuje světlo ve fialovomodré a oranžově červené části spektra [1] . Tento pigment je životně důležitý pro fotosyntézu v eukaryotických buňkách , cyanobakteriích a prochlorofytních buňkách díky své schopnosti darovat excitované elektrony do elektronového transportního řetězce [2] . Součástí anténního komplexu je také chlorofyl a , který přenáší rezonanční energii, která pak vstupuje do reakčního centra , kde jsou umístěny speciální chlorofyly P680 a P700 [3] .
Chlorofyl a prevalence
Chlorofyl a je vyžadován většinou fotosyntetických organismů k přeměně světelné energie na chemickou energii , ale není to jediný pigment, který lze použít pro fotosyntézu. Všechny organismy s kyslíkovým typem fotosyntézy využívají chlorofyl a , ale mají různé pomocné pigmenty , jako je chlorofyl b [2] . V malém množství lze chlorofyl a nalézt v zelených sirných bakteriích – anaerobních fotoautotrofech [4] . Tyto organismy využívají bakteriochlorofyly a některé chlorofyl a , ale neprodukují kyslík [4] . Taková fotosyntéza se nazývá anoxygenní .
Struktura molekuly
Molekula chlorofylu se skládá z chlórového kruhu s Mg iontem ve středu, substitučními radikály v kruhu a fytolovým koncem.
Prstenec chlóru
Chlorofyl a sestává z centrálního hořčíkového iontu uzavřeného v kruhu čtyř dusíkových iontů , také známého jako chlór . Chlorový kruh je heterocyklická sloučenina vytvořená z pyrrolů obklopujících atom kovu . Právě Mg ve středu jednoznačně odlišuje strukturu molekuly chlorofylu od ostatních molekul [5] .
Poslanci
Na kruhu chlorofylu a jsou substituenty . Každý typ chlorofylu je charakterizován svými substituenty, a tedy i absorpčním spektrem [6] . Chlorofyl a obsahuje jako substituenty pouze methylové skupiny (CH 3 ). V chlorofylu b je methylová skupina na třetím atomu kruhu (na obrázku zelený rámeček) nahrazena aldehydovou skupinou [4] . Porfyrinový kruh bakteriochlorofylu je více nasycený – chybí mu střídání jednoduchých a dvojných vazeb, což zužuje spektrum světla absorbovaného molekulami [7] .
Fitol ocas
K porfyrinovému kruhu je připojen dlouhý fytolový ocas [2] . Jde o dlouhý hydrofobní radikál, který váže chlorofyl a na hydrofobní proteiny tylakoidní membrány [2] . Jakmile se tento dlouhý hydrofobní ohon oddělí od porfyrinového kruhu, stane se prekurzorem dvou biomarkerů, pristanu a fytanu , z nichž oba jsou důležité pro geochemické studie a stanovení kvality ropy.
Biosyntéza
Na biosyntéze chlorofylu a se podílí několik enzymů [8] . Biosyntéza bakteriochlorofylu a a chlorofylu a je prováděna podobnými enzymy , které se za určitých podmínek mohou vzájemně nahrazovat [8] . Vše začíná kyselinou glutamovou , která se mění na kyselinu 5-aminolevulinovou . Poté se dvě molekuly této kyseliny redukují na porfobilinogen , z nichž čtyři molekuly tvoří protoporfyrin IX [5] . Po vytvoření protoporfyrinu katalyzuje enzym Mg-chelatáza inkorporaci Mg iontu do struktury chlorofylu a [8] . Dále dochází k cyklizaci radikálu v šesté poloze kruhu a vzniká protochlorofylid , při kterém se při světle závislé reakci za účasti enzymu protochlorofylid oxidoreduktázy redukuje dvojná vazba v kruhu D [5] . Biosyntéza chlorofylu je dokončena přidáním fytolového ocasu [ 9] .
Fotosyntézní reakce
Absorpce světla
SpektrumChlorofyl a absorbuje světlo ve fialové , modré a červené části spektra, odráží hlavně zelenou barvu , která mu dodává charakteristickou barvu. Jeho absorpční spektrum je rozšířeno díky pomocným pigmentům [2] (například chlorofyl b ). Za špatných světelných podmínek rostliny zvyšují poměr chlorofyl b /chlorofyl a , syntetizují více molekul prvního než druhého, a tím zvyšují produktivitu fotosyntézy [6] .
Systém shromažďování světlaSvětelná kvanta absorbovaná pigmenty excitují jejich elektrony, v důsledku čehož se světelná energie přemění na energii chemické vazby . Protože molekuly chlorofylu a mohou absorbovat pouze určité vlnové délky světla, mnoho organismů používá pomocné pigmenty (na obrázku označené žlutě) ke zvýšení absorpčního spektra [3] . Pomocné pigmenty předávají nasbíranou energii z jednoho pigmentu do druhého ve formě rezonanční energie, dokud nedosáhne speciálního páru molekul chlorofylu a v reakčním centru [6] - P680 ve fotosystému II a P700 ve fotosystému I [10] . P680 a P700 jsou hlavními donory elektronů pro elektronový transportní řetězec.
Viz také
Poznámky
- ↑ FOTOSYNTÉZA Archivováno 28. listopadu 2009.
- ↑ 1 2 3 4 5 Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Fotosyntéza, světlo a život // Biologie rostlin (anglicky) . — 7. — W. H. Freeman, 2005. - S. 119-127. - ISBN 0-7167-9811-5 .
- ↑ 1 2 Papageorgiou, G a Govindjee. Chlorofyl a fluorescence, podpis fotosyntézy (anglicky) . - Springer, 2004. - Sv. 19 . - str. 14,48,86 .
- ↑ 1 2 3 Eisen JA, Nelson KE, Paulsen IT, et al. Kompletní genomová sekvence Chlorobium tepidum TLS , fotosyntetické, anaerobní, zelené sírové bakterie (anglicky) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. - 2002. - Červenec ( roč. 99 , č. 14 ). - S. 9509-9514 . - doi : 10.1073/pnas.132181499 . — PMID 12093901 . Viz strany 9514,48,86.
- ↑ 1 2 3 Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. Ch. 7: Téma 7.11 : Biosyntéza chlorofylu // Fyziologie rostlin . — 4. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2006. - ISBN 0-87893-856-7 .
- ↑ 1 2 3 Lange, L.; Nobel, P.; Osmond, C.; Ziegler, H. Fyziologická ekologie rostlin I - Reakce na fyzikální prostředí . - Springer-Verlag , 1981. - Sv. 12A. — S. 67, 259.
- ↑ Campbell, Mary K.; Farrell, Shawn O. Biochemistry . — 6. — Cengage Learning, 2007. - S. 647. - ISBN 978-0-495-39041-1 .
- ↑ 1 2 3 Suzuki JY, Bollivar DW, Bauer CE Genetická analýza biosyntézy chlorofylu // Annu . Rev. Genet. - 1997. - Sv. 31 , č. 1 . - str. 61-89 . - doi : 10.1146/annurev.genet.31.1.61 . (nedostupný odkaz)
- ↑ Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A. Obrázek 7.11.A: Biosyntetická cesta chlorofylu (2006).
- ↑ Ishikita H., Saenger W., Biesiadka J., Loll B., Knapp EW Jak fotosyntetická reakční centra řídí oxidační sílu v párech chlorofylu P680, P700 a P870 // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : deník. - 2006. - Červen ( roč. 103 , č. 26 ). - S. 9855-9860 . - doi : 10.1073/pnas.0601446103 . — PMID 16788069 .
 Slovníky a encyklopedie |
|---|
| Druhy tetrapyrrolů | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bilany (lineární) |
| ||||||||||||||||||||
| makrocykly |
| ||||||||||||||||||||