Kinorhynchus

kinorhynchus

Vzhled Echinoderes komatsui
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníPoklad:ScalidophoraTřída:kinorhynchus
Mezinárodní vědecký název
Kinorhyncha Reinhard , 1881 [1]
Oddělení
  • Cyclorhagida
  • Homalorhagida

Kinorhyncha [2] ( lat.  Kinorhyncha , z jiného řečtiny κινέω - pohybuji se a ῥύγχος - čenich)  je třída bezobratlých živočichů ze skupiny Scalidophora (někteří badatelé ji považují za samostatný typ ). Cynorrhinchas žijí v povrchové vrstvě bahna nebo mezi zrnky písku v mořích po celém světě. Charakteristickým anatomickým rysem kinorhynchus je metamerie ve struktuře kutikuly, svaloviny , epidermálních žláz a nervového systému .. Tělo je rozděleno na 13 segmentů, z nichž první je trup (introvert). Nemají žádné končetiny a pohybují se zatahováním trupu. Kmen se skládá ze dvou pododdělení: ústní kužel a střední část. U kinorhynchus je ústní kužel spíše zatažitelný než eversible jako u priapulidů . Cynorrhinhas mají různá pohlaví, sexuální dimorfismus je dobře vyjádřen . Podrobnosti o embryonálním vývoji kinorhynchus nejsou známy. Vylíhlí červi vypadají jako dospělí a okamžitě se začnou krmit.

První zástupci skupiny byli popsáni v roce 1841. V současné době je třída Cinemarhynchus rozdělena do dvou řádů: Cyclorhagida a Homalorhagida. K roku 2015 je známo asi 220 druhů cinemarhynchus a počet popsaných druhů neustále roste [3] . V roce 2016 byl sekvenován mitochondriální genom dvou druhů kinorhynchus, Echinoderes svetlanae a Pycnophyes kielensis .

Anatomie a fyziologie

Celkový plán

Cynorhynchus jsou červovitá , bilaterálně symetrická zvířata o délce od 100 µm do 1,03 mm [4] . Nejmenší člen, Cephalorhyncha liticola , dosahuje délky 127 až 210 µm, zatímco největší, Pycnophyes greenlandicus , může dosáhnout 1,035 mm [5] . Tělo je rozděleno na dvě části: trup (introvert) a trup. Těleso v příčném řezu může být kulaté, oválné, trojúhelníkové [4] . Pomocí speciálních svalů lze trup vtáhnout do těla. K everzi trupu dochází vlivem tlaku vytvořeného stlačením těla v dorzálně-břišním směru. Tělo se skládá celkem ze 13 segmentů. Trup je považován za první segment, cervikální oblast je druhá, což je řada desek pokrývajících kmen, který je vtažen do těla. Tvar a počet plotének cervikální oblasti jsou důležité znaky používané při klasifikaci kinorhynchus. Vlastní tělo je metamericky rozděleno na 11 segmentů (zonitů), z nichž každý je tvořen jednou nebo více kutikulárními destičkami [6] .

Kmen se skládá ze dvou pododdělení: ústní kužel a střední část. Ústní kužel je komolý kužel s ústním otvorem nahoře, obklopený 9 mandrény, které se podílejí na sběru potravy. U kinorhynchus se ústní kužel spíše rozšiřuje než eversing, jako u priapulidů [7] . Tenká a pružná kutikula v oblasti kužele tvoří podélné záhyby. Povrch centrální části nese soustředné kruhy šupinek - hrotovitých kutikulárních útvarů. Každý kruh může obsahovat jiný počet příloh. Skalidy se zpravidla skládají ze dvou segmentů [6] .

Každý segment nese své vlastní kutikulární destičky (placidy). Ačkoli se segmenty zdají být navenek totožné, ve vnitřní struktuře kinorhynchu nelze vysledovat žádnou metamerii. Počet a tvar segmentových desek se aktivně využívá jako systematické znaky. Jeden segment trupu nese zpravidla tři pláty: jednu hřbetní ( tergit ) a dvě břišní ( sternity ). Kutikulární destičky na druhém nebo třetím segmentu tvoří uzavírací aparát při úplném zašroubování introverta [7] . Na těle jsou umístěny trny a další přívěsky. Jsou to kutikulární útvary, do kterých mohou vstupovat procesy hypodermálních buněk a neuronů . Páteře se podílejí na pohybu zvířat a fungují jako smyslové orgány [6] .

Pohyb kinorhynchus se provádí everzí introverta, ukotvením v substrátu pomocí šupin a následným vytažením těla [6] .

Závoje

Tělo kinorhynchus je pokryto hustou kutikulární schránkou, která je podložena jednou vrstvou hypodermis. Kutikula kinorhynchus je složena z chitinu [7] . Pohybové svaly jsou připojeny ke kutikule , navíc určuje umístění všech vnitřních orgánů. Kromě toho kutikula hraje ochrannou roli. Jak bylo uvedeno výše, v typickém případě je každý segment pokryt jednou dorzální a dvěma břišními pláty. Dorzální a ventrální plát každého segmentu jsou spojeny pružnými vazivovými vazy známými jako pleurální pláty. Břišní ploténky jsou spojeny vazivovým stehem s dobře vyvinutým hřebenem. První tergit má zpravidla nejmohutnější kutikulární kryty. U některých primitivních forem, jako je Zelinkaderes floridensis , je tloušťka kutikuly po celém povrchu těla stejná [8] . Na povrchu kutikuly jsou mikroskopické trny a chloupky směřující dozadu. Na kutikule jsou také tenké papily, shromážděné v tzv. vločkách a „citlivých místech“. Kromě toho jsou na povrchu kutikuly citlivé štětiny a póry, které otevírají podkožní žlázy [9] . Na čtvrtém zonitu (často pouze u samců) mohou být přítomny přichycovací tubuly [7] .

Nad kutikulou je tenká třívrstvá membrána o tloušťce 7–10 nm . Pod ním je homogenní vrstva o tloušťce 1 až 2,5 mikronu. Hypodermis leží ve vzdálenosti 10–20 nm od homogenní vrstvy. V některých případech dosahuje mezera mezi homogenní vrstvou a hypodermis 0,5 μm a je vyplněna volným, jemně vláknitým materiálem, který je nejvnitřnější, třetí vrstvou kutikuly. V místech úponu svalů jsou homogenní vrstva a podkoží v přímém kontaktu. Kutikulární ploténky jsou proraženy četnými rozvětvenými kanálky, které jsou zvláště četné v místech úponu svalů na kutikulu. Kanálky jsou vyplněny jemným vláknitým materiálem, který zároveň tvoří třetí vrstvu kutikuly [9] .

V oblasti pleurálních plotének se kutikula skládá z vnější osmofilní membrány, husté homogenní vrstvy o tloušťce 0,5 µm, 5–6 vrstev silných fibril a jemně vláknité vnitřní vrstvy o tloušťce 0,2–0,3 µm. Na jeho povrchu jsou patrné nejmenší podélné hřebeny. Vlákna sousedních vrstev leží na sebe kolmo [9] .

Přední okraje všech plátů, stejně jako okraje sternitů směřující k ventrálnímu stehu, mají charakteristická ztluštění, což jsou kutikulární výrůstky směřující dovnitř těla – pachycykly. Upínají se na ně dobře vyvinuté podélné svaly [9] .

Kutikula pokrývající kmen je znatelně tenčí a pružnější než kůžička trupu. Pod vnější membránou je hustá vrstva o tloušťce 0,4–0,6 µm, pod kterou leží vrstva jemnovláknitého materiálu o tloušťce 1–3 µm [9] .

Růst těla kinorhynchus je doprovázen odlupováním staré kutikuly během línání . Během línání se v buňkách vnější vrstvy hypodermis hromadí vezikuly pocházející z endoplazmatického retikula . Když se hustá homogenní vrstva kutikuly vzdaluje od podkoží, obsah váčků, který je materiálem nové kutikuly, se vylije. Stejně jako u línání hmyzu dochází k částečné lýze staré kutikuly, která tvoří exuvium . Cynorrhinha ji pomocí šupin a speciálních hřbetních zubů roztrhne a zhasne. Poté se nová kutikula narovná a ztuhne [10] .

U mnoha kinorhynchů je kutikula extrémně hydrofobní . Tato funkce se používá k extrakci kinorhynchus ze substrátu, ve kterém jsou vzorky půdy silně otřeseny a kinorhynchus se přilepí na vzduchové bubliny, které s nimi stoupají k hladině vody [11] .

Hypodermis je jednovrstvý ponořený epitel. Buňky hypodermis jsou spojeny s kutikulou pomocí hemidesmozomů . Apikální oblasti sousedních hypodermálních buněk jsou spojeny desmozomy a na jiných místech jsou jejich membrány odstraněny ve vzdálenosti 15-20 nm; mezera mezi nimi je vyplněna speciálním tmavým materiálem. Výrůstky jedné buňky se mohou dostat do výklenků druhé a vytvořit jakýsi hrad. Přepážkové kontakty se nacházejí také v podkoží . V podkoží jsou metamerně uložené slizniční žlázky, které se na kutikule otevírají speciálními otvory a vylučují na její povrch vrstvu hlenu [7] . Ze strany tělní dutiny je hypodermis podložena jemnou granulární extracelulární matrix o tloušťce 20 nm, která je ve skutečnosti bazální membránou [12] .

Buňky hypodermis jsou velmi fyziologicky aktivní. Mají velká oválná jádra , v jejich cytoplazmě je dobře vyvinuto granulární endoplazmatické retikulum a Golgiho aparát . Vykazují také dobře definované lamelární struktury, často složené do globulí, lipoidních inkluzí, sekrečních granulí a vezikul různých velikostí s homogenním obsahem. V intervalech mezi hypodermálními hřebeny jsou buňky hypodermis chudé na organely . V místech, kde jsou svaly připojeny ke kutikule, podkoží protínají mocné svazky tonofilament [12] .

Svalstvo

Cynorhynchus mají zvláštní příčně pruhované svaly . Sarkomery jsou odděleny řadami tzv. Z-těles, což jsou vřetenovité elektronově husté struktury. Jsou k nim připojena aktinová vlákna o průměru 7 nm . Silná (25 nm) myosinová vlákna se mohou pohybovat do prostoru mezi Z-tělesy a dokonce vstupovat do sousední sarkomery. Díky této vlastnosti je svalstvo kinorhynchu schopné nadměrné kontrakce (tj. kontrakce o více než 50 %). Z-tělesa mohou být uspořádána náhodně nebo v klikatém vzoru a hranice sarkomer jsou často velmi zakřivené. V myocytech kinorhynchus je jasně exprimována kontraktilní a elektronově lehká sarkoplazmatická část, chudá na organely [13] .

Kosterní svaly jsou připojeny ke kutikule přes tenké vrstvy hypodermis. V místě připojení jsou tedy dvě řady desmosomálních destiček: mezi svalovou a hypodermální buňkou a mezi hypodermální buňkou a kutikulou. Stejně jako kutikula je svalstvo kinorhynchus charakterizováno metamerií [13] .

Kosterní svaly kinorhynchus jsou reprezentovány podélnými, dorzoventrálními a diagonálními svaly. Podélné svaly jsou reprezentovány dvěma páry podélných svalových pruhů: ventro- a dorzolaterální. U některých zástupců, jako je Zelinkaderes floridensis , jsou podélné svaly rozmístěny rovnoměrně po obvodu těla, u jiných, jako jsou Echinoderes , Pycnophyes a Kinorhynchus , jsou shromážděny ve vláknech [4] . Hřbetní pruhy jsou vyvinuty mnohem slabší než ventrální, protože zvířata se častěji a silněji ohýbají na ventrální stranu. Každá stuha se skládá z jednotlivých podélných svalů připojených k pachycyklům. Svaly prakticky nevstupují do posledního segmentu, protože jsou připojeny k zesílení kutikuly v blízkosti gonopore na předposledním segmentu. Při zkrácení těla v důsledku synchronní kontrakce podélných svalů se mohou jednotlivé segmenty navzájem překrývat. Každý segment má dva dorzoventrální svaly spojující tergit a sternity. Cynorhynchus mají velké množství úhloměrných a retraktorových svalů, které zajišťují everzi a inverzi introverta. Prstencové svaly v tělesné stěně jsou špatně vyvinuté. U introverta jsou samostatné kruhové svaly. Podle souboru svalových elementů jsou kinorhynchovi nejblíže priapulidi, loriciferi a chlupáči [13] .

Nervový systém

Nervový systém kinorhynchus přiléhá k hypodermis, takže bazální membrána pod podkoží současně odděluje nervový systém od tělesné dutiny. Centrální nervový systém se skládá z cirkumfaryngeálního nervového kruhu (prstencového mozku) a dvojitého ventrálního nervového kmene. Mozek je široký, vypadá jako límec a skládá se ze tří prstenců [14] . Přední část mozku se skládá z 10 shluků bipolárních senzorických , které inervují smyslové orgány přední části těla. Zadní část mozku se také skládá z buněčných těl neuronů, které mohou nebo nemusí být sestaveny do ganglií . Ze zadního mozku vychází 8 podélných nervů , které inervují krk a trup [14] . U Zelinkaderes floridensis odchází ze zadního mozku 12 podélných nervů a u Pycnophyes dentatus  7 [4] . Mezeru mezi přední a zadní částí mozku zabírá neuropil . V jeho střední části leží několik neuronů. Nervová tkáň zaujímá významnou část objemu introverta a svaly retraktoru procházejí právě neuropilem. Nervový kmen má metamerní strukturu odpovídající vnější metamerii [15] .

Periferní nervový systém kinorhynchus zahrnuje laterální, dorzo- a ventrolaterální nervy spojené prstencovými komisurami a také senzorické buňky inervující somatické smyslové orgány. Soubor prvků periferního nervového systému, který se v každém segmentu opakuje, se nazývá neurosonitida [15] .

Svalstvo v kinorhynchus je inervováno ventrálním nervovým kmenem, stejně jako dorzo- a ventrolaterálními nervy. Je pozoruhodné, že procesy svalových buněk vstupují přímo do nervové tkáně . Ústní kužel je inervován 10 nervy vycházejícími ze zadní části mozku. Klíčovým prvkem nervového systému spojeného s trávicím systémem je stomatogastrický nervový kruh. Přísně vzato, nejčastěji není uzavřený a má spíše tvar podkovy [16] . Přijímá sestupné nervy ústního kužele a dává vzniknout hltanovým nervům. V epitelu hltanu jsou senzorické buňky a nervové buňky jsou četné ve výstelce jícnu [15] . Nebyly nalezeny žádné neurony inervující prstencové a podélné svaly středního střeva, proto je možné, že se stahují autonomně. Je také možné, že jejich kontrakce jsou stimulovány senzoricko-motorickými buňkami střevního epitelu [4] .

Obecně je plán stavby nervového systému kinorhynchus podobný jako u priapulidů, loriciferů a chlupáčů [17] .

Smyslové orgány

nejsou žádná volná nervová zakončení kvůli husté kutikule . Dendritické procesy senzorických neuronů jsou spojeny se speciálními smyslovými orgány: vločkami, senzorickými skvrnami, štětinami, žlázovými tubuly, trny, šupinami a dalšími přívěsky. Fungují jako chemo- a mechanoreceptory [4] . Senzorické neurony kinorhynchus jsou reprezentovány bipolárními neurony, jejichž těla leží v hypodermis v blízkosti příslušných smyslových orgánů. Flocculi jsou kutikulární výrůstky, v jejichž středu je konkávní disk s pórem, obklopený papilami. Lokalizace citlivých míst na těle kinorhynchus je druhově specifická [4] . Na spodině seté mohou být žlázy a vršek sady má často otvor, kterým dendritické procesy komunikují s vnějším prostředím. Hlavním komplexním smyslovým orgánem je introvert v obráceném stavu. Farynx má speciální faryngeální stylety, které zahrnují dendritické procesy; zdá se, že fungují jako chemo- a mechanoreceptory. Na zadním konci těla mužského kinarhyncha jsou kopulační trny, které plní nejen pomocné funkce při páření , ale jsou také smyslovými orgány. Každá kopulační páteř obsahuje dendritický proces a výrůstek žlázové buňky. Mnoho kinorhynchů má párové oči na introvertech. Vypadají jako oranžové pohárky kolem ztluštění čočkovité kutikuly. Poměrně často mají kinorhynchus bez ocelli stále fotosenzitivitu [18] .

Trávicí soustava

Trávicí systém cinorhynchus se skládá z předního střeva vystlaného kutikulou, středního střeva tvořeného buňkami s apikálním kartáčkovým lemem a kutikulárního zadního střeva. Trávicí trubice si po celé své délce zachovává buněčnou strukturu [4] . Slinné a trávicí žlázy nebyly nalezeny [4] . Ústní otvor se nachází na konci těla a je obklopen kutikulárními rty. Otevírá se do bukální trubice vystlané kutikulou, která má četné kutikulární záhyby, o nichž se předpokládá, že fungují jako filtr. Obsahuje také 3 nebo 4 kruhy jehlových podpatků. Na bukální trubici navazuje sací hltan, jehož přední konec může nést kutikulární prstenec (korunku hltanu). Pro posílení sacího efektu lze hltan částečně vytlačit speciálními úhloměry, přičemž hlavu přibližujeme k tělu [4] . Kolem předního konce hltanu je 10 žlázových buněk s jedním řasinkem , jejich těla leží mezi hltanem a stomatogastrickým nervovým prstencem a apikální konce se otevírají po obvodu korunky hltanu. Hltan má vnitřní epiteliální a vnější svalovou vrstvu, na které je vrstva extracelulární matrix (bazální lamina). Svalová a epiteliální vrstva hltanu jsou odděleny stejnou destičkou. V epitelu hltanu jsou kromě epiteliálních buněk žlázové, smyslové a nervové buňky. Svalovina hltanu je reprezentována radiálními a prstencovými svalovými buňkami. Hltan (jako pravděpodobně všechny orgány kinorhynchus) má konstantní buněčné složení. Po hltanu následuje jícen krátký, lemovaný kutikulou, která zahrnuje epiteliální a nervové buňky. Epitel středního střeva je reprezentován vysoce prizmatickými buňkami s dobře ohraničeným kartáčkovým lemem. Kromě toho obsahuje jednotlivé žlázové buňky s velkými zymogenními granulemi a silně vyvinutým drsným endoplazmatickým retikulem a také monociliární citlivé buňky. Zadní střevo je tvořeno zploštělým epitelem a je vystláno kutikulou, která postupně zezadu ztlušťuje a v zadní části dosahuje tloušťky zevní kutikuly. V buňkách zadního střeva je mnoho mitochondrií , což naznačuje, že mají funkci regulace iontové rovnováhy [19] . Zadní střevo se otevírá ven přes řitní otvor na konci 13. zonitu [14] .

Tělesná dutina

Tělesná dutina kinorhynchu ( hemocoel ) je redukovaná, představovaná štěrbinovitými prostory mezi orgány a vyplněná tekutinou. Chybí mu specializovaná buněčná výstelka. Tekutina dutiny obsahuje vločky amorfní látky s hustotou elektronů, což může být respirační pigment . Obsahuje také četné amoebocyty obsahující elektronově hustá granula a nepravidelně tvarované vakuoly s tmavým sypkým obsahem [20] . Amebocyty mohou dokonce zabírat velkou část objemu hemocoelu. Jejich funkce je neznámá [21] .

Vylučovací soustava

Vylučovací systém kinorhynchus je reprezentován párem protonefridií , které leží podél střeva vedle dorzoventrálního svalu desátého segmentu. Každé protonefridium se skládá ze tří biflagelovaných terminálních buněk, které leží v hemocoelu, dlouhé tubulární buňky a nefridioporové buňky. U Pycnophyes kielensis obsahuje protonefridium 22 biflagelovaných terminálních buněk, dvě biflagelované tubulární buňky a nefridioporovou buňku. P. greenlandicus má 11 terminálních buněk a 2 tubulární buňky [4] . Protonefridiové vývody se otevírají nefridiopory na laterální ploše 11. segmentu. Počet výstupních kanálů a počet pórů se může pohybovat od 6 do několika desítek [22] . Na rozdíl od priapulidů a loriciferů jsou u kinorhynchů vylučovací a reprodukční systém na sobě nezávislé [14] .

Reprodukční systém

Nepohlavní rozmnožování u kinorhynchus nebylo nikdy pozorováno [4] . Cynorrhinhas mají různá pohlaví, sexuální dimorfismus je dobře vyjádřen . U žen jsou gonády umístěny na straně střeva v tělesné dutině a táhnou se od 5. do začátku 13. zonitu. V samém středu gonády ( vaječníku ) je velký zralý oocyt s četnými žloutkovými granulemi, zatímco ostatní, malé, oocyty fungují jako vyživující buňky. V předposledním segmentu z vaječníku vychází krátký vejcovod , jehož rozšířená přední část tvoří jakýsi trychtýř. Vedle vejcovodu jsou velké hypodermální žlázy a přímo nad nimi v každé gonádě je vakcovitá semenná schránka . Vedle gonopore jsou různé orgány citlivé na žlázy. Cynorrhinhas nejsou příliš plodné : pouze 4 nebo 5 oocytů dosáhne zralosti v každém vaječníku. Nízká plodnost je charakteristická pro obyvatele meiobentosu , mezi které patří kinorhynchus. K oplodnění zjevně dochází v blízkosti kanálku semenné nádobky. Žlázy spojené s vejcovodem tvoří hustou skořápku vajíčka předtím, než ho položí do země [23] .

Vakovitá varlata se nacházejí na straně střeva , počínaje hranicí 5. a 6. segmentu a táhnou se ke gonoporům na hranici posledních dvou segmentů. V přední části varlete leží spermatogonie , následovaná spermatocyty a spermatidami zadních stadií a v zadní polovině jsou viditelná hustě nahromaděná spermie . Spermie kinorhynchus mají mírně pozměněnou strukturu. Jsou to vřetenovité buňky, jejichž délka je více než 10 % délky dospělého zvířete. Centrální část spermie je obsazena velmi dlouhým a tenkým jádrem . Neexistuje žádný typický akrozom . Spermie kinorhynchus jsou schopné červovitých pohybů ohýbáním buňky. Zadní široká část varlete se ve 12. segmentu prudce zužuje do tenkého chámovodu , který ústí gonopórem na konci dlouhé papily tvořené pružným kutikulárním vazem mezi sternitemi 12. a 13. segmentu. Gonopór je obvykle obklopen hustou korunou dutých kutikulárních setae. Vedle gonopore jsou kopulační trny. Jsou citlivé a slouží k těsné fixaci spermatoforu na zadních segmentech a jeho udržení během kopulace. Během kopulace je spermatofor připojen blízko gonopóru samice [23] . U některých druhů se během kopulace dva jedinci propletou se zadními konci těla [24] .

Vývoj

Podrobnosti o embryonálním vývoji kinorhynchus nejsou známy. Samice kladou oplodněná vajíčka jedno po druhém do stejného substrátu, kde žijí dospělá zvířata. Samička je přichytí na částice půdy díky lepivé skořápce. Vejce jsou bohatá na žloutek. Ve vajíčku se vytvoří červovitá larva , která se stočí po obvodu vajíčka. Strukturou se velmi blíží chlupaté larvě. Jak larva dospívá, skořápka vajíčka se ztenčuje. Po vylíhnutí se larva narovná a vynoří se z vajíčka pomocí hrotů introverta. Vylíhlí červi vypadají jako dospělí a okamžitě se začnou krmit. Juvenilní formy , stejně jako dospělci, se skládají ze 13 segmentů, ale od dospělých se liší větším introvertem a hltanem, navíc všechny jejich přívěsky jsou stále velmi měkké a nesklerotizované [25] . V procesu růstu mláďata pravidelně línají, ale když dosáhnou dospělosti, línání se zastaví [14] (avšak u Z. floridensis a Antygomonas oreas byly pozorovány línání dospělých [4] ). Existuje celkem 6 juvenilních stádií a s každým svlékáním se zvyšuje počet tělesných sensilla a hlavových šupinek [24] .

Distribuce a ekologie

Cynorhynchus jsou výjimečně volně žijící [4] mořští meiobenthičtí živočichové rozšířeni po celém světě. Lze je nalézt ve složení meiofauny písečných pláží, bahnitých písků, měkkých bahnů bohatých na organickou hmotu. Obvykle obývají první 3 cm půdy. Klíčovým faktorem omezujícím hloubku, ve které může kinorhynchus žít, je dostupnost kyslíku . Cynorhynchus byl nalezen od litorální zóny po propast  , do hloubky 5300 m [4] [7] . Hustota populací kinorhynchus se může pohybovat od 45 jedinců na 10 cm 2 jako ve stojatých antarktických vodách až po 1–10 jedinců na 10 cm 2 v hlubokých vodách [4] . Někdy se kinorhynchus nachází na povrchu řas a jiných bezobratlých, jako jsou mnohoštětinatci , mechové , houby a měkkýši [26] . Sladkovodní a suchozemské formy u kinorhynchus chybí [8] . Jsou velmi citlivé na znečištění vody [27] .

Cynorhynchus se často vyskytuje v biotopech společně s copepody , háďátky , tardigrady , turbellarians , nálevníky . V populacích jsou ženy a muži zpravidla rovnoměrně rozděleni. Nejmenší počet juvenilních jedinců se vyskytuje v zimě a největší podíl dospělých jedinců v mírných zeměpisných šířkách je pozorován koncem zimy - začátkem jara. V tropech se kinorhynchus rozmnožuje po celý rok [26] .

Slupky kinorhynchus vylučují sliz, který slepuje částice substrátu a zvířata se často lepí kolem sebe zrnky písku. Živí se rozsivekmi , malými částicemi organického detritu nebo obojím. Některé druhy filtrují bakterie pomocí bukálního trubicového filtru [4] . Predátorské formy nejsou známy. Výživa se provádí pouze tehdy, když je introvert ven [8] . Zda se někdo živí kinorhynchusem není s jistotou známo [26] [14] .

U kinorhynchů byli endosymbionti nejprve nalezeni ve střevním epitelu. Bakteriální buňky jsou lokalizovány v cytoplazmě pouze určitých střevních buněk ( bakteriocyty ). Bakteriocyty se nacházejí v centrální části středního střeva mezi obvyklými vysoce prizmatickými epiteliálními buňkami. Každý bakteriocyt může obsahovat více než sto bakteriálních buněk. Někteří vědci tvrdí, že bakterie ve střevě kinorhynchus jsou chemolithoautotrofní oxidační činidla síry , ale tato hypotéza dosud nebyla prokázána. Je možné, že tyto bakterie nejsou ve skutečnosti endosymbionty, ale jsou přijímány střevem během krmení [4] . Ve střevních buňkách kinorhynchus mohou mikrosporidie parazitovat [28] . Parazitické apikomplexy byly nalezeny ve střevech Kinorhynchus yushini a Z. floridensis [4] .

Klasifikace a fylogeneze

V současné době je kinorhynchus považován za třídu v rámci skupiny Scalidophora. Třída cinemarhynchus je rozdělena do dvou řádů [29] :

V současnosti je kinorhynchus zařazen mezi kladové molty ( Ecdysozoa), což potvrzují jak morfologická, tak molekulární data. Molting steroidní hormony u nich však detekovány nebyly [4] . Nejbližšími příbuznými kinorhynchus jsou priapulidi, kteří jsou jejich sesterskou skupinou . Dříve byl Cinemarhynchus zařazen do skupiny Cephalorhyncha , která také obsahuje priapulidy, chlupaté a loricifera . Když se však ukázalo, že vlasovci mají blíže k háďátkům, začali se do skupiny Scalidophora spojovat priapulid, loricifer a kinorhynchus . Jeho monofylie je však sporná [34] .

Nedávná molekulární analýza obecně potvrdila tradiční klasifikaci kinorhynchus na základě morfologických znaků. Ukázal však, že Cyclorhagida je polyfyletická skupina, protože rod Dracoderes , který je do ní zařazen , je zjevně sesterskou skupinou Homalorhagida nebo dokonce patří do tohoto řádu. Monofylie Homalorhagida byla potvrzena molekulárními daty [35] .

V roce 2016 byl sekvenován mitochondriální genom dvou druhů kinorhynchus, Echinoderes svetlanae a Pycnophyes kielensis . Pořadí genů v mitochondriálních genomech Cinorrhinchas je jedinečné pro Metazoa a živočišnou říši obecně. U obou studovaných druhů byl duplikován gen pro methionin tRNA [36] .

Historie studia

Cinemarhynchas poprvé popsal francouzský přírodovědec Félix Dujardin . V roce 1841 sbíral mořské bezobratlé živočichy ze severního pobřeží Bretaně ve Francii. V roce 1863 se zvíře, které našel, jmenovalo Echinoderes dujardinii  Claparède, 1863 [35] . V roce 1881 byla rozdělena do samostatné skupiny Kinorhyncha. Po objevení prvního kinorhyncha začalo několik badatelů popisovat zástupce této skupiny, avšak vzhledem k novosti skupiny se v jejich popisech vyskytlo mnoho nepřesností. Na přelomu 19. a 20. století publikoval K. Zelinka řadu prací, ve kterých zefektivnil data jiných badatelů a popsal několik nových typů kinorhynchů [5] . Významně přispěl k rozvoji taxonomie skupiny americký vědec Robert Higgins , který popsal mnoho druhů cinemarhynchus a zejména navrhl rozdělení čeledi Zelinkaderidae [37] . V různých dobách byl cinemarhynchus přiřazován k taxonům jako Aschelminthes , Nemathelminthes , Pseudocoelomata a Cycloneuralia . V roce 1994 bylo navrženo oddělení línací skupiny, do které byla zařazena i tato třída [4] . Aktivní popis nových druhů a rodů kinorhynchus pokračuje dodnes [38] [39] [40] .

Poznámky

  1. ↑ Reinhard W. Über Echinoderes und Desmoscolex der Umgegend von Odessa  // Zoologischer Anzeiger. - 1881. - Bd. 2, č. 1 . - S. 403-448.
  2. ↑ Kinorinhi  / Chesunov A.V.  // Úřad pro konfiskaci - Kirgizsko. - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2009. - S. 720. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 13). — ISBN 978-5-85270-344-6 .
  3. ↑ Altenburger Andreas , Rho Hyun Soo , Chang Cheon Young , Sørensen Martin Vinther. Zelinkaderes yong sp. listopad. z Koreje - první nahrávka Zelinkaderes (Kinorhyncha: Cyclorhagida) v Asii  //  Zoologické studie. - 2015. - 5. února ( roč. 54 , č. 1 ). — ISSN 1810-522X . - doi : 10.1186/s40555-014-0103-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Neuhaus B. Ultrastructure, Biology, and Phylogenetic Relationships of Kinorhyncha  (anglicky)  // Integrative and Comparative Biology. - 2002. - 1. července ( roč. 42 , č. 3 ). - S. 619-632 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/42.3.619 .
  5. ↑ 1 2 Příručka zoologie, 2013 , str. 181.
  6. ↑ 1 2 3 4 Adrianov, Malakhov, 1994 , str. 5-10.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 53.
  8. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 753.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Adrianov, Malakhov, 1994 , str. 10-31.
  10. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 32.
  11. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 754.
  12. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , str. 33-35.
  13. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , str. 36-51.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 55.
  15. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , str. 51-71.
  16. ↑ Herranz M. , Pardos F. , Boyle MJ Srovnávací morfologie serotonergních imunoreaktivních prvků v centrálním nervovém systému kinorhynchů (Kinorhyncha, Cyclorhagida).  (anglicky)  // Journal of Morphology. - 2013. - březen ( roč. 274 , č. 3 ). - str. 258-274 . - doi : 10.1002/jmor.20089 . — PMID 23109054 .
  17. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 72.
  18. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 72-101.
  19. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 107-120.
  20. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 123-125.
  21. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 54.
  22. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 125-128.
  23. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1994 , str. 128-149.
  24. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 755.
  25. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 150-157.
  26. ↑ 1 2 3 Adrianov, Malakhov, 1994 , str. 161-164.
  27. ↑ Chariton AA , Ho KT , Proestou D. , Bik H. , Simpson SL , Portis LM , Cantwell MG , Baguley JG , Burgess RM , Pelletier MM , Perron M. , Gunsch C. , Matthews RA A molekulární přístup k vyšetření reakce eukaryot v mikrokosmech na sedimenty v ústí řek obohacené kontaminanty.  (anglicky)  // Environmental Toxicology And Chemistry. - 2014. - únor ( roč. 33 , č. 2 ). - str. 359-369 . - doi : 10.1002/atd.2450 . — PMID 24399368 .
  28. ↑ Adrianov, Malakhov, 1994 , s. 157-160.
  29. ↑ Třída Kinorhyncha  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 6. července 2017)
  30. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 56.
  31. ↑ Řád Cyclorhagida  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 8. prosince 2018)
  32. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 756.
  33. ↑ Řád Homalorhagida  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 8. prosince 2018)
  34. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. , Miyazaki K. Fylogenetická pozice Loricifera odvozená z téměř kompletních sekvencí genu 18S a 28S rRNA.  (anglicky)  // Zoological Letters. - 2015. - Sv. 1 . - S. 18-18 . - doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . — PMID 26605063 .
  35. ↑ 1 2 Sørensen MV , Dal Zotto M. , Rho HS , Herranz M. , Sánchez N. , Pardos F. , Yamasaki H. Phylogeny of Kinorhyncha Based on Morfology and Two Molecular Loci.  (anglicky)  // PloS One. - 2015. - Sv. 10 , č. 7 . - P.e0133440-0133440 . - doi : 10.1371/journal.pone.0133440 . — PMID 26200115 .
  36. ↑ Popova OV , Mikhailov KV , Nikitin MA , Logacheva MD , Penin AA , Muntyan MS , Kedrova OS , Petrov NB , Panchin YV , Aleoshin VV Mitochondriální genomy Kinorhynchy: duplikace trnM a nové řády genů v rámci zvířat.  (anglicky)  // PloS One. - 2016. - Sv. 11 , č. 10 . - P.e0165072-0165072 . - doi : 10.1371/journal.pone.0165072 . — PMID 27755612 .
  37. ↑ Robert Higgins. Zelinkaderidae, nová čeleď Cyclorhagid Kinorhyncha . Získáno 5. září 2018. Archivováno z originálu 5. září 2018.
  38. ↑ Yamasaki H. , Fujimoto S. Dva nové druhy ve skupině Echinoderes coulli (Echinoderidae, Cyclorhagida, Kinorhyncha) z ostrovů Ryukyu, Japonsko.  (anglicky)  // ZooKeys. - 2014. - Ne. 382 . - str. 27-52 . - doi : 10.3897/zookeys.382.6761 . — PMID 24624018 .
  39. ↑ Thomsen VG , Rho HS , Kim D. , Sørensen MV Nový druh Dracoderes (Kinorhyncha: Dracoderidae) z Koreje poskytuje další podporu pro vztah dracoderid-homalorhagid.  (anglicky)  // Zootaxa. - 2013. - Sv. 3682 . - S. 133-142 . — PMID 25243279 .
  40. ↑ Sørensen MV , Rho HS , Kim D. Nový druh Condyloderes (Cyclorhagida, Kinorhyncha) z Koreje.  (anglicky)  // Zoologická věda. - 2010. - březen ( roč. 27 , č. 3 ). - str. 234-242 . - doi : 10.2108/zsj.27.234 . — PMID 20192691 .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích
 Protostomie (Protostomie)
Spirála
Gnathifera
chapadla
Línání
Panarthropoda